I.ASTÉaOPODKS PLLMONK», — LA LIMAT.K ROCGE
certaines substances que le rein et le foie sont incapables d'éliminer (voy. Excrétion).
Enfin au-dessous vient la couche musculaire formée de fibres entre -croisées en tous sens. La plupart des éléments musculaires sont des fibres fusiformes généralement très allongées (fig. 513). Mais les fibres musculaires à direction perpendiculaire à la surface du corps sont particulièrement dignes d'intérêt. Des coloralions sur coupes, au bleu de méthylène, nous ont en efiPet souvent montré des fibres musculaires richement ramifiées fig. 513), et dont les ramifications viennent se terminer entre les cellules épithéliales en pénétrant le plus souvent jusqu'au niveau de la cuticule.
Préparation anatomique. — Pour tuer ranimai en extension, on le noie dans un bocal, rempli d'eau bouillie, hermétiquement clos. Lorsqu'il cesse de se contracter quand on l'excite, on le fixe par le pied sur le liège de la cuvette. On fend alors la peau avec précautions à l'aide de ciseaux, suivant une hgne qui longe tout le côté gauche du corps, à 2 ou 3 millimètres au-dessus du bord du pied (ûg. 514). On renverse le lambeau dorsal à droite et on le fixe avec des épingles. Tous les organes internes se présentent alors sous forme d'une masse viscérale cylindrique qu'il suffira de dissocier avec les aiguilles pour isoler les viscères les uns des autres.
Fig. 514.
Section du tégument.
•Appareil digestif et glandes annexes. — La
bouche s'ouvre à la face ventrale de l'extrémité antérieure de ranimai, immédiatement en avant du pied. Elle est limitée, en avant, par une lèvre supérieure en fer à
ZCKILOGIE DESCRIPTIVE
cheval, couverte d'une rangée de neuf grosses papilles arrondies sur le rôle desquelles on a longuement discuté, et, en arrière, par une lèvre transversale et relativement mince, divisée en deux par un sillon vertical. La cavité buccale renferme, en avant et dorsalement,
■ophixge.
lèpres
Fig. 515.
A, bulbe pharyngien. — B, mâchoire. — B, radula.
une mâchoire cornée, brune, en croissant, striée transversalement et dentelée sur le bord antérieur (fig. Mo, B, et 516).
En arrière existe le bulbe radulaire. En avant du cartilage radulaire s'insèrent des muscles qui vont s'insérer d'autre part sur les parois latérales de la bouche et dont la contraction doit porter la radula contre la mâchoire (fig. 516). Cette radula est du type herbivore : elle est composée d'innombrables petites dents siliceuses, pointues, disposées suivant 160 rangées transversales d'après la formule 50-1-1-1- 50, et s'imbriquant l'une l'autre, comrf^ les tuiles d'un toit (fig. 515, C). De chaque côté de la radula et au-dessus d'elle s'ouvrent les conduits excréteurs des glandes salivaires dont la sécrétion, d'après Frédé-
ricq *, serait sans action sur les aliments et qui n'auraient, semble-t-il, d'autre but que de fournir un mucus, qui viendrait lubrifier toutes les parties de la cavité buccale et faciliter ainsi la déglutition.
Les parois de la cavité buccale, très musculaires, constituent une masse charnue que Ton est convenu d'appeler bulbe pharyngien (fîg. 515, A). Lorsque ce bulbe est porté en avant sous
rnacfic snpèrit
Fig. 516.
Section longitudinale du bulbe pharyngien.
Taclion de ses muscles pro tracteurs, les lèvres se dilatent au dehors et la mâchoire et la radula viennent se présenter à Torifice de la bouche. Un mouvement de va-et-vient produit par les muscles pro tracteurs et ré tracteurs de la radula permet alors à celle-ci de saisir les aliments, de les appliquer contre la mâchoire qui les coupe et de les entraîner ensuite vers l'œsophage qui les déglutit.
