II

Fig. 521.

Coupe verticale du tégument (méthode de Golgi) ; terminaisons tactiles (d'après Retzius).

longcments». Ce sont des cellules fusiformes (fig. 521), dans lesquelles, çà et là, on distingue un noyau. Elles sont bipolaires et leurs prolongements s'échappent dans deux directions opposées ; le prolongement périphérique, épais et droit, s'élève jusqu'à la surface de Tépithélium, en passant entre les cellules épithéliales; le prolongement central est très ténu, souvent variqueux, et plus ou moins tortueux.

Toutefois chez Y A7non, comme chez tous les Gastéropodes du reste, les cellules tactiles se sont surtout localisées autour de la bouche, dans la lèvre supérieure et le petit tentacule, innervés par le nerf labial.

Nous voyons toujours, en effet, Tanimal s'avancer la la lèvre supérieure érigée en avant et les petits tentacules sans cesse en mouvement pour palper le sol sur lequel il marche,

GouT. — Il est probable que le sens du goût ne fait pas défaut chez Arion, Il semble résider dans la cavité buccale où Retzius a observé des cellules sensitives nombreuses et est probablement sous la dépendance du nerf buccal qui, à la face inférieure dé la cavité buccale se renfle ed un petit ganglion d'où partent trois branches principales qui se ramifient dans les parois de la bouche.

Olfaction. — Les expériences faites sur TArion, par Moquin-Tandon 2, prouvent clairement que, chez ces Mollusques le sens de Todorat réside dans le bouton rétractile qui termine les grands tentacules, et qui loge ungan-

* G. Retzius. Das sensible Nervensystem der Mollusken. Biol. Unters. Neue Folge. IV. Stockholm, 1892, p. 11.

* A. Moquix-Taxdon. Mém. sur Vorg. de V odorat chez les Gastéropodes terrestres et fluviatiles, Ann. se. nat., 3esér., t. XV, p. 1^1 •

GASTEROPODES PULMONES. LA LIMACE IIOUGE 437

glion nerveux en rapport avec la peau par quelques branches ramifiées, et en connection avec les ganglions cérébroïdes au moyen du nerf olfactif. En effet, Moquin- Tandon a constaté que Tablation de ces organes entraîne d'une manière permanente la perte de Fodorat. On peut dire que c'est l'organe des sens le plus développé chez

^%aciir

musde.

r-etracLeu

Fig. 522.

Grand tentacule à l'état d'extension et temps principaux de la rétraction,

TArion qui se dirige guidé par l'olfaction plutôt que par la vue, puisque sa sensibilité olfactive s'exerce jusque vers ^ mètres, tandis que sa sensibilité visuelle ne dépasse pas 1 centimètre.

Les tentacules d'un même côté sont sous la dépendance d'un muscle rétracteur commun. Le muscle rétracteur du grand tentacule (fig. 522) se divise lui-même en deux branches : Tune qui a sous sa dépendance Tœil, et Tautre la région olfactive; la branche de l'œil se contracte la première. Dans la rétraction du tentacule, l'œil s'invaginera donc le premier, car c'est lui qui a le plus besoin d'être protégé, puis viendra le bouton olfactif, et II. 28,.

enfin le tentacule tout entier disparaîtra sous le tégument. L'extension du tentacule est le résultat d'une véritable érection due à l'afflux de sang veineux dans le sinus céphalique et à la contraction des fibres annulaires du tentacule.

Si nous faisons un lac avec un fil de soie, et que, le plaçant autour du tentacule étendu d'un Arion bien vivant, nous venions à serrer brusquement, nous n'aurons plus qu'à couper au-dessous du nœud pour obtenir un tentacule en état d'extension. Nous le traiterons aussitôt par la méthode de Golgi et nous ferons des coupes. Nous verrons dès lors avec la plus grande facilité que l'épithéliumdu bouton tentaculaire est traversé par les prolongements périphériques de nombreuses cellules sensilives bipolaires qui sont les cellules olfactives (fig. 523).

