II

salivaires qu'on retrouve chez presque tous les Noéméniens. Elles forment accolées au-dessous du tube digestif deux masses compactes, entourées d'une enveloppe conjonctive qui envoie dans Tintérieur de nombreuses ctoi-

soc pedîeuJC

Fig. 463.

Coupe transversale du corps, dans la région antérieure, grossie 70 fois. La coupe passe par l'extrémité des glandes génitales et par le milieu environ de la hauteur des glandes salivaires.

sons divisant l'organe enlolîes pressés et arrivant jusqu'au canal excréteur.

Les cellules sécrétantes, pyriformes, sont couchées sur ces cloisons, et leurs prolongements effilées suivent la cloison jusqu'au conduit excréteur où ils s'ouvrent en écartant les cellules de sa paroi (fig. 464, B).

Les à^M^conduits salivaires droits, nullement ramilles, parcourent les glandes dans toute leur longueur avec le môme calibre, traversent d'arrière en avant le mamelon

NÉOMKMEXS. LA PARAMKNIE 325

radulaire et vont s'ouvrir à son point culminant par deux orifices indépendants situés immédiatement en dehors de la paire supérieure des crochets.

Les deux glandes dorsales sont dans leur portion terminale situées entre la paroi de Tintestin et les précédentes dont on ne peut guère les distinguer sur les coupes

labedehtgL. A '* ' , , ,

—.'j.-x... ItULgL.

ilivaire

caoùÂ- <2e l'oesophage.

con£buit sahoair^ i

Fiff. 464. jaluKUJt vtnïralAr

Structure des glandes salivaires.

A, coupe sagittale de la papille r^tro-pharyngicnne des glandes dorsales grossie 175 fois. — B, fragment des glandes ventrale et dorsale, en coupe transversale grossie 250 fois.

que par la taille en général plus considérable de leurs éléments. Antérieurement elles se séparent, remontent de chaque côté de Tintestin et se rejoignent de nouveau dorsalement au milieu du parenchyme de la région céphalique et des lobes de la glande supra-pédieuse, pour aboutir à la papille rétro-pharyngienne qui occupe presque en entier le cul-de-sac dorsal du pharynx.

Ces deux glandes sont privées de conduits excréteurs ; leurs cellules, pyriformes comme celles des glandes précé- II. 21..

dentés, dirigent leurs extrémités effilées vers le centre de Torgane où elles se perdent dans une substance d'apparence ponctuée sur les coupes transversales, mais qui sur les coupes longitudinales a un aspect fibrillaire de plus en plus net à mesure qu'on avance vers la partie antérieure, et on reconnaît que cette substance est la continuation directe de la substance manifestement formée de fibrilles parallèles et pressées qui forme toute la masse de lapapille rétro-pharyngienne. Les fibrilles de cette dernière arrivent jusqu'à l'extérieur en écartant et comprimant les cellules épithéliales de la paroi (fig. 464, A),

Oq ne peut se rendre compte de cette singulière structure qu'en la rapprochant de celle des glandes pédieuses. De même que les cellules glandulaires sont chez ces dernières des cellules épidermiques refoulées et étirées, de même les cellules de la glande salivaire dorsale paraissent devoir être regardées comme appartenant au début à la paroi épithéliale du pharynx. Sur une aire très localisée, la multiplication active des cellules épithéliales aura amené un soulèvement de la paroi déterminant la saillie de la papille rétro-pharyngienne, et une partie des cellules ont dû être refoulées à l'intérieur du corps et allongées de plus en plus pour former par leur ensemble la masse de la glande.

Une preuve, en tout cas, que la papille est formée par les prolongements des cellules glandulaires elles-mêmes résulte de ce fait que parfois une des glandes dorsales est frappée d'atrophie, ou mieux d'un arrêt de développement, et alors la papille n'occupe pas sa position médiane ordinaire, mais s'est portée du côté de la seule masse glandulaire développée. J'ai rencontré deux cas où la papille est ainsi rejetée complètement une fois sur le côté droit et une autre fois sur le côté gauche du pharynx.

