II

généralement Timmobilité. L'extrémité arrondie du ndre correspond à l'extrémité céphalique (fig. 457, A). xtrémité caudale (fig. 457, B), au contraire, est tronquée asversalement et montre un cercle incomplet, rosé ou nâtre, qui, sous la loupe, se résout en une quinzaine de ites perles transparentes, extrémités libres des branes cloacales. A la moindre alerte elles se rétractent et

fossette, pêdieusi

Fig. 457.

deux extrémités du corps. — A, extrémité céphalique vue par , face ventrale. — B, extrémité caudale vue par la face dorsale.

:loaque se referme sur elles comme une bourse dont tire les cordons.

1 faut être prévenu et ne pas céder à la tentation de ndre cet orifice très apparent avec ses papilles pour ifîce buccal, erreur qui a été commise même par des ants les plus éminents.

li on renverse l'animal (fig. 456, A), la face ventrale se ;se reconnaître à la fente longitudinale qui règne sur sque toute la longueur du corps. C'est le Mlon pédieux renferme le pied proprement dit, ou soc pédieuXy s la forme d'une petite crête peu épaisse. Échancrant arrière le bord de Torifice cloacal, le sillon aboutit en ,nt à une dépression large et profonde, la fossette

NÉOMÉNIENS. — LA PAUAMÊNIE 313

pédieuse^ séparée d^aulre part de la bouche par un étroit bourrelet. La bouche subterminale est flanquée latéralement de deux replis labiaux contractiles ; suivant le degré de leur contraction, elle. prend les formes les plus variées, en triangle, en 8, en I, ou peut se fermer complètement. Alors sa véritable position est difficile à reconnaître au milieu de la broussaille des spicules qui l'entourent.

Le bord dorsal de la bouche présente en son milieu un petit bouton sensUif et un autre presque cylindrique, rétractile, se montre sur la face dorsale du corps, à peu de distance de l'orifice cloacal.

Les spicules (fîg. 456, B) sont répandus sur toute la surface du corps, sauf sur le pied et dans le sillon qui l'emprisonne. Calcaires, absolument hyalins, pourvus d'une cavité centrale sur une partie de leur longueur au moins, ils sont de formes différentes suivant les régions. Le revêtement général est formé de spicules aciculaires, légèrement courbes et à pointe effilée. Entre eux on trouve, mais sur la face dorsale seulement, d'autres spicules moins saillants, en forme d'hameçons mousses et avec une petite pointe au point de recourbement. Sur la face ventrale, au bord du sillon pédieux, les spicules ordinaires sont remplacés par une double rangée de spicules aciculaires également, mais légèrement aplatis et élargis'en lame de couteau. Enfin, de très petits spicules aplatis, foliacés, font des couronnes autour des boutons sensitifs céphalique et caudal.

Téguments. — Le tégument (fîg. 458) se compose de deux parties :

1** Vépiderme^ constitué par une couche unique de cellules cubiques, à noyau ovale volumineux ;

2^ La cuticule^ produite par les cellules précédentes. Elle est anhiste, parfaitement transparente et homogène, réfractaire aux matières colorantes. Toutefois une coloration prolongée permet de reconnaître qu'elle est formée de

J^.xutiatU

tpùiefnS'

Fig. 458.

Coupe transversale d'une portion du tégument, montrant la cuticule épaisse, les spicules brisés par le rasoir et ime des papilles cutanées dans toute sa longueur.

couches successives assez irrégulières. L'enveloppe cuticulaire atteint chez cette espèce jusqu'à dix fois et plus l'épaisseur de la couche épidermique d'où elle provient.

Les spicules complètement formés sont simplement implantés par leur base dans la cuticule, sans rapport avec l'épiderme sous-jacent. Mais ils sont nés pourtant des cellules épidermiques. Leur formation est extra-cellulaire et plusieurs cellules y prennent part. Un spicule en voie de développement apparaît au début comme un petit cône coiffant une cellule épidermique et enchâssé étroitement à sa base entre les cellules voisines qui sont refoulées et aplaties. Il s'allonge ainsi, et quand la croissance est terminée, la production de couches successives de substance cuticulaire à la partie profonde de la cuticule déjà formée sépare et éloigne le spicule de plus en plus de sa matrice cellulaire, de sorte que les spicules qui se

NKOMÉNIENS. — LA PARAMÉME 315

montrent implantés le plus superficiellement seraient les plus âgés.