Le prolongement central va se perdre au milieu des fibres mousseuses (Retzius), qui constituent la substance ponctuée centrale du ganglion olfactif àoni la périphérie est au contraire formée de cellules ganglionnaires unipolaires. Mais les rapports des fibres mousseuses avec les cellules olfactives d'une part et les cellules ganglionnaires d'autre part, n'ont encore pu être établies.

Fig. 523.

Extrémité du grand tentacule (méthode de Golgi) ; terminaisons olfactives (d'après Retzius).

Vue. — h'œil n'occupe pas exactement rextrémité du tentacule, mais est rejeté légèrement en dehors. C'est un œil complet fermé en avant par une cornée et dont la cavité est presque entièrement occupée par un ciistdUin

GASTEROPODES PULMONES. — LA LIMACE ROUGE

volumineux. La rétine est formée d'éléments senso séparés les uns des autres par du pigment noir, e continuité avec les fibrilles du wer/" optique.

Des expériences de Willem* il résulte que rArion poi une vue très mauvaise; qu'il perçoit la présence d'objels mineux à une distance d'environ i centimètre, mais qi distance de la vision distincte doit être estimée ai ou 2 i mètres seulement.

Ouïe. — Au-dessus du ganglion pédieux, on rencoi de chaque côté, Votocyste, capsule plus ou moins s rique, tapissée intérieurement par un épithélium c drique vibratile, entre les éléments duquel se trouvée cellules acoustiques. Celles-ci sont en rapport, d'une avec les fibrilles du nerf auditif, et d'autre part, ave prolongement protoplasmique périphérique, qui peut impressionné par les otolithes en suspension dar liquide intérieur.

Excrétion. — Lorsqu'on injecte dans lecœlome des anii diverses matières colorantes solubles, celles-ci sont entière absorbées et rejetées au dehors par les organes excréteurs maux qui prennent une coloration caractéristique perme de les reconnaître facilement; c'est la méthode dite des \ lions physiologiques, vulgarisée chez les Invertébrés par t levsky2 et Guénot^. On dissout un ou plusieurs des colo dans l'eau distillée ou mieux dans la solution physiologiqi

* V. Willem. La vision chez les Gastéropodes pulmonés. Arc Biol., 1892, t. XII, p. 66.

* KovALEVSKY. E'm Beitvag zur Kennlniss der Excretionsor Biol. Centralbl. 1889, Bd. IX, n»» 2, 3 et 4.

'^ CuÉNOT. Études physiol. sur les Gaster. pulmonés. Arc Biol. 1892, t. Xll, p. 684.

sel et on en injecte une très petite quantité dans le cœlome avec la seringue de Pravaz. Au bout d'une demi-journée on ouvre TArion et Ton examine les différents organes à l'état frais, simplement dissociés dans le sang même de l'animal. Cette méthode permet de reconnaître chez l'Arion quatre sortes d'organes excréteurs : le rein, le foie, la glande pédieuse et les cellules de Leydig.

1*^ Rein. — Le rein est un organe glandulaire de couleur brune, interposé entre le poumon et le cœur, qu'il entoure comme d'un anneau. La paroi interne forme un grand nombre de replis qui font saillie dans la cavité de Torgane (fig. 527).

Ces lamelles (fig. 524, A) sont tapissées par de grandes cellules sécrétoires, les cellules rénales (fig. 524, B). Le noyau y est surmonté, en général, d'une grande vacuole renfermant une concrétion volumineuse formée par une leucomaïne xanthique {guanine\ unie à un stroma organique. Lors de Texcrétion, la vacuole se détache de la cellule et tombe dans la cavité du rein. Cette cavité est bientôt remplie en partie par ces concrétions. Mais la glande possède un canal excréteur ou uretère^ qui accompagne le rectum et vient déboucher au dehors, contre Tanus, à Torifice même du pneumostome. De temps en temps l'Arion évacue les concrétions de son rein, que l'on trouve en petits amas à la surface du récipient où l'on conserve l'animal.

