CRIN 01DES
LA COMATULE
évidée intérieurement pour recevoir un centre nerveux ; la cavité de cette pièce est fermée comme par un couvercle par une rosette à contour découpé et percée en son centre, qui est formée par la fusion de cinq basales séparées chez la larve ; enfin sur la face supérieure de la centro-dorsale reposent cinq grosses pièces triangulaires, les terminales , perforées par des canaux qui logent des troncs nerveux. Les terminales sont reliées entre elles et avec la centro-
cordon. nerveux^ vio
A. Coupe transversale d’un cirre ; X 136. — B. Extrémité d’un cirre (cirre fixé à l’alcool, coloré et monté dans le baume) ; x 19.
dorsale par des fibres conjonctives qui relient les réseaux organiques des différentes pièces ; aussi ne parvient-on à les séparer que par un long traitement à la potasse chaude.
Les cirres, au nombre de 20 à 40 chez les adultes, sont des appendices grêles, constitués par 15 à 20 petites pièces articulées bout à bout, dont la première s’insère dans une fossette de la centro-dorsale (fïg.89) et dont la dernière est en griffe. Tous les articles sont perforés d’un canal qui loge un nerf creux (fig. 88).
Le squelette des bras est constitué par des pièces brachiales , ajustées bout à bout, qui reçoivent un nom spécial
à chaque bifurcation (j primi -, secundi-, tertiobrachiales) ; il y a (fi g. 89) deux primibrachiales, dont la première s’articule sur la terminale, et dont la seconde ( primi brachiale axillaire) supporte les deux premières secundibrachiales des deux bras d’une même paire ; les nombreuses secundibrachiales portent à leur tour les
Face aborale du disque ; les cirres ont été enlevés pour montrer
la centro-dorsale.
tertiobrachiales des pinnules. Les deux primibrachiales et les trois premières secundibrachiales sont enfermées dans le disque dont elles consolident la face aborale, et ce n’est guère qu’à partir de la 4e secundibrachiale que les bras deviennent complètement libres. Toutes les brachiales sont perforées d’un canal qui loge un gros tronc nerveux.
Les brachiales sont unies entre elles par des articulations mobiles ou par des sutures rigides, les unes ba-
nales, les autres appelées syzygies. Les articulations mobiles sont assez compliquées ; les deux pièces sont reliées par une paire de gros muscles ventraux, par une paire de muscles dorsaux et par un fort ligament conjonctif impair (fig. 90); on en trouve entre la terminale et la lre primibrachiale, entre la 2° primibrachiale et la lre secundibrachiale, entre les 2e et 3e secundibracliiales, 4e et 5e, etc., et entre tous les articles pinnulaires. La
insertion, des muscles
Fig. 90.
Faces articulaires de secundibracliiales, traitées par la potasse.
A, articulation mobile. — B, syzygie.
lre et 2e primibrachiales, de même que la lrc et 2e secundibrachiales, présentent une suture rigide, dépourvue de muscles ; les deux pièces sont reliées ensemble par un gros ligament conjonctif (fig. 93). Les syzygies, qui n'existent qu’entre secundibracliiales, sont perpendiculaires à la direction du bras (fig. 105), au lieu d’être obliques comme les articulations, et la surface des deux segments est marquée de sillons rayonnants remplis de tissu ligamenteux (fîg. 90) ^ des deux segments syzygiaux, il n’y en a qu’un, Yépizygal (le plus éloigné du disque) qui porte une pinnule, Yhypozygal n’en a jamais ; il y a syzygie entre les 3e et 4e secundibracliiales, 9e et 10e, 14e et 15e, 18e et 19e, 22e et 23e, .26e et 27e, etc. ; les pinnules
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sont donc portées par les secundibrachiales 2, 4, 5, 6, 7, 8, 10, 1 1, 12, 13, 15', etc. Les svzygies sont des lieux de moindre résistance, où les bras peuvent se casser avec facilité ; c’est à leur niveau que se produit exclusivement l’autotomie.
Muscles. — La Comatule possède deux sortes de fibres contractiles, les unes à contraction brusque, les autres à contraction très lente, mais, semble-t-il, très durable. Tous
les articles des bras et des pinnules présentent du côté ventral deux gros faisceaux fléchisseurs (fîg. 96), formés de fibres musculaires lisses, tout à fait semblables à celles des autres Échinodermes ; les extrémités des fibres (fîg. 91) sont coupées carrément, les fibres ont une réfringence spéciale et une affinité caractéristique pour certaines couleurs d’aniline; dans les coupes, elles sont toujours parfaitement tendues.
Ces muscles ont comme antagonistes deux faisceaux dorsaux, d’un aspect tout différent ; les fibres, à structure fîbrillaire, se pinceautent à leurs insertions ; elles prennent exactement les mêmes colorations que le tissu conjonctif, ce qui les rend assez difficiles à distinguer; enfin, dans les coupes, elles sont presque toujours ondulées. Les articles des cirres sont
Fig. 91.
A. Fibres d’un muscle hyaliu.
— B. Fibres d’un muscle réfringent. Coupe lixée par l’alcool.
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reliés entre eux uniquement par deux faisceaux antagonistes de ces fibres.