La constitution des glandes salivaires ventrales peut être interprétée de la même manière. Les conduits salivaires sont

NÉOMÉNIENS. — LA PAUAMÉNIE 327

deux évaginations simples et très allongées de la paroi épithéliale pharyngienne, et les cellules glandulaires qui s'y ouvrent isolément par leurs pointes sur toute la longueur seraient aussi des cellules refoulées de cette paroi.

2^ Intestin moyen. — Vintestin moyen s'étend sans modifications dans presque toute la longueur du corps, à partir du sommet du caecum frontal, qui est chez celte espèce plus réduit que d'ordinaire à cause du grand développement des glandes salivaires dorsales (fig. 461). Large et assez régulièrement étranglé par les muscles obliques dans la région moyenne du corps, plus ou moins déprimé dorsalement d'autre part, suivant Tétat de développement des glandes génitales, il a partout une paroi épaisse soulevée en bourrelets longitudinaux irréguliers, qui font saillie dans sa lumière et auxquels Tépithélium seul prend part.

L'épithélium intestinal montre tout le long de la face dorsale une bande assez large de petites cellules cubiques richement ciliées (fig. 463) ; mais sur les côtés et sur la face ventrale les cellules sont hautes, brun jaunâtre et bourrées de petits granules ronds de ferment. Pas plus que chez les autres Néoméniens il n'existe ici de foie congloméré distinct de la paroi intestinale.

3** Intestin postérieur, — Dans la dernière partie du corps rintestin moyen passe insensiblement à Vintestin postérieur ou rectum. Le tube digestif comprimé entre le péricarde et Torgane précloacal diminue peu à peu de diamètre {(i^. 468). En même temps la bande ciliée dorsale s'étend de plus en plus sur les côtés, Tépais épithélium sécrétant est réduit à une petite bande ventrale n. 21...

Googl^

qui disparaît bientôt elle-même, et le rectum forme alors un étroit canal cylindrique à paroi mince entièrement ciliée. Il s'ouvre au fond de la cavité cloacale un peu dorsalement.

Système nerveux (lig. 465). — Le ganglion cérébroide forme une masse unique compacte, faiblement lobée, noyée au milieu du parenchyme de la région céphalique, à peu de distance du fond de la bouche. Il émet deux paires de nerfs, les nerfs buccaux antérieur et les nerfs buccaux latéraux qui se divisent bientôt en un grand nombre de rameaux aboutissant à de nombreuses petites masses ganglionnaires pressées qui forment une doublure presque continue, au fond de la cavité buccale. De la base du ganglion cérébroïde se détachent :

1« Les deux troncs stomato-gastriques qui embrassent étroitement le pharynx et aboutissent à deux petits ganglions non unis par une commissure transversale ;

:2^ Les deux comiectifs cérébro-pédieux auxquels font suite les cordons ganglionnaires pédieux. Ceux-ci courent rapprochés et parallèles tout le long de la face ventrale du corps contre les muscles longitudinaux ventraux (lig. 463) et se terminent en pointe au niveau de Torgane précloacal. Ganglionnaires dans toute leur étendue, c'està-dire recouverts partout d'une couche continue de cellules nerveuses, ils sont irrégulièrement variqueux et unis de distance en distance par une série de fines commissures dans les intervalles desquelles naissent de petits nerfs qui se dirigent vers le sillon et le soc pédieux. La première de ces commissures beaucoup plus forte que les suivantes est visible en coupe sur la figure 461, en arrière

NÉOMÉNIENS. — LA PARAMKXIE 329

de la fossette pédieuse ; elle complète avec rextrémité renflée en ganglion des cordons pédieux et les connectifs cérébraux un collier péri-œsophagien pédieux.

Fig. 465.

Système nerveux.

A gauche, en haut, ganglion cérébroïde stomato-gastrique et origine des troncs pédieux et des troncs latéraux ; au-desSous, terminaison des troncs pédieux et latéraux, et leurs rapports avec le rectum et les organes génitaux. A droite, schéma général du SNStèmc nerveux.