2*^ Foie. — Nous avons vu précédemment qu'en injectant un Arlon avec un mélange de fuchsine acide et de dahlia, on arrivait à colorer dans le foie deux sortes de cellules excrétrices: lesce/lules vacuolaires (fig. 524, G) et les cellules cyanophiles (fig. 524, D). 11 semble que les vacuoles des premières se fusionnent plus tard,

ainsi que les concrétions qu'elles renferment, donnant ainsi naissance à un second type (fi g. 524, C). Puis finalement vacuoles et concrétions, tombent dans les canalicules hépatiques et passent dans Tintestin, d'où ils sont expulsés au dehors avec les excréments qui prennent une couleur caractéristique.

g'^ynifuçle^

DCLciLoljE. ejccT'dtruX'

Fig. 524.

A, lamelle du rein. — B. cellule rénale, x 730. — C, C, cellules vacuolaires, x 700. — D, cellule cyanophile, X 700. — E, coupe transversale de la glande pédieuse, x 80. — F, plafond du canal excréteur de la glande pédieuse, X 730. — G, cellule de Leydig, X 730 (d'après Cuénot).

3° Glande pédieuse. — Nous avons déjà dit que cette glande sécrète le mucus sur lequel glisse l'animal. Le canal excréteur nous intéresse seul présentement (fig. 524, E). Sur son plancher débouchent les canalicules glandulaires ; des épaulements ciliés latéraux aident à la progression du mucus ; enfin le plafond est tapissé d'un épithélium pavimenteux qui concourt seul à l'excrétion. En effet, chez Arion, après une injection abondante

4i2 ZOOLOGIE DESCRIPTIVE

de fuchsine acide, en outre de la coloration prévue du rein et du foie, le canal excréteur de la glande pédieuse apparaît teinté en rose sur toute sa longueur. Par dissociation, on constate qoe seules les cellules du plafond renfernnent un nombre variable de granulations rouges et de vacuoles renfermant parfois une concrétion arrondie rappelant les concrétions xanthiques du rein (fîg. 524, F). Les produits excrétés par cet épithélium tombent dans le canal pédieux, d'où ils sont entraînés au. dehors avec le mucus sécrété par la glande.

4^ Cellules de Leydïg. — Nous avons déjà vu que les cellules de Leydig du tissu conjonctif fonctionnent comme rein d'accumulation, vis-à-vis de certaines substances que le rein et le foie sont incapables d'éliminer. Si Ton injecte Tanimal avec du carminate d'ammoniaque, du congo, du tournesol bleu ou de l'hémoglobine, on constate que tout le tissu conjonctif est teinté en rose ou en rouge et que cette coloration persiste indéfiniment. Elle siège uniquement dans les cellules de Leydig où elle est renfermée dans des vacuoles de réaction fortement acide, car le tournesol bleu y vire nettement au rouge (fig. 524, G). Dans certaines circonstances, ces cellules de Leydig tombent en dégénérescence et sont détruites par les globules sanguins ; il est probable que c'est là le processus normal par lequel ces vieilles cellules, avec les produits d'excrétion qu'elles ont accumulés durant leur vie, disparaissent pour faire place à de jeunes éléments prêts à fonctionner.

Appareil circulatoire. — Il comprend un cœur à deux cavités, un système artériel vasculaire et un système veineux lacunaire.

CcEUR. — Le cœur est situé dorsalement au-dessous de la région postérieure du manteau. Il est compris dans un péricarde^ entouré lui-même par le rein. Il présente deux cavités : l'une antérieure et supérieure, à parois minces et transparentes, Y oreillette; l'autre inférieure et postérieure,

GASTEROPODES PULl

à parois assez épaisse!

les veines pulmonaireî l'aorte. 11 n'existe pas ni de valvule aortique.

Système artériel. — diaphragme et vient ( vers l'arrière du poumon. Dès son origine, ses parois s'incrustent de chaux, ce qui lui donne une coloration d'un blanc laiteux qui va subsister dans toute la région du système artériel donnant des branches viscérales , décelant ainsi, mieux que toute injection , les élégantes ramifications artérielles (lig.