L'épaisse paroi cuticulaire est traversée aussi par un grand nombre de papilles cellulaires, mais qui restent en continuité avec Tépiderme, dont elles font partie intégrante. Très variables dans leur nombre et leurs dimensions, elles se composent d'une tête globuleuse qui dans cette espèce comprend seulement un amas de cellules toutes semblables aux cellules épidermiques ordinaires, et un pédoncule formé d'un faisceau de cellules effilées et étroites, d'autant plus filiformes que le pédoncule est plus allongé. Morphologiquement, ces papilles cutanées ne sont que des portions de Tépiderme pincées dans la cuticule et étirées à mesure que celle-ci s'épaissit. Physiologiquement, leur rôle est encore douteux, ^glandulaire ou sensitif ; mais, en tout cas, elles doivent contre-balancer dans une certaine mesure l'épaisseur de la couche cuticulaire insensible et permettre à l'animal la perception des impressions extérieures.

Pied^ fossette et glande pédieuse, — L'épaisse couche de cuticule spiculigère s'amincit aux bords du sillon pédieux (fig. 459), puis cesse, et le fond du sillon est occupé par le soc pédieux qui s'étend avec la même forme et les mêmes dimensions du bord postérieur de la fossette pédieuse en avant au bord du cloaque en arrière. C'est une petite lame comprimée latéralement, à section presque triangulaire, formée seulement par un pli du tégument épidermique général. Creux et occupé par un prolongement de la cavité générale du corps où s'engagent les corpuscules sanguins, le soc pédieux a sa paroi formée

d'une assise unique de cellules semblables à celles de Tépiderme voisin, mais disposées très régùlièremeiit et portant au lieu de la couche cuticulaire un riche revêtement de cils vibratiles.

De chaque côté du soc pédieux aboutit au fond du sillon une série de petites glandes, les glandes pédieuses^ élagées

Fig. 459.

Coupe transversale de la région ventrale, vers le milieu du corps.

assez régulièrement dans toute la longueur du corps. Chaque glande en forme de lame batavique, est constituée par un certain nombre de cellules pyriformes dont toutes les pointes convergent en un faisceau effilé et s'insinuent entre les cellules épidermiques pour évacuer au dehors le produit de sécrétion.

Morphologiquement, on doit les considérer comme de simples cellules épidermiques, faisant au début partie du tégument général, et qui primitivement situées sur la même ligne que les autres ont été étirées et refoulées à l'intérieur du corps ; mais

NÉOMÉNIENS. — LA PARAMKNIE 317

elles montrent encore leur connexion fondamentale par leurs pointes qui aboutissent toutes à la surface entre les cellules épidermiques voisines. Du reste, on voit sur la figure 459 les dernières cellules du soc pédieux au voisinage immédiat du pédoncule glandulaire entraînées plus ou moins par le mouvement de refoulement.

La fossette pédieuse, où se termine antérieurement le sillon pédieux, est une cavité relativement vaste dont le fond est tapissé de longs cils vibraliles, et dans laquelle est déversé le produit de sécrétion d'une glande particulière très développée, la glande supra-pédieuse^ dont les lobes s'insinuent entre tous les organes de la région céphalique. Cette sécrétion, sorte de mucus transparent, doit être en rapport avec la locomotion. On voit parfois sur le vivant Torifice de la fossette se dilater et par cette ouverture agrandie fait saillie une sorte de bouton jaunâtre fortement cOié que Tanimal appuie sur Tobjet sur lequel il rampe comme pour y fixer une gouttelette de mucus, avant de le faire rentrer et de se remettre en marche. On peut constater aussi sous la loupe que la Paraménie en marche contre la paroi d'une cuvette de verre par exemple, laisse derrière elle un fin filament de mucus, assez résistant pour supporter tout son poids si on cherche àla faire tomber. Les traînées filamenteuses de cette sorte partent du sillon pédieux et sont dues probablement, en partie du moins, à la sécrétion des glandes pédieuses. Mais on peut souvent les suivre jusqu'à la fossette antérieure et alors elles ne peuvent être produites que par la glande supra-pédieuse.