Comme les cirres exécutent des mouvements, très lents à la vérité, et que les bras sont capables de se recourber du côté aboral, on est bien forcé d'admettre que les fibres de la seconde catégorie sont contractiles, malgré leur peu de différenciation. Avec E. Perrier, j’appellerai ces éléments muscles hyalins (Spindelzellen de Jickeli), et muscles réfringents les fibres musculaires typiques.
Saccules. — Les saccules (fig. 101) sont de petites sphères, logées dans le tissu conjonctif immédiatement sous l’épiderme, qui accompagnent les sillons ambulacraires; sur le disque, il y en a une double et même une triple rangée, mais sur les bras et les pinnules ils ne forment plus qu’une seule rangée de chaque côté du sillon, en alternant très régulièrement avec les triades de tentacules. A titre de variation, on en rencontre souvent dans l’intérieur du disque, dans la paroi du tube anal et de l’intestin.
Le saceule renferme un grand nombre de sphérules réfringentes, incolores, groupées en amas pyriformes qui se terminent par un filament grêle s'attachant à la paroi sacculaire ; chaque amas est probablement dérivé d’une cellule, car on trouve à sa base, sur la paroi, une cellule aplatie. Les granules réfringents sont formés d’une matière albuminoïde, donnant nettement la réaction de Millon, qui a une affinité extraordinaire pour certaines couleurs, notamment l’orange G (après fixation au sublimé), le pigment tégumentaire de la Comatule, etc. (c’est pour cette raison que les saccules sont vivement colorés en
rouge dans les échantillons conservés en alcool, qui dissout le pigment). Il est possible que les saccules soient des organes de réserve, mais on ne l’a pas démontré jusqu’ici.
Description du système nerveux. — Le système nerveux est très compliqué : il existe trois centres différents, l’un très réduit, homologue à celui des autres Echinodermes [système nerveux épithélial), zi deux autres particuliers aux Crinoïdes (système oral et système aboral ), reliés d’ailleurs l’un à l’autre.
1° Dans les sillons ambulacraires (fig. 96), on trouve une bande épithélio-nerveuse continue avec le revêtement des tentacules ambulacraires; les fibrilles nerveuses sont longitudinales et courent entre les bases des cellules épithéliales; en arrivant vers la bouche, les cinq rubans confluent en un anneau (fig. 101) logé dans l’épaisseur de l’épithélium péribuccal, duquel partent de nombreuses fibrilles pour l’épithélium du tube digestif.
2° Dans le tissu conjonctif péribuccal, il existe un pentagone nerveux (fig. 102), composé de fibrilles et de cellules nerveuses, qui émet de nombreux nerfs : des nerfs pour les tentacules buccaux (fig. 101), des nerfs qui se ramifient dans la peau ou s’enfoncent dans 'les mésentères cœlomiques, parmi lesquels un fort rameau va innerver le tube anal, et enfin dix cordons radiaux, deux pour chaque radius, qui se divisent pour aller dans les bras et les pinnules. Ces cordons ganglionnaires, logés de chaque côté du sillon, innervent l’extrémité des tentacules ambulacraires et la musculature du canal radial.
H° Le centre aboral est constitué par une sorte de
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coupe nerveuse ganglionnaire située dans la plaque centro-dorsale (fig. 95), et à l’intérieur de laquelle se trouvent des membranes formant l’organe cloisonné ; de la coupe (fi g.93) partent les dix racines de cinq troncs radiaux, unis entre eux par une commissure pentagonale ; dans la
Projection sur le plan horizontal du système nerveux aboral
(d’après Hamann).
deuxième primibracbiale, chaque tronc radial se bifurque pour donner deux troncs brachiaux, unis entre eux par trois commissures; enfin ces derniers émettent pour chaque pinnule un rameau latéral. Les troncs brachiaux et pinnulaires, logés au centre des pièces brachiales, émettent dans chaque article deux paires de nerfs (fig. 96) : les deux nerfs ventraux vont aux muscles articulaires et donnent aussi des rameaux pour l’épiderme; les deux dorsaux se ramifient en dendrites qui aboutissent à l’épi-
derme. Ces troncs émettent aussi des branches latérales, alternant régulièrement, qui vont rejoindre les cordons
latéraux, ce qui établit l’unité entre le système oral et le système aboral.
De la poupe aborale sortent inférieurement des nerfs creux, qui occupent l’axe des cirres jusqu’à leur extrémité, entourant une petite cavité qui dépend de l’organe cloisonné (fig. 88 et 95).
Histologie. — L’anneau oral et ses branches brachiales, la coupe aborale et les troncs qu’elle émet pour les cirres et les bras, ont la valeur de ganglions : ils renferment de nombreuses cellules nerveuses, multipolaires ou fusiformes, disposées d’une façon variable par rapport aux fibrilles nerveuses.
A. Papille tactile d’un tentacule ambulacraire (coupe fixée au sublimé), X 1250. — B. Coupe optique de l’épiderme, sur l’un des festons bordant le sillon ambulacraire d’une pinnule ; sur le vivant.
Organes des sens. — On ne connaît guère que des terminaisons tactiles (?) : tous les tentacules ambulacraires portent une quantité de petites papilles saillantes (fig. 93),