525). Peu après son origine, l'aorte se divise en deux branch arrière où elle envoii mac, à l'intestin et au origine absolument fi spéciale. Vartè7*e cépi et se dirige en avan Vartère utérine, qui s ' têre iégumentaire, q

44t ZOOLOGIE DESCRIPTIVE

bord droit du rein, en arrière duquel elle se continue jusqu'à rextrémité de la queue en suivant le milieu du tégument dorsal ; V artère salivaire, qui se rend aux glandes salivaires et à la région antérieure de Testomac. L'artère céphalique traverse ensuite la masse nerveuse sous-œsophagienne et se divise aussitôt après en plusieurs branches, dont deux principales impaires : Tune plus petite, Y artère buccale^ qui longe la face inférieure du bulbe pharyngien pour aller se ramifier dans ses parois et au pourtour de la bouche ; l'autre, Yartère pédieuse récurrente^ véritable continuation de l'artère céphalique, se replie vers l'arrière et se divise en deux branches qui pénètrent dans le pied de chaque côté de la glande pédieuse. Comme branches paires, nous avons les artères cérébrales qui se rendent aux ganglions cérébroïdes et aux tentacules (fig. 517 et 526).

Ces artères se ramifient richement dans tous les organes et se divisent en artérioles de plus en plus petites que Nalepa* a montré se réduire finalement en de véritables capillaires ne pouvant livrer passage qu'à une seule rangée de globules sanguins.

Système veineux. — Ces capillaires se déversent à leur tour dans les t;a^ssea^*x intermédiaires^ qui se continuent par les veines proprement dites. Mais tous ces vaisseaux veineux ne sont que des lacunes, plus ou moins bien endiguées par le tissu conjonctif environnant, mais toujours dépourvues de parois propres diflférenciées. Le sang veineux serait recueilli dans les parois du corps par deux

* A. Nalepa. Beitrdge zur Anal, der Stylommatophoren, Sitz. d. mathem. naturw. Cl. LXXXVII, p. 270.

GASTÉROPODES PULMONKS. LA LIMACE HOrr.E 4i5

troncs veineux principaux, les veines latérales^ qui suivent le bord latéral du corps jusqu'au niveau de l'insertion du diaphragme et du manteau . Elles forment alors autour du rein le sinus rénal^ d'où vont partir les artères pulmonaires , Celles - ci donneront dans les parois du poumon de nombreuses ramifications superficielles , qui, se fusionnant de nouveau , donneront naissance aux veines pulmonaires^ plus profondes, qui viendront se jeter dans Toreillette. Ainsi se trouvera fermé le circuit circulatoire.

La plupart des traités, se basant sur les travaux de Délie Chiaje, Pouchet, Cuvier et Milne-Edwards, décrivent chez les Pulmonés un système circul

niveau des veines latérales un grand nombre d'orifices, qui, sous le nom de pores absorbants (fîg. 517), mettraient en communication le système veineux avec la cavité viscérale, qui deviendrait dès lors un grand sinus veineux, correspondant au système capillaire des Vertébrés supérieurs, et recueillerait le sang des extrémités artérielles pour le lancer dans les veines à travers les orifices, lors des contractions du corps.

Mais Gratiolet, et, plus récemment, Nalepa ont montré que ces orifices sont un simple produit artificiel. Si Ton pousse eu eflet, avec précaution, dans les veines latérales, une injection colorée très fluide, on voit le liquide pénétrer, au niveau de ces orifices, dans des tubes contournés, d'apparence très fragile, dont Tensemble constitue le tissu conjonctif tomenteux qui relie les téguments aux viscères (fi g. 526), et le liq^uide coloré pénètre jusque dans le sinus péri-viscéral, sans avoir pénétré dans la cavité abdominale. Ce sont ces petits tubes qui se déchirent, quand on ouvre sans précaution la cavité viscérale, et il est clair que si l'on pousse alors une injection dans une veine latérale, le liquide pourra pénétrer dans la cavité abdominale.

Toutefois, d'après Gratiolet, il existerait un grand sinus céphalique, parce qu'en cette région il n'existe pas de muscles pour l'extension du corps et des tentacules, de sorte que celleci doit s'opérer par une véritable érection.