3** Les cordons latéraux qui naissent juste en dehors des précédents et se portent latéralement sur les côtés du corps aux deux extrémités de son diamètre transversal

330 zooLor.iE descriptive

(fig. 463;. Ganglionnaires également, mais presque régulièrement cylindriques, ils sont unis chacun au cordon pédieux de son côté par une série de connectifs grêles plus ou moins obliques

A l'extrémité postérieure du corps ils se rapprochent peu à peu, passent entre les oviductes et le péricarde et aboutissent aux deux extrémités d'un ganglion sus-rectal (fig. 465) allongé, situé juste en arrière du péricarde. De ce ganglion partent deux nerfs destinés à innerver la région cloacale. Enfin, au point où les deux troncs latéraux commencent à converger, juste en avant de la portion impaire de Torgane précloacal, ils reçoivent chacun du cordon pédieux correspondant au tronc volumineux qui détermine ainsi dans la région postérieure un colliernei*' veux périrectah homologue du collier périœsophagien de l'extrémité céphalique.

Organes des sens. — On ne peut considérer comme tels avec certitude chez la Paraménie que les deux boutons sensitifs céphalique et caudal qui sont représentés sur la figure 466. Tous deux sont très rétractiles et ne peuvent être observés que sur Tanimal vivant et parfaitement épanoui.

A un grossissement sufiisant on reconnaît que tout autour de la bouché, dans le sillon entre le bourrelet cilié circumbuccal et le bord de la cuticule tégumentaire générale, sont implantées de petites soies tactiles, droites, souples, extrêmement fines et aiguës. De plus, le bourrelet circumbuccal est soulevé sur la ligne médiane dorsale en un petit bouton (fig. 466, A) hémisphérique et transparent. Il est entouré à sa base d'un cercle de très petits

NÉOMÉNIENS. — LA PARAMENIE 331

spicules foliacés dressés, et d'autres spicules semblables lui forment une deuxième couronne concentrique près de son sommet. La surface libre de l'organe est hérissée de quelques soies tactiles éparses.

Le bouton sensitif caudal se trouve sur la ligne médiane dorsale du corps, tout près de l'extrémité postérieure. Invaginé en cupule à Tétat de rétraction et perdu alors au milieu des spicules tégumentaires, il se montre, quand il

Fig. 466.

Organes sensoriels, épanouis sur le vivant.

A, boulon sensiUf céphalique, vu du côté dorsal, — B, bouton caudal, vu de profil.

s'épanouit, très semblable au précédent (fig. 466, B). La paroi bombée délicate et transparente est également hérissée de soies tactiles et encerclée d'une couronne de petits spicules foliacés. Mais il est plus élevé, presque cylindrique et flanqué sur toute sa surface latérale de nombreux spicules aciculaires serrés parallèlement les uns contre les autres. On ne peut faire que des suppositions sans fondement sur la nature des impressions qu'il fournit à l'animal.

Appareil reproducteur. — La Paramenia^ comme tous les Néoméniens connus, est hermaphrodite.

332 ZOOLOC.IE DESC^tlPTlVE

Toutefois les produits mâles et femelles n'arrivent pas à maturité en même temps. Les spermatozoïdes se développent avant les ovules (hermaphrodisme protandre) et quoique la différence de temps ne paraisse pas être bien considérable, il est au moins probable que chaque individu passe fonctionnellement par une phase mâle suivie d'une phase femelle, et il est probable que la fécondation des ovules est effectuée par les spermatozoïdes d'un autre individu amenés dans les réceptacles séminaux du premier à la suite d'un accouplement. Mais l'accouplement n'a pas été observé directement.

Il existe deux glandes génitales accolées terminées en pointes fermées antérieurement (fîg. 461) et s'étendant le

long de la face dorsale de rintestin moyen dans presque toute la longueur du corps. Chacune forme un tube unique à lumière continue, bosselé par le développement des produits sexuels et étranglé plus ou moins régulièrement de distance en distance, comme l'intestin ^^^' ^®^- lui-même que les glandes

Coupe transversale desglandes géni- JAKordent notablement taies dans leur région moyenne. cieDoraeni notaDiement

sur les côtés dans la région postérieure. Chacune présente, une membrane d'enveloppe très distincte, tapissée en dedans par l'épithélium germinal qui évolue en œufs le long de la face interne et le long de la face externe en spermatoblastes, puis en spermatozoïdes (tîg. 46.7). Les produits génitaux une fois mûrs tombent dans la lumière centrale et s'ache-

NEOME'NIENS. — LA PAUAMEXIt

minent vers rextrémité postérieure où les d débouchent au sommet du péricarde.

