G A S T É R 0 P 0 D E S P U L M ONE S

LA LIMAGE ROUGE

boucher

art . huerai c-.

art. p eelicuse recurente y .

g. pédicure.

g. pleurah isrrrau.r.

art .

céphalique/

estomac/

aexnes pulmonaire, poumon- ■prieur instantes

ventricule^

oreillette

/' caaitè l péricardique

manteau.-

ppxiic use

troncs veineux principaux, les veines latérales , qui suivent le bord latéral du corps jusqu’au niveau de l’insertion du diaphragme et du manteau. Elles forment alors autour du rein le sinus rénal , d’où vont partir les artères pulmonaires . Celles-ci donneront dans les parois du poumon de nombreuses ram ili cations superficielles, qui, se fusionnant de nouveau, donneront naissance aux veines pulmonaires, plus profondes, qui viendront se jeter dans l’oreillette. Ainsi se trouvera fermé le circuit circulatoire.

La plupart des traités, se basant sur les travaux de Delle Chiaje, Pouchet,

Cuvier et Milne-Edwards, décrivent chez les Pulmonés un système circulatoire incomplet. Ils décrivent au

pied — g

o iscér ale.

paisseau

r uiterniéiiùu rr

tube.

tomentcuec.

intestin.

peine.-

Latérale.

Sinus ois aéra /■

Fig. 526.

Coupe schématique longitudinale du corps.

niveau des veines latérales un grand nombre d’orifices, qui, sous le nom de pores absorbants (fi g. 517), mettraient en communication le système veineux avec la cavité viscérale, qui deviendrait dès lors un grand sinus veineux, correspondant au système capillaire des Vertébrés supérieurs, et recueillerait le sang des extrémités artérielles pour le lancer dans les veines à travers les orifices, lors des contractions du corps.

Mais Gratiolet, et, plus récemment, Nalepa ont montré que ces orifices sont un simple produit artificiel. Si l’on pousse en ellet, avec précaution, dans les veines latérales, une injection colorée très fluide, on voit le liquide pénétrer, au niveau de ces orifices, dans des tubes contournés, d’apparence très fragile, dont l’ensemble constitue le tissu conjonctif tomenteux qui relie les téguments aux viscères (fig. 526), et le liquide coloré pénètre jusque dans le sinus péri-viscéral, sans avoir pénétré dans la cavité abdominale. Ce sont ces petits tubes qui se déchirent, quand on ouvre sans précaution la cavité viscérale, et il est clair que si l’on pousse alors une injection dans une veine latérale, le liquide pourra pénétrer dans la cavité abdominale.

Toutefois, d’après Gratiolet, il existerait un grand sinus céphalique, parce qu’en cette région il n’existe pas de muscles pour l’extension du corps et des tentacules, de sorte que celleci doit s’opérer par une véritable érection.

Si l’on considère que le sang veineux provient du tissu conjonctif interposé entre tous les organes, et qu’il n’existe pas de système lymphatique chez les Mollusques, nous pouvons considérer le système veineux, comme un véritable système hémolymphatique , ce qui se comprend d’autant plus facilement que le sang de ces animaux, ou hémolymphe , est très voisin de la lymphe des Vertébrés.

Histologie. — Le péricarde est formé de fibres musculaires se croisant en tous sens et unies entre elles par du tissu conjonctif; sa cavité est tapissée par un endothélium qui se replie au niveau du cœur pour tapisser également l’oreillette et le ventricule et constituer de la sorte le sac séreux péricardique.

L’ oreillette se compose d’un réseau musculaire à larges mailles,

tapissé extérieurement par l’endothélium péricardique, et intérieurement par un épithélium pavimenteux. Le ventricule olï're la même structure, mais la couche musculaire est plus épaisse.

L 'aorte olïre la même structure que le cœur, mais extérieurement vient s’ajouter une couche conjonctive renfermant des particules de chaux, et qui ne tarde pas à prendre un développement considérable. Cette structure reste la même sur tout le parcours de Y aorte viscérale , dont les élégantes ramifications, tranchant si fortement sur le fond de la masse viscérale, sont dues à la couleur blanche de l’imprégnation de chaux. L 'aorte céphalique reste identique tant qu’elle donne des branches viscérales, mais aussitôt après, la couche conjonctive diminue, la chaux disparaît, mais par contre les fibres musculaires deviennent de plus en plus nombreuses et constituent bientôt deux couches : une interne, circulaire, épaisse, et une externe, longitudinale, assez mince.

L'histologie du système veineux est très simple, puisqu'il se compose de sinus creusés au sein du tissu conjonctif, communiquant largement entre eux, ou formant de véritables canaux, quand ce tissu conjonctif se condense à la périphérie.