Si l'on considère que le sang veineux provient du tissu conjonctif interposé entre tous les organes, et qu'il n'existe pas de système lymphatique chez les Mollusques, nous pouvons considérer le système veineux, comme un véritable système hémolymphatique^ ce qui se comprend d'autant plus facilement que le sang de ces animaux, ou hémolymphe, est très voisin de la lymphe des Vertébrés.

Histologie. — Le péricarde est formé de fibres musculaires se croisant en tous sens et unies entre elles par du tissu conjonctif; sa cavité est tapissée par un endothélium qui se replie au niveau du cœur pour tapisser également roreiUetle et le ventricule et constituer de la sorte le sac séreux péricardique.

Voreillette se compose d'un réseau musculaire à larges mailles.

tapissé extérieurement par rendothélium péricardique, et intérieurement par un épithélium pavimenteux. Le ventricule oflfre la même structure, mais la couche musculaire est plus épaisse.

Vaorle offre la même structure que le cœur, mais extérieurement vient s'ajouter une couche conjonctive renfermant des particules de chaux, et qui ne tarde pas à prendre un développement considérable. Cette structure reste la même sur tout le parcours de V aorte viscérale^ dont les élégantes ramifications, tranchant si fortement sur le fond de la masse viscéraje, sont dues à la couleur blanche de Timprégnation de chaux. Vaorte céphalique reste identique tant qu'elle donne des branches viscérales, mais aussitôt après, la couche conjonctive diminue, la chaux disparait, mais par contre les fibres musculaires deviennent de plus en plus nombreuses et constituent bientôt deux couches : une interne, circulaire, épaisse, et une externe, longitudinale, assez mince.

L'histologie du système veineux est très simple, puisqu'il se compose de sinus creusés au sein du tissu conjonctif, communiquant largement entre eux, ou formant de véritables canaux, quand ce tissu conjonctif se condense à la périphérie.

D'après Schmidt, la chaux déposée dans la paroi des artères viscérales serait une substance de réserve. En effet, la croissance de l'animal a lieu principalement au printemps; or, dans les plantes dont l'Arion fait sa nourriture habituelle, on rencontre si peu de chaux, que la quantité de nourriture prise durant un printemps ne pourrait suffire à fournir à l'animal la chaux dont il a besoin pour accroître ses téguments. Comme l'Arthropode, il puisera donc dans ses réserves, ce qui lui permettra de se développer.

Sang. — Le sang de rArion se compose de plasma et d'amibocytes. Il est incolore ou légèrement bleuâtre lorsqu'on le laisse au contact de Tair; cette coloration est due à l'oxydation d'un albuminoïde dissout dans le sang et qui a reçu le nom d'hémocyanine. Cet albuminoïde est

coagulable par la chaleur à 76** environ ; mais le sang de VArion, ne renfermant pas de fibrine, n'oflfre jamais de coagulation spontanée.

On ne connaît pas encore Vorgane lymphatique qui donne naissance aux amibocytes, et si Cuénot a pu considérer, comme jouant ce rôle, le tissu conjonctif qui entoure les lacunes pulmonaires, c'est qu'il existe en ce point un ralentissement de la circulation et par suite une accumulation de globules sanguins qui viennent respirer. Si donc, par une injection de carmin par exemple, on vient à provoquer une phagocytose intense, il est clair que la paroi du poumon se colorera en rouge, pouvant ainsi faire croire à Texistence d'un organe hématopoiétique diffus.

Phagocytose. — Les injections physiologiques de sang de Mammifère, de fibrine, de Bactéries, de graisse, d'amidon, de carmin, d'encre de Chine, etc., ont montré à Cuénot* qu'il existe deux sortes d'éléments phagocitaires : les uns fixes, les cellules de LeydiQf capables seulement d'absorber les corps de nature organique (globules rouges, Bactéries, débris cellulaires, etc.) ; les autres mobiles, les amibocytes du sang, capables d'absorber tous les corps étrangers quels qu'ils soient, organiques ou non, introduits dans l'organisme, ainsi que les organes lésés ou malades. Les substances organiques sont digérées ; les autres sont emportées et immobilisées dans le tissu conjonctif.