Le péricarde ou sac ovigère n'est, en ré* portion terminale des deux glandes génitale fusionnées en une poche impaire qui joue d taine mesure le rôle d'utérus, car les ovul niulent et la distendent considérablement en moment de la ponte. Il est doublé extérieur forte couche musculaire circulaire qui doit av( de déterminer, une fois le moment venu, Te œufs par ses contractions. Son épithélium fo de cellules cubiques se soulève latéro-dor deux bourrelets longitudinaux garnie de cils légèrement saillants dans la cavité. Enfin un gi nation de sa paroi dorsale enferme ou plu le cœur.

Les deux oviductes partent de l'extrémité lée du péricarde. Sous forme de deux tubes é driques, mais dilatables et parcourus le long externe chacun par un petit bourrelet cilié, du bourrelet péricardique correspondant, i d'abord transversalement pour embrasser puis suivent un trajet récurrent d'arrière e qu'au niveau de l'extrémité antérieure du p( ce niveau se jettent de chaque côté dan antérieure de Y organe précloacal (fig. 468). . Chez la Paramenia impexa la dernière chaque oviducte s'élargit progressivement déboucher l'extrémité d'une grande vésicii C'est une poche allongée,- à peu près fusif occupe sur le côté de l'intestin, presque

formée par le péricarde et le trajet récurrent de Voviducte. On la trouve chez les animaux en état de complète maturité sexuelle remplie par un amas de spermatozoïdes

Fig. 468.

Reconstitution des organes de la région postérieure du corps,

vue de profil par le côté droit.

qui sont tous orientés de la même façon, les têtes tournées contre la paroi et les queues toutes emmêlées au centre.

Il est impossible de décider actuellement si ces spermatozoïdes sont nés dans les glandes génitales du même

NEOMENIENS. — LA PARAMENI

oeufs

Figures schématiques montrant les rapports des voies génitales et de l'appareil circulatoire aux différentes époques de l'activité reproductrice.

A, péricarde dont la paroi dorsale a ('dé enlevée en deux endroits pour montrer * l'invagination cardiaque et le début de l'accumulation des ovules dans le sac péricardiquc ; la flèche ascendante indique le cours du sang, la flèche descendante le trajet des produits sexuels. — B. coupe transversale du péricarde, complètement distendu par les ovules qui ont elfacé l'invagination cardiaque. — C, le môme, à une époque antérieure, quand les spermatozo'ides s'engagent dans la gouttière entre le cœur et lai)aroi péricardique . — D, le péricarde et le cœur avant la maturité sexuelle.

individu ou s'ils ont été introduits du dehors dans l'organe à la suite d'un accouplements

^ Cette dernière hypothèse est la plus vraisemblable si on consi-

Toutes ces parties sont continuité parfaite les unes avec les autres et semblent bien n*être que des difTérenciations locales d'une même ébauche primitive. Les figures 469, A-D, schématisées permettent de se rendre compte de leur rôle et de la manière dont s'opère dans les voies génitales le tri des éléments mâles et femelles. Avant la maturité (fig. D) la cavité péricardique est occupée presque en entier par la volumineuse invagination cardiaque. Puis la figure C montre le cœur réduit et aplati formant avec les deux bourrelets latéraux deux gouttières étroites qui assurent une communication directe entre la lumière des glandes génitales en avant et celle des oviductes en arrière. Les spermatozoïdes, en raison de leur petitesse, les parcourent sans difficulté et poussés par le mouvement des cils vibratiles passent directement dans les oviductes sans s'engager dans la cavité péricardique proprement dite. Plus tard enfin (fig. B), les ovules trop volumineux pour suivre les gouttières rabattent les bords du raphé cardiaque et tombent dans la cavité où ils s'accumulent. Pressés au point d'être rendus polyédriques par leur pression réciproque, ils distendent la paroi et effacent à peu près complètement l'invagination cardiaque dont chez les individus arrivés à cet état de maturité on ne retrouve plus la trace que comme un épaississement parfois à peine appréciable de la paroi dorsale du sac péricardique.