D'après Schmidt, la chaux déposée dans la paroi des artères viscérales serait une substance de réserve. En effet, la croissance de l'animal a lieu principalement au printemps; or, dans les plantes dont l’Arion fait sa nourriture habituelle, on rencontre si peu de chaux, que la quantité de nourriture prise durant un printemps ne pourrait suffire à fournir à l’animal la chaux dont il a besoin pour accroître ses téguments. Gomme l’Arthropode, il puisera donc dans ses réserves, ce qui lui permettra de se développer.

Sang. — Le sang de l’Arion se compose de plasma et d 'amibocytes. Il est incolore ou légèrement bleuâtre lorsqu'on le laisse au contact de l'air; cette coloration est due à l’oxydation d'un albuminoïde dissout dans le sang et qui a reçu le nom d 'hémocyanine. Cet albuminoïde est

y. 0 0 L 0 G I E DES C R I P T I V E

coagulable par la chaleur à 76° environ ; mais le sang de l'Arion, ne renfermant pas de fibrine, n’offre jamais de coagulationspontanée.

On ne connaît pas encore l 'organe lymphatique qui donne naissance aux amibocytes, et si Cuénot a pu considérer, comme jouant ce rôle, le tissu conjonctif qui entoure les lacunes pulmonaires, c’est qu’il existe en ce point un ralentissement de la circulation et par suite une accumulation de globules sanguins qui viennent respirer. Si donc, par une injection de carmin par exemple, on vient à provoquer une phagocytose intense, il est clair que la paroi du poumon se colorera en rouge, pouvant ainsi faire croire à l’existence d’un organe hématopoiétique diffus.

Phagocytose. — Les injections physiologiques de sang de Mammifère, de fibrine, de Bactéries, de graisse, d’amidon, de carmin, d’encre de Chine, etc., ont montré à Cuénot1 qu’il existe deux sortes d’éléments phagocitaires : les uns fixes, les cellules de Leydig , capables seulement d'absorber les corps de nature organique (globules rouges, Bactéries, débris cellulaires, etc.) ; les autres mobiles, les amibocytes du sang, capables d’absorber tous les corps étrangers quels qu’ils soient, organiques ou non, introduits dans l’organisme, ainsi que les organes lésés ou malades. Les substances organiques sont digérées : les autres sont emportées et immobilisées dans le tissu conjonctif.

Poumon. — La cavité pulmonaire, qui n'est que la transformation de la cavité palléale des Prosobranehes, par vascularisation de sa paroi interne et disparition de la branchie, se trouve par conséquent au-dessous du bouclier que nous avons déjà dit être l’homologue du manteau des autres Gastéropodes (fi g. 526). Cette cavité pulmonaire

1 Cuénot. Loco citalo, p. 710.

présente la forme d’un ovoïde légèrement aplati de haut en bas et peut se subdiviser en deux cavités concentriques : la cavité réno-péricardique arrondie, en arrière et à droite, et le poumon proprement dit qui l’entoure et se trouve par conséquent avoir son maximum de développement à l’extrémité antérieure et à gauche. Nous ne reviendrons pas sur sa vascularisation qui a été étudiée précédemment.

Fig. 527.

Plafond de la cavité pulmonaire.

Histologie. — Le poumon est limité intérieurement par un endothélium, sauf au niveau des gros vaisseaux où l’on observerait un épithélium vibratile. Au-dessous on distingue une quantité de lacunes de dilférentes grandeurs, remplies de sang et d’amibocytes, et communiquant avec les vaisseaux les plus fins qui se ferment graduellement par condensation du tissu conjonctif à leur périphérie. Là où le sang vient respirer, l'endothélium est donc comparable à celui des vésicules pulmonaires

des Vertébrés. L’épithélium cilié qui recouvre les gros vaisseaux sert à mettre l’air en mouvement dans le poumon, et correspond donc aux ramifications bronchiques.

Le poumon communique avec l’extérieur par 1 e pneumostome . Cet orifice, situé à droite et en avant, est muni d’un double sphincter. L’un, épais, constitue l’orifice extérieur qui peut se fermer complètement ou devenir largement béant. L’autre, mince, isole la chambre pulmonaire du cloaque réno-anal et entre particulièrement en action durant l’acte de la défécation, (fig. 527).

L’Arion respire l’air en nature. Son orifice respiratoire s’ouvre et se ferme à des intervalles irréguliers.

Organes génitaux. — La glande génitale ou glande hermaphrodite est une glande en grappe (fig. 529, B) constituée par la réunion d’un nombre très considérable de follicules ou culs-de-sac ovoïdes. Ces follicules sont à la fois le siège de la production des œufs et des spermatozoïdes, les éléments mâles et femelles dérivant des cellules épithéliales d'un même cul-de-sac glandulaire (fig. 528, A). Toutefois la formation des produits mâles précède en général celle des produits femelles. Les ovules (fig. 528, B) ont une composition très simple ; les spermatozoïdes (fig. 528, D) sont remarquables par la grande longueur de leur filament terminal.