Poumon. — La cavité pulmonaire, qui n'est que la transformation de la cavité palléale des Prosobranches, par vascularisation de sa paroi interne et disparition de la branchie, se trouve par conséquent au-dessous du bouclier que nous avons déjà dit être l'homologue du manteau des autres Gastéropodes (fig. 526). Cette cavité pulmonaire

* Cuénot. Loco citato, p. 710.

GASTEROPODES PULMONES. — LA LIMACE ROUGE 449

présente la forme d'un ovoïde légèrement aplati de haut en bas et peut se subdiviser en deux cavités concentriques : la cavité réno-péricardique arrondie, en arrière et à droite, et le poumon proprement dit (yii Tentoure et se trouve par conséquent avoir son maximum de développement à l'extrémité antérieure et à gauche. Nous ne reviendrons pas sur sa vascularisation qui a été étudiée précédemment.

Fig. 527.

Plafond de la cavité pulmonaire.

Histologie. — Le poumon est limité intérieurement par un endothélium, sauf au niveau des gros vaisseaux où Ton observerait un épithélium vibratile. Au-dessous on distingue une quantité de lacunes de différentes grandeurs, remplies de sang et d'amibocytes, et communiquant avec les vaisseaux les plus fins qui se ferment graduellement par condensation du tissu conjonctif à leur périphérie. Là où le sang vient respirer, l' endothélium est donc comparable à celui des vésicules pulmonaires

des Vertébrés. L'épilhélium cilié qui recouvre les gros vaisseaux sert à mettre Tair en mouvement dans le poumon, et correspond donc aux ramifications bronchiques.

Le poumon communique avec l'extérieur par le pneumostome. Cet orifice, situé à droite et en avant, est muni d'un double sphincter. L'un, épais, constitue l'orifice extérieur qui peut se fermer complètement ou devenir largement béant. L'autre, mince, isole la chambre pulmonaire du cloaque réno-anal et entre particulièrement en action durant l'acte de la défécation. (fig. 527).

L'Arion respire l'air en nature. Son orifice respiratoire s'ouvre et se ferme à des intervalles irréguliers.

Organes génitaux. — La glande génitale ou glande hermaphrodite est une glande en grappe (fîg. 529, B) constituée par la réunion d'un nombre très considérable de follicules ou culs-de-sac ovoïdes. Ces follicules sont à la fois le siège de la production des œufs et des spermatozoïdes, les éléments mâles et femelles dérivant des cellules épithéliales d'un même cul- de-sac glandulaire (fîg. 528, A). Toutefois la formation des produits mâles précède en général celle des produits femelles. Les ovules (fig. 528, B) ont une composition très simple ; les spermatozoïdes (fig. 528, D) sont remarquables par la grande longueur de leur filament terminal.

Les produits des divers follicules passent dans un canal commun, le canal hermaphrodite, qui aboutit à la glande de l'albumine (ùg. 529, A), laquelle sécrète vraisemblablement la couche d'albumine qui enveloppe le vitellus de chaque œuf.

Mais, à partir de ce point, les œufs et les spermatozoïdes vont cheminer par des voies parallèles et séparées. Nous avons dès lors un tube large et boursouflé, Vutéms,

GASTEROPODES PULMOXES.

LA LIMAOE ROUGE 451

longé sur un de ses côtés par une étroite gouttière faisant directement suite au canal hermaphrodite, la gouttière déférente. Les spermatozoïdes suivent la gouttière déférente ; les œufs au contraire, trop volumineux, en écartent les lèvres et passent dans Tutérus.

Vers l'extrémité antérieure du corps, un peu avant

spermaiohlaste^

résidu càUulg, de.

Fig. 528.

A, follicule glandulaire de la glande hermaphrodite. — B, ovule. — C, amas de spermatozoïdes. ■— D, spermatozoïde. — E, spermatophore.

l'orifice respiratoire, la gouttière déférente se transforme en un tube complet, indépendant, qui porte le nom de canal déférent. Celui-ci aboutit au pénis., rétracté au repos dans la cavité du corps, mais susceptible de se déployer et de faire saillie par l'orifice génital. Le pénis est tapissé intérieurement par de nombreuses papilles qui sécrètent le sperrnatophore (fig. 528, E). Celui-ci, ou capréolus, est un corps allongé, aminci aux extrémités, fortement arqué

et assez semblable aux siliques de certains Astragales*. orx/ïce^ il est filiforme en avant

génitaL «» i -i

et oiire le long de sa partie convexe une rangée de dents obliques d'avant en arrière , disposées comme des dents de scie.