Enfin, le dernier organe de Tappareil génital, Yorgane précloacal^ se présente sous la forme d'une masse ovoïde de consistance assez ferme pour refouler et déprimer tous les organes voisins sans se laisser déformer par eux. Postérieurement, il s'ouvre par un orifice médian dans la région ventrale du fond du cloaque, un peu en avant de

dère que ce sont ces spermatozoïdes qui féconderont les ovules au moment de la ponte, que la direction môme des réservoirs séminaux est plus favorable à une pénétration du dehors, et que des organes d'accouplement existent chez plusieurs autres types de Néoméniens.

NÉOMÉNIENS. LA PAH.VMÉXIK 337

l'anus. Mais à sa partie antérieure la duplicité primitive de Torgane est trahie par le fait qu'il se divise en deux cornes volumineuses au sommet de chacune desquelles vient déboucher Toviducte correspondant.

Sa paroi est remarquablement épaisse, constituée par

siRon. pédioijo

Fig. 470.

Coupe transversale de la région postérieure du corps, passant par le milieu du péricarde et de l'organe précloacal, grossie 70 fois.

une enveloppe conjonctive dense et doublée par un très haut épithélium qui réduit considérablement la cavité de l'organe. Il est constitué essentiellement par des cellules caliciformes très allongées et serrées les unes contre les autres, déversant dans la cavité centrale leur sécrétion sous forme de petits globules arrondis, transparents, se colorant vivement par l'éosine. Entre elles, de grandes

ZOOLOOIK DESCRIPTIVE. — II. 22

cellules à mucus sont répandues surtout dans la région moyenne de rorgane(lig. 470).

Respiration. — Les branchies consistent en douze à vingt lamelles d'un rose faiblement orangé, qui s'avancent radiairement dans la cavité du cloaque. Elles forment un cercle complet, interrompu seulement sur la ligne mé-

Fig. 471.

Coupe transversale de deux lamelles branchiales.

diane ventrale parla terminaison du sillon pédieux, contre lequel elles sont petites et presque rudimentaires, pour augmenter de taille progressivement sur les côtés et sur la face dorsale (fig. 468). Les lamelles branchiales ne sont que des plis de la paroi cloacale dans laquelle elles se perdent insensiblement en avant ; mais, en arrière, elles s'en détachent et se terminent par une extrémité libre susceptible de saillir hors du cloaque et légèrement renflée à l'état d'extension complète en un petit bouton arrondi. Chaque lamelle branchiale est constituée (fig. 471) par

NEOMÉNIENS. — LA PARAMÉNIE 339

un revêtement de cellules épithéliales cylindriques non ciliées, doublé par une couche discontinue de fibres musculaires à directions variées, et dont certaines vont se perdre d'autre part dans le revêtement musculaire général. La cavité de la branchie est dépourvue de vaisseaux et n'est même nulle part tapissée par un endothélium. Obstruée en partie par le parenchyme conjonctif général, c'est un simple continuation de la cavité générale du corps. On peut y voir, à cause de la transparence de la paroi, les globules sanguins tourbillonner assez lentement et assez irrégulièrement ; pourtant, ils descendent d'habitude plutôt le long du bord libre interne de la branchie et remontent contre le bord externe adhérent. Mais parfois le mouvement a lieu en sens inverse ; parfois il cesse pendant une période plus ou moins longue.

Circulation. — Il n'existe nulle part un véritable appareil circulatoire, c'est-à-dire un ensemble de cavités distinctes de la cavité générale du corps, à parois propres ou tout au moins tapissées par un endothélium.

On rencontre partout dans les mailles du parenchyme somatique des globules sanguins en abondance, brassés irrégulièrement par les mouvements de contraction du corps.

Ces globules sont rougeâtres sur le vivant, arrondis ou elliptiques et un peu aplatis, avec membrane d'enveloppe très évidente et noyau central allongé.

Mais il existe sur la ligne médiane deux cavités, le sinus ventral et le sinus dorsal^ mieux endiguées, limitées par des faisceaux musculaires et conjonctifs et presque entièrement libres de parenchyme.