Vœsophage s'ouvre immédiatement en arrière et audessus de la radula ; il se dilate bientôt pour donner l'estomac, qui, membraneux comme lui, ne s'en distingue gu ère à l'origine.
* Frédéricq. Sur la digestion des albuminoïdes chez quelques Invertébrés. Bull. acad. roy. deBelg., 2« sér., t. XLVI, 1878, p. '213.
Vestomac se présente sous forme d'une grande poche
Fig.'5î7.
Tube digestif et appareil circulatoire.
cylindrique, mince et membraneuse, se terminant par un cul-de-sac arrondi. L'extrémité antérieure est coiffée par
lés glandes salivaires qui se présentent sous forme de deux masses très déchiquetées, dont les bords s'accolent par place au point de paraître s'anastomoser, et qui tranchent, par leur teinte d'un blanc opaque, sur la transparence des parois de l'estomac, qui en cette région semble constituer un simple jabot. En arrière nous avons l'estomac proprement dit, plus épais, strié longitudinalement et dont le cul-de-sac postérieur présente latéralement deux orifices très larges par où débouchent les conduits hépatiques. Entre les deux, et dorsalement, s'ouvre un large orifice le pylore qui se continue par l'intestin.
L'intestin, après de nombreuses circonvolutions autour de l'estomac (fig. 517), pénètre enfin dans la cavité pulmonaire pour aller se terminer à Vanus sur la paroi postérieure du pneumostome. Ces nombreux replis sont maintenus par les lobes du foie auxquels ils adhèrent par un tissu conjonctif lâche et surtout par les nombreux vaisseaux qui passent continuellement des uns aux autres.
Le foie est constitué par deux lobes qui se subdivisent eux-mêmes en une multitude de lobules. Le lobe postérieur, que nous avons seul représenté pour ne pas compliquer la figure, donne naissance à deux conduits hépatiques, qui, au moment de se jeter dans l'estomac se fusionnent en un canal commun qui s'ouvre à gauche du pylore. Le lobe antérieur donne naissance à trois conduits hépatiques qui se fusionnent également avant de venir s'ouvrir à droite du pylore.
Frédéricq {toc. cit.) et Krukenberg * considèrent cet organe
* Krukenberg. Versuche zur vergl. Phys, der Vei^dauung. Untersuch. aus dem phys. Inst. d. Un. Heidelberg, 1878.
comme une simple glande digestive ne méritant nullement le nom de foie, et que Ton ne pourrait mieux comparer, suivant Frédéricq, qu'au pancréas des Vertébrés. Mais nous verrons plus loin qu'il n'en est rien, et que cette glande mérite à juste titre la dénomination de foie.
Histologie. — Un épithélium cylindrique à cuticule épaisse tapisse le tube digestif sur toute sa longueur. On ne distingue de cils vibratiles que sur la crête des replis œsophagiens et dans l'intestin où ils augmentent de nombre du pylore à l'anus. En dehors, on observe une couche musculaire d'épaisseur variable, formée de fibres circulaires internes et de fibres longitudinales externes. Enfin tout à fait en dehors une couche conjonctive.
Pendant la période hivernale, on observerait, suivant Semper, une véritable mue de l'épithélium intestinal, dont les cellules desquamées constitueraient une masse translucide rappelant la tige cristalline des Lamellibranches, et destinée, comme elle, à servir d'aliment de réserve.
Les glandes salivaires sont des glandes en grappe ne présentant rien de particulier.
Bien plus important est le foie dont les follicules terminaux portent sur leur paroi plusieurs sortes de cellules étudiées successivement par Barfurth, Yung, Frenzelet Guénot (ftg. 518).