Il est cartilagineux, blanchâtre et creux, sa dilatation servant de réservoir spermatique.

L'utérus devenu aussi oofuiiki^ indépendant forme un omducte qui vient déboucher dans une portion élargie ou vagin. Entre le vagin et le pénis, se trouve une poche spacieuse, \di poche copulatrice, destinée à recevoir le liquide séminal de l'autre individu, lors de l'accouplement.

Poche séminale, vagin et pénis aboutissent à un vestibule qui débouche au dehors par l'orifice situé à droite, sous le rebord de la cuirasse, immédiatement au-dessous de

canaL

lyri/'. de. IcL^l .

^d£. lidbumùtey

'tcuida-cU:.

ffloTide^ fhxjrmaphiKtdîle.

Fig. 529.

A, organes génitaux. — B, glande hermaphrodite dont les lobules ont été isolés.

* A. Moquin-Tandon. Ohs, sur les spermatophores des Gaster. terr. androgynes. C. R. Ac. Se, t. XLI, 1855, 2, p. 857.

GASTÉROPODES PllLMONÉS. — L\ LIMAGE ROUGE 453

rorifîce respiratoire. La portioa terminale du vestibule, d'aspect glandulaire, sécrète un liquide chargé de lubréfier Torifice génital, soit lors de Taccouplement, soit lors de la ponte.

Accouplement. — Le globule formé par la glande caudale augmente considérablement. Lorsque deux individus se rencontrent, l'un d'eux se dirige aussitôt vers l'extrémité postérieure de l'autre qui continue à ramper, et dévore lentement le globe muqueux, jusqu'à ce que le premier se retournant vienne à en faire autant ou bien vienne caresser le côté droit de sa tête ; alors ce dernier abandonnant la glande caudale lui rend caresses pour caresses. Us se chatouillent mutuellement, se lèchent le mufle, le cou, l'orifice génital. Toute la partie antérieure du corps entre dans un état presque convulsif, le vestibule génital vient faire saillie au dehors sous forme d'un bouton blanchâtre; les attouchements deviennent de plus en plus intimes et de plus en plus voluptueux. La verge se dévagine, s'allonge, s'érige et l'accouplement s'opère. Les frémissements spasmodiques durent près d'une heure et cessent tout à fait après la séparation. Les deux Arions se trouvent alors dans un état voisin de l'épuisement.

Pendant l'accouplement, le pénis pénètre non dans le vagin, mais dans la poche copulatrice. C'est là qu'est déversé le sperme ou plutôt le spermatophore qui le renferme. En effet, si Ton vient à séparer violemment deux Arions accouplés, on isole deux filaments roides, luisants, un peu nacrés, qui senties spermatophores. Le spermatophore est sécrété, nous l'avons vu, à l'intérieur même du pénis ; il a pour fonction de faciliter l'introduction du sperme, en même temps que de rendre l'union sexuelle plus intime. Les dents, dont il est pourvu, l'empêchent de ressortir et favorisent même sa marche en avant, les frémissements convulsifs de l'appareil reproducteur agissant sur elles de la même façon que les moindres mouvements agissent sur ces épis que les enfants s'amusent à se glisser dans la manche. Le spermatophore ne tarde pas à se

résorber et les spermatozoïdes sortent alors dans le vestibule génital pour remonter ensuite, par Toviducte, jusque dans Tutérus où ils fécondent les ovules.

Dix à douze jours après raccouplement, chaque Arion pond une quarantaine d'œufs blancs, sphériques, semblables à des perles mates de 4 millimètres de diamètre.