Les produits des divers follicules passent dans un canal commun, le canal hermaphrodite, qui aboutit à la glande de V albumine (fig. 529, A), laquelle sécrète vraisemblablement la couche d’albumine qui enveloppe le vitellus de chaque œuf.

Mais, à partir de ce point, les œufs et les spermatozoïdes vont cheminer par des voies parallèles et séparées. Nous avons dès lors un tube large et boursouflé, Y utérus,

longé sur un de ses côtés par une étroite gouttière faisant directement suite au canal hermaphrodite, la gouttière déférente. Les spermatozoïdes suivent la gouttière déférente ; les œufs au contraire, trop volumineux, en écartent les lèvres et passent dans l’utérus.

Vers l’extrémité antérieure du corps, un peu avant

A, follicule glandulaire de la glande hermaphrodite. — B, ovule. — C, amas de spermatozoïdes. — D, spermatozoïde. — E, sperniatopliore.

l’orifice respiratoire, la gouttière déférente se transforme en un tube complet, indépendant, qui porte le nom de canal déférent. Celui-ci aboutit au pénis , rétracté au repos dans la cavité du corps, mais susceptible de se déployer et de faire saillie par l'orifice génital. Le pénis est tapissé intérieurement par de nombreuses papilles qui sécrètent le spermatophore (tig. 528, E). Celui-ci, ou capréolus , est un corps allongé, aminci aux extrémités, fortement arqué

et assez semblable aux siliques de certains Astragales1.

Il est filiforme en avant et offre le long de sa partie convexe une rangée de dents obliques d’avant en arrière , disposées comme des dents de scie.

Il est cartilagineux, blanchâtre et creux, sa dilatation servant de réservoir spermatique.

L'utérus devenu aussi indépendant forme un oviducte qui vient déboucher dans une portion élargie ou vagin. Entre le vagin et le pénis, se trouve une poche spacieuse, la poche copulatrice , destinée à recevoir le liquide séminal de l’autre individu, lors de l’accouplement.

Poche séminale, vagin et pénis aboutissent à un vestibule qui débouche au dehors par l’orifice situé à droite, sous le rebord de la cuirasse, immédiatement au-dessous de

1 A. Moquin-Tandon. Obs . sur les spermatophores des Gasier. terr. androgynes. C. R. Ac. Sc., t. XLI, 1855, 2, p. 857.

A, organes génitaux. ■ — B, glande hermaphrodite dont les lobules ont été isolés.

l’orifice respiratoire. La portion terminale du vestibule, d’aspect glandulaire, sécrète un liquide chargé de lubréfier l'orifice génital, soit lors de l’accouplement, soit lors de la ponte.

Accouplement. — Le globule formé par la glande caudale augmente considérablement. Lorsque deux individus se rencontrent, l’un d’eux se dirige aussitôt vers l’extrémité postérieure de l’autre qui continue à ramper, et dévore lentement le globe muqueux, jnsqu’à ce que le premier se retournant vienne à en faire autant ou bien vienne caresser le côté droit de sa tête ; alors ce dernier abandonnant la glande caudale lui rend caresses pour caresses. Ils se chatouillent mutuellement, se lèchent le mufle, le cou, l’orifice génital. Toute la partie antérieure du corps entre dans un état presque convulsif, le vestibule génital vient faire saillie au dehors sous forme d’un bouton blanchâtre; les attouchements deviennent de plus en plus intimes et de plus en plus voluptueux. La verge se dévagine, s’allonge, s’érige et l’accouplement s’opère. Les frémissements spasmodiques durent près d’une heure et cessent tout à fait après la séparation. Les deux Arions se trouvent alors dans un état voisin de l’épuisement.

Pendant l’accouplement, le pénis pénètre non dans le vagin, mais dans la poche copulatrice. C’est là qu’est déversé le sperme ou plutôt le spermatophore qui le renferme. En effet, si l’on vient à séparer violemment deux Arions accouplés, on isole deux filaments roides, luisants, un peu nacrés, qui sont les spermatophores. Le spermatophore est sécrété, nous l’avons vu, à l’intérieur même du pénis ; il a pour fonction de faciliter l’introduction du sperme, en même temps que de rendre l’union sexuelle plus intime. Les dents, dont il est pourvu, l’empêchent de ressortir et favorisent même sa marche en avant, les frémissements convulsifs de l’appareil reproducteur agissant sur elles de la même façon que les moindres mouvements agissent sur ces épis que les enfants s’amusent à se glisser dans la manche. Le spermatophore ne tarde pas à se

résorber et les spermatozoïdes sortent alors dans le vestibule génital pour remonter ensuite, par l’oviducte, jusque dans l’utérus où ils fécondent les ovules.