A la suite d'une injection physiologique de fuchsine acide et de dahlia, nous verrons (excrétion) que nous avons coloré, dans le foie, deux sortes de cellules : les unes renfermant un certain nombre de vacuoles fortement colorées en rouge ou cellules vacuolaires de Guénot (Fermentzellen de Barfurth et Yung, Keulenzellen de Frenzel) ; les autres, plus petites et plus rares, renfermant une grosse concrétion arrondie colorée en violet
GASTEROPODES PULMONES. — LA LIMACE ROUGE 431
intense, ce sont le;^ cellules cyanophiles de Guénot. Cellules vacuolaires et cellules cyanophiles const du foie. Mais, à côté, nous observo dantes, mais qui n'ont pas été i unes, très nombreuses, sont des renfermant des granulations et ( Iules hépatiques proprement ditei Yung, Kôrnerzellen de Frenzel), ce digestifs. Les autres, ou cellules calcaires, sont remplies de granules de phosphate de «^ chaux servant de matériaux de réserve.
Durant l'acte de la digestion, les sucs liquides s'engagent dans les canaux hépatiques, d'où ils pénètrent jusque dans les follicules terminaux.
Les substances assimilables, telles que le sucre et les peptones passent certainement à travers la glande hépatique, ce qui explique leur abondance qui entourent le foie. Le phos directement par les cellules cal toxiques que renferment les alim( cellules excrétrices. Il y a donc gique entre le foie des Vertébrés avons déjà dit que les substances cellules de Leydig qui environner d'excrétion emmagasinés, ils soni et passent au dehors avec les exe ce qui explique que l'Arion puisse et de Champignons vénéneux sî produits toxiques de ces plantes *
* Il en est de même de l'Hélix, ai
Système nerveux. — Quand on a fendu TArion par la face dorsale, on observe, au-dessus de la naissance de Toesophage, une lame blanchâtre formée de tissu conjonctif richement vascularisé, formant un véritable coussinet névrilématique destiné à préserver le cerveau. En effet,
dej tenloLCule*
Fig. 519.
Système nerveux central.
1, nerf stomato-gastriquc. — 2, n. péritentaculaire interne. — 3, n. olfactif. — 4i n. optique. — 5, n. péritentaculaire externe; le numéro du n. facial a été omis. — 6, n. labial. — 7, n. buccal. — 8, n. auditif.
dès qu'on dissocie cette lame avec les aiguilles, on aperçoit (fig. 519) les ganglions céréhroïdes unis entre eux par une commissure distincte et étroite. Latéralement ces ganglions sont unis eux-mêmes par deux connectifs à une masse ganglionnaire sous-œsophagienne. Cette masse est traversée par l'aorte qui la divise en deux régions :
jeûner les Escargrots avant de les manger est donc parfaitement logique, puisqu'elle leur permet d'éliminer les poisons que le foie peut renfermer.
GASTEROPODES FLLMONES. LA LIMACE UOUGE 433
Tune ventrale, formée par les ganglions pédieux réunis entre eux par une double commissure et réunis aux ganglions cérébroïdes par les connectifs cérébro -pédieux ; l'autre dorsale, formée par la soudure plus ou moins intime des cinq ganglions pleur o-viscér aux ^ qui s'unissent aux ganglions cérébroïdes par les connectifs cérébropleuraux. Les ganglions cérébroïdes donnent :
1** Le nerf stomato-gastrique^ qui se rend aux ganglions buccaux, situés au-dessous de l'œsophage, contre la face postérieure du bulbe pharyngien;
2° Le n. péritentaculaire interne, qui innerve les téguments du grand tentacule;
3^ Le n. olfactif, volumineux, qui se termine dans I0 bouton terminal du grand tentacule;
4<^ Le w. optique, très fin, séparé dès l'origine du précédent ;
b*' Le n. péritentaculaire externe, qui innerve aussi les téguments du grand tentacule ;
6<> Le n, facial, très fin et donnant deux branches : la branche interne qui se ramifie dans la lèvre supérieure, et la branche externe dans le tégument compris entre les deux tentacules ;
7® Le n. labial, se divisant aussi en deux branches : l'interne qui innerve les côtés de la bouche et l'externe qui va s'épanouir en un petit ganglion terminal à l'extrémité du petit tentacule.