Sur les coupes on trouve la forme et les dimensions de la fossette très variables suivant l'état de contraction. La figure 460, A

318 ZOOLOiilE DESCUIPTIVE

qui représente une coupe sagittale, montre le fond de la fossette soulevé en une papille conique formée d'un haut épithélium cylindrique cilié; c'est probablement elle qu'on voit de temps en temps saillir au dehors sur le vivant. Aucune cellule glandulaire n'appartient à cette région. Toutes les cellules qui forment la glande supra-pédieuse aboutissent en avant de la papille, sur la paroi antérieure de la fossette, qui par contre semble entièrement dépourvue de cils. Ayant pu mettre en

xccd.

Fossette et glande supra-pédieuse.

A, coupo sagittale de la fossette pédieuse. — B, coupe d'un lobe de la glande supra-pédieuse.

coupe plusieurs individus de Paramenia impexa, j'ai rencontré la glande supra-pédieuse à différents états de son activité sécrétrice. Quand elle est le moins avancée, on voit les lobes de la glande relativement petits, formés presque exclusivement de cellules très reconnaissables, pyriformes, à gros noyaux sphériques, à contenu protoplasmique granuleux et fortement colorable par le carmin et Thématoxyline. Toutes se prolongent en pointe effilée et viennent s'ouvrir isolément entre les cellules épithéliales sur tout le fond de la fossette, en avant de la région ciliée. A cet état la glande supra-pédieuse ne diffère donc des glandes du sillon pédieux que par le nombre plus considérable de ses éléments cellulaires. Elle a la même valeur et doit aussi

NEOMENIENS. — LA PARAMÉNIE 319

être regardée comme une simple différenciation des éléments épidermiques dans la région pédieuse.

Mais Taspect est tout différent si on s'adresse à une glande en pleine activité. Là (fig. 460, B), on ne trouve plus qu'en petit nombre les cellules caractéristiques précédentes non déformées. A côté d'elles quelques-unes, comprimées en croissant, sont encore reconnaissables. Mais tous les lobes de la glande, d'ailleurs beaucoup plus volumineux et occupant à peu près toute la cavité de la régron céphalique, sont presque exclusivement formés de masses arrondies dont le contenu homogène et transparent ne se colore plus par le carmin ou l'hématoxyline, mais montre pour le vert de méthyle la même avidité que montre toujours le mucus des Mollusques. Ces masses ont des dimensions très différentes. Les plus petites sont des cellules ; on reconnaît la membrane d'enveloppe, le protoplasma et le noyau refoulés et aplatis plus ou moins contre le fond. Les plus grandes sont bosselées , présentent dans leur intérieur des cloisons incomplètes partant de la membrane d'enveloppe contre lesquelles on retrouve les traces de plusieurs noyaux complètement aplatis. Elles résultent donc de la fusion de plusieurs cellules voisines dont les parois de séparation se sont rompues par suite de la production de plus en plus considérable de mucus à leur intérieur. Celui-ci finit par se faire jour au dehors, comme le montre la figure 460, A, sous forme de gouttelettes, en écartant et dislocant les cellules du revêtement épithélial. La sortie du mucus ne se fait pas indifféremment par un point quelconque : sur toutes mes préparations d'animaux à cet état de sécrétion je vois le mucus s'échapper seulement en deux points symétriques en avant de la papille à droite et à gauche. Cette sortie se fait par une véritable effraction de l'épiderme. On ne peut pas reconnaître de prolongements cellulaires dans lesquels le mucus serait enfermé et qui le conduiraient endigué jusqu'au dehors. Ou doit donc admettre que les cellules sécrétrices, d'abord en rapport avec les cellules de l'épithélium de la fossette, sont de plus en plus fortement dilatées par la production du mucus à leur intérieur et que, de la même manière qu'elles éclatent et mélangent leur contenu avec celui

de leurs voisines, elles rompent aussi leur pédicule et perdent toute connexion avec Tépithélium. Quand le mucus est suffisamment abondant, il se fraie un passage en écartant les cellules épidermiques au point le plus rapproché et où la résistance est là moindre.

Muscles, parenchyme (fig. 463 et 470). — Le revêtement musculaire montre une grande analogie avec celui des Annélides. Tout contre Tépiderme court une mince couche de fibres circulaires qui du côté ventral passent comme un pont au-dessus du repli pédieux et le fixent dans sa forme. En dedans les fibres longitudinales forment une couche également mince et continue sur les flancs et sur la face dorsale ; mais sur les côtés du sillon pédieux les fibres sont beaucoup plus nombreuses et forment deux volumineux muscles longitudinaux ventraux étendus de l'extrémité céphalîque à Textrémité caudale.