Dix à douze jours après l’accouplement, chaque Arion pond une quarantaine d’œufs blancs, sphériques, semblables à des perles mates de 4 millimètres de diamètre.

Développement. — Pour se procurer des œufs , il suffit de nourrir des Arions, en juillet, dans une caisse garnie de terre humide. On pourra de la sorte en obtenir un grand nombre, déposés en petites masses à la surface du sol (fîg. 530). Ces œufs sont contenus dans une coque élastique et résistante, imprégnée de sels calcaires et dont il faudra les débarrasser avec soin avec des aiguilles très fines en évitant de percer la membrane vitelline. Si l'on met ces œufs soigneusement pelés sous un bon compresseur, où ils soient maintenus dans une humidité suffisante, sans exclure la circulation de l’air, on aura le plaisir de pouvoir suivre, directement sous le microscope, leur développement qui reste d’ordinaire tout à fait normal pendant plus d’une semaine1. On emploiera également la méthode des coupes.

Après l’émission des deux globules polaires et la fécondation de l’œuf, celui-ci se divise en deux, puis en quatre cellules égales. Mais au fractionnement suivant se forment quatre petites cellules claires, voisines des globules polaires et quatre grosses cellules foncées. Les premières vont donner naissance à l'ectoderme et les dernières à Y endoderme . Par divisions successives, se forme une blastula , puis une gastrula. La face interne des cellules ectodermiques sécrète alors un liquide, qui, venant s'accumuler entre les deux feuillets, les sépare l’un de l’autre, formant ainsi une cavité, où l’on voit bientôt apparaître des cellules mésodermiques , sans que l’on ait pu assister à leur mode de formation. Sur l’un des côtés du blastopore , en un point qui va devenir la face ventrale de l'embryon, se développe un bour-

i 11. Fol. Sur le développement des Gastéropodes pulmonés. Arch. zool. expér., t. VI II, 1880.

LA limace rouge 455

GASTÉROPODES PULMONÉS. —

cnifs

cellule,

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f ceU,. eçto 0-‘{oÏoT?A dermique.

globules polaires

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grand tentacule œil | petit tentacule

t'érebr^f

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rectum,

pLed-

cautte-

polleale-

Fiff. 530.

bouche radida

Principaux stades du développement.

geon creux extodermique, qui donnera le pied, tandis qu’un enfoncement de l’autre extrémité fournira la glande coquillère ,

dont les bords se souderont bientôt pour former un sac clos où se développeront les granulations calcaires que nous avons observées dans l’épaisseur du manteau de l’adulte. De chaque côté de la base du pied, une invagination ectodermique va donner naissance à une paire de tubes terminés en cul-de-sac et qui constituent les reins larvaires. En même tempsT l’archentéron vient s’ouvrir au dehors entre la glande coquillère et le pied, donnant ainsi naissance à Yintestin et à l 'anus. Entre l’anus et le pied, une invagination de l’ectoderme fournit la cavilë palléale. La larve ainsi constituée va se transformer rapidement pour donner naissance à l’adulte. I)e chaque côté de la bouche vont se développer deux bourgeons, qui, par division, fourniront les grands tentacules et l’œil, les petits tentacules et la lèvre supérieure. En même temps une invagination ectodermique latérale donnera naissance aux ganglions cérébroïdes. Un bourgeon ventral de l’œsophage fournira le rudiment de la radula, tandis qu'un rbpli dorsal se couvrira de cils vibratiles pour aider à la déglutition. Les deutolécithes, renfermés dans des cellules endodermiques, vont s’accumuler dans les cellules dorsales qui constitueront l’origine du foie, tandis que le reste de l’épithélium limitera Y estomac.

Le pied a pris un grand développement et les cellules mésodermiques sont venues le tapisser pour lui former un revêtement musculaire grâce auquel il pourra mettre en mouvement le liquide qu’il contient ; ce sera donc un véritable cœur embryonnaire. Mais bientôt le liquide tend à disparaître, l’estomac et le foie s’individualisent de plus en plus, et ce dernier, se trouvant trop étroit dans le sinus dorsal du corps, pivote autour de l’estomac, en provoquant une torsion de l’œsophage et de l’intestin, et vient se loger dans la cavité du pied. En même temps, le cœur prend naissance, la cavité palléale se vascularisé pour devenir un poumon et le rein définitif se développe pour remplacer les reins larvaires qui sont entrés en régression. L’éclosion se produit alors et l’on remarque que les jeunes présentent déjà, sur les côtés du pied, ce sillonnement de la peau que l’on trouve chez l’adulte.