8** Le n. buccal qui gagne le pharynx, à la face ventrale duquel il se dilate en un petit ganglion d'où partent trois branches principales qui se ramifient dans les parois de la bouche;
9^ Le w. auditif qui longe les connectifs pour se rendre àl'otocyste situé sur les centres pédieux.
A ces neuf paires, il faut ajouter, à droite, le n.pénial impair, qui se rend au pénis. '
Les ganglions pleuro-viscéraux donnent des nerfs au manteau et au poumon.
Les ganglions pédieux innervent la sole pédieuse.
byGoOgl^
On peut considérer dans le cerveau trois régions : le cerveau antérieur ou lobule de la sensibilité spéciale; le cerveau moyen d*où part la commissure; le cerveau postérieur qui se subdivise en deux lobes, pleural et pédieux , donnant respectivement naissance aux deux connectifs, cérébro-pleural et cérébropédieux.
Histologie. — Les coupes pratiquées dans les centres nerveux de TArion * permettent de distinguer deux sortes de cellules : 1** les cellules ganglionnaires proprement dites situées dans l'écorce des ganglions où elles rayonnent autour de la trame lîbrillaire centrale ou substance ponctuée de Leydig ; les plus grosses sont vers la périphérie, les plus petits vers le centre ; :2^ les cellules sensi-
*^' ^" ' tives^ plus petites, sphériques, et toutes
Cellule nerveuse j,^anglionnaire. sensiblement de même taille, que l'on
rencontre dans le cerveau antérieur et dans les ganglions périphériques affectés à une sensibilité spéciale ; elles forment une agglomération très serrée qui rejette à la périphérie la fine trame nerveuse avec la([uelle elle est en rapport. Presque toutes sont tcnipolaires.
Le protoplasma de la cellule nerveuse de TArion (lig. 520), serait constitué par un grand nombre de fibrilles qui convergent vers le prolongement de la cellule où elles se disposent parallèlement. Elles se séparent, de distance en distance, pour former des rameaux accessoires de plus en plus fins, dont les branches de terminaison sont constituées par des fibrille^ isolées. Le
* De Nabias. Recherches histoloqiques et organologiques sur les centres nerveuo: des Gastéropodes , Thèse de Paris, 1894.
fensiixDc
volume de chaque cellule est en rapport avec l'étendue du territoire d'innervation. Ces cellules n'ont pas de membrane d'enveloppe. Elles sont en rapport avec la névroglie qui se poursuit le long des prolongements, en s'infiltrant dans leur intervalle, mais sans former jamais de tube.
Les fibres centripètes ou sensitives viennent se ramifier dans la substance ponctuée; les fibres centrifuges ou motrices sont en rapport avec une cellule ganglionnaire. L'entrelacement de toutes les fibrilles \ % A I m I r «^^^^ dans le centre des ganglions constitue la substance ponctuée.
Organes des sens.
— Toucher. — Le sens du toucher est réparti sur toute la surface du corps.
Flemming *, au moyen du chlorure d'or, avait déjà montré qu'il existe, au-dessous de l'épilhélium cutané, des cellules particulières (Haarzellen) en rapport d'une part avec l'extérieur, et d'autre part avec les fibrilles nerveuses. Ce sont les cellules sensorielles qui recueilleraient les impressions tactiles, pour les transmettre aux centres. Avec la méthode rapide de Golgi, il est actuellement extrêmement facile de déceler ces cellules dont quelques-unes se colorent en noir intense ainsi que leurs pro-
^ W. Flemming. Die haaretragenden Slnneszellen in der Oberhaiil der Mollusken. Arch. f. mikr. Anat,, V, 1869. — Unters. ilber Sinnesepithelien der Mollusken. Ibid., VI, 1870.— Uebei^ Organe vom Bau dei' Geschmacksknospen an den Tas ter n versch. Mollusken, Ibid., XXIII, 4884.