Développement. — Pour se procurer des œufs, il suffit de nourrir des Arions, en juillet, dans une caisse garnie de terre humide. On pourra de la sorte en obtenir un grand nombre, déposés en petites masses à la surface du sol (flg. 530). Ces œufs sont contenus dans une coque élastique et résistante, imprégnée de sels calcaires et dont il faudra les débarrasser avec soin avec des aiguilles très fines en évitant de percer la membrane vitelline. Si l'on met ces œufs soigneusement pelés sous un bon compresseur, où ils soient maintenus dans une humidité suffisante, sans exclure la circulation de l'air, on aura le plaisir de pouvoir suivre, directement sous le microscope, leur développement qui reste d'ordinaire tout à fait normal pendant plus d'une semaine ^ On eiti ploiera également la méthode des coupes.

Après l'émission des deux globules polaires et la fécondation de l'œuf, celui-ci se divise en deux, puis en quatre cellules égales. Mais au fractionnement suivant se forment quatre petites cellules claires, voisines des globules polaires et quatre grosses cellules foncées. Les premières vont donner naissance à Vecloderme et les dernières à ïendoderme. Par divisions successives, se forme une blastula, puis une gasirula. La face interne des cellules ectodermiques sécrète alors un liquide, qui, venant s'accumuler entre les deux feuillets, les sépare l'un de l'autre, formant ainsi une cavité, où l'on voit bientôt apparaître des cellules mésodermiques y sans que l'on ait pu assister à leur mode de formation. Sur l'un des côtés du blastopore^ en un point qui va devenir la face ventrale de l'embryon, se développe un bour-

* H. F'oL. iSur le développement des Gastéropodes pulmonés. Arch. zool. expér., t. VIll, 1880.

GASTEROPODES PULMONÉS. — LA LIMACE ROUGE 455

cntft

^trhuhes polatrbf

piecL

glanât.

grand tentaouie ail I petit ienlacuùt.

foie.

caox

pied.

Fipr. ..

Principaux stades du développement.

geon creux extodermique, qui donnera le 'pied, tandis qu'un enfoncement de l'autre extrémité fournira la glande coquillèrey

dont les bords se souderont bientôt pour former un sac clos où se développeront les granulations calcaires que nous avons observées dans l'épaisseur du manteau de l'adulte. De chaque côté de la base du pied, une invagination ectodermiqpie va donner naissance à une paire de tubes terminés en cul-de-sac et qui constituent les reins larvaires. En même temps, l'archentéron vient s'ouvrir au dehors entre la glande coquillère et le pied, donnant ainsi naissance à Vintestin et à Vanus, Entre l'anus et le pied, une invagination de l'ectoderme fournit la cavité palléale. La larve ainsi constituée va se transformer rapidement pour donner naissance à l'adulte. De chaque côté de la bouche vont se développer deux bourgeons, qui, par division, fourniront les grands tentacules et l'œil, les petits tentacules et la lèvre supérieure. En même temps une invagination ectodermique latérale donnera naissance aux ganglions cérébroïdes. Un bourgeon ventral de l'œsophage fournira le rudiment de la radula, tandis qu'un r^pli dorsal se couvrira de cils vibratiles pour aider à la déglutition. Les deutolécithes, renfermés dans des cellules endodermiques, vont s'accumuler dans les cellules dorsales qui constitueront l'origine du foie, tandis que le reste de l'épithélium limitera ïestomac.

Le pied a pris un grand développement et les cellules mésodermiques sont venues le tapisser pour lui former un revêtement musculaire grâce auquel il pourra mettre en mouvement le liquide qu'il contient ; ce sera donc un véritable cœur embryonnaire. Mais bientôt le liquide tend à disparaître, l'estomac et le foie s'individualisent de plus en plus, et ce dernier, se trouvant trop étroit dans le sinus dorsal du corps, pivote autour de l'estomac, en provoquant une torsion de l'œsophage et de l'intestin, et vient se loger dans la cavité du pied. En même temps, le cœur prend naissance, la cavité palléale se vascularise pour devenir un poumon et le rein définitif se développe pour remplacer les reins larvaires qui sont entrés en régression. L'éclosion se produit alors et l'on remarque que les jeunes présentent déjà, sur les côtés du pied, ce sillonnement de la peau que l'on trouve chez l'adulte.