D'un autre côté, des bandes musculaires obliques s'insèrent sur les flancs à mi-hauteur du eorps environ et se rejoignent sur laligne médiane ventrale entre-croisant leurs fibres avec celles du pont sus-pédieux. Enfin, au-dessus de ce dernier et juste ai;-dessous de l'intestin une sorte de sangle musculaire horizontale relie les muscles obliques d'un côté à ceux du côté opposé et forme la paroi dorsale du sinus sanguin ventral.

Il ne s'agit pas là des cloisons continues, mais de faisceaux isolés échelonnés tout le long du corps à une certaine distance les uns des autres. L'intestin légèrement étranglé par eux fait saillie dans leurs intervalles et prend un aspect bosselé. Mais les muscles obliques ne forment pas ici les diaphragmes transversaux équidistants et l'intestin ne présente pas les renflements latéraux à allure régulièrement segmentaire qui ont été indiqués plusieurs fois par les auteurs chez d'autres espèces.

NEOMENIENS. — LA PARAMÉNIE 321

Toute la cavité du corps est traversée, à Texception des deux sinus sanguins ventral et dorsal, par des éléments conjonctifs, fibres et cellules, accompagnées de quelques

Figure d'ensemble reconstituée d'après des séries de coupes transversales, pour montrer les rapports des organes dans la région antérieure du corps, vu par le côté droit.

fibres musculaires et formant une sorte de réseau à larges mailles où circulent en abondance les globules sanguins.

Canal digestif, — Le tube digestif laisse reconnaître

avec évidence sa division fondamentale en trois régions, une moyenne, intestin moyen ou estomac endodermique, continuée directement en arrière par Vintestin postérieur ou rectum, mais terminée antérieurement en cul -de -sac (cœcum frontal) et abordée à une certaine distance de son extrémité i^div V intestin antérieur (fig. 461).

1° Intestin antérieur. — La bouche est une large cavité peu profonde, semée de papilles arrondies à surface cuticularisée. Le pourtour de Torifice buccal est parcouru par un bourrelet labial garni de cils vibratiles, et sur la ligne dorsale deux bourrelets longitudinaux rapprochés, également ciliés, forment une gouttière conduisant à l'entrée du pharynx.

Le pharynx se présente sous l'aspect d'un tube court dont la paroi plus ou moins plissée est formée d'une seule couche de cellules à noyaux allongés, doublée d'une forte couche musculaire annulaire. Il s'arrête en arrière au point où il émet deux diverticules ouverts l'un en face de l'autre, un ventral renfermant la r adula et un dorsal occupé par la papille rétro-pharyngienne.

Vœsophage situé sur le prolongement direct du pharynx et à peu près du même calibre que lui, n'en diffère guère chez cette espèce que par ses cellules épithéhales moins hautes et sa doublure musculaire réduite à quelques fibres espacées.

Eadula. — Cet organe, tout à fait rudimentaire chez les Néoméniens, quand il n'est pas tout à fait absent, se compose ici de cinq ou six paires de petits crochets chitineux jaunâtres, en forme de faucilles, à bord concave denticulé, se regardant par leurs pointes et formant une

NEOMENIENS. LA PARAMENIE

double série longitudinale. Ils reposent sur un bourrelet saillant de la paroi antérieure du cul-de-sac radulaire qui est doublé par quelques petits faisceaux musculaires détachés du revêtement pharyngien.

L'épithélium formateur des crochets n'a pas de caractère glandulaire; ses cellules ressemblent à celles du reste du pha-

ccnduit scdùotLir*.

salùocure.

Fig. 462.

Radula.

A, coupe sagittale de la radula entière, -r- B, coupe transversale de sa portion supérieure, où les crochets sont complètement formés. — C, coupe transversale du cul- de-sac inférieur ou les crochets prennent naissance.

rynx, et les crochets sont une formation purement cuticulaire. Les coupes sagittale, A, et transversales, B et C, de la figure 462 montrent leur mode de formation. On voit en A comment la sécrétion cuticulaire déversée dans le fond du cul-de-sac se moule sur la forme de sa cavité, et comment par la multiplication des cellules du fond Tépithélium du mamelon et les crochets qu'il a sécrétés sont repoussés peu à peu vers le sommet de l'organe.

Glandes salivaires. — Elles sont chez la Paramenia impexa au nombre de deux paires (fig. 461 et 463). Les glandesventi^alesreipTésenieni les véritables glandes