LA MOULE COMESTIBLE

Mylilus Édulis (Linné).

Place de la moule dans la systématique. — La

Moule comestible fait partie de la famille des Mytilidés à coquilles équivalves, cunéiformes, sans échancrures pour le passage du byssus, munies d'un ligament linéaire marginal et à glande génitale répandue dans les deux lobes du manteau.

Les Mytilidés sont dimyaires, c'est-à-dire pourvus d'un muscle adducteur supérieur et inférieur, et font partie des mollusques Acéphales ou Lamellibranches.

Beaucoup d'auteurs modernes désignent actuellement les Acéphales sous le nom de Pélécypodes, en invoquant sur la nécessité de la symétrie avec les termes de Gastéropodes et de Céphalopodes. Celte dénomination tirée de la forme du pied ne me paraît pas suffisamment justifiée.

Il faut remarquer, en effet, que tous les Acéphales n'ont pas le pied en forme de hache, comme semble l'indiquer le terme Pélécypodes; la Moule, par exemple, dont le pied ressemble à la langue d'un Mammifère, l'Huître qui n'a

pas de pied du tout, le Pecten dont le pied a la forme d'une coupe, etc.

Le mot Pélécypode mérite d'autant moins d'être substitué au terme consacré d'Acéphale, qu'il est relativement de création récente, puisqu'il a été imaginé par Goldfuss* en 1821, tandis que le terme d'Acéphale était employé par Cuvier en 1798.

Si Ton tenait absolument à changer le nom des Acéphales, on devrait de préférence, lui substituer celui de Bivalve donné par Linné en 1767, ou celui de Ditome créé un peu avant par Tournefort.

Habitat. Mœurs. — Les Moules vivent fixées sur les rochers, soit au niveau de la marée, soit à une profondeur de quelques brasses. Elles sont répandues sur toutes les côtes de la Manche et de l'Océan.

Elles semblent préférer, à l'inverse du plus grand nombre des animaux marins, les terrains ^relativement récents et quoiqu'on en trouve, par exemple, sur les côtes de Bretagne (terrains anciens), elles paraissent vivre dans de meilleures conditions sur les côtes du nord de la Manche (terrains secondaires).

Aux environs de Boulogne par exemple, elles occupent de vastes étendues qui découvrent à marée basse et qu'on met en coupe réglée.

Si l'on drague devant le port de Boulogne par 8 à 10 mètres de fond, on les trouve en abondance extraordinaire, mais tous les échantillons recueillis ne sont alors que de petite taille.

1 Manuel de Conchyliologie^ par Paul Fischer. Savy, 1887.

ACEPHALES. — LA MOULE 459

On peut fournir deux explications de ce fait incomplètement éclairci :

1** Les Moules restent de petite taille dans les fonds vaseux et profonds ;

2** Les Moules émigrent et se transportent peu à peu au fur et à mesure de leur croissance vers la limite des marées.

Cette seconde hypothèse me paraît le plus plausible, les Moules sont fixées par l'intermédiaire d'une organe qu'on appelle le byssus, mais peuvent cependant se déplacer. Si l'on met, en effet, des animaux en expérience dans une cuvette, voici ce que l'on observe * :

Pour grimper le long des parois du verre, les jeunes animaux fixent aussi haut que possible un filament byssal;puis, lorsque le filament est solidifié, ils se hissent le long de cette sorte de corde, après avoir rompu à Vaide d'un mouvement brusque du pied le filament qui s'opposait à leur ascension.

Ce fait, qui a été signalé depuis longtemps par M. de Lacaze-Duthiers dans ses cours professés à la Sorbonne, explique la pratique des myticulteurs qui recueillent les Moules sur des pieux placés dans des endroits qui ne découvrent que dans les plus grandes marées. Les jeunes animaux sont ensuite disposés sur les claies et on les émerge progressivement, de manière à ce que les plus âgés soient plus exposés à l'air que les jeunes.

Description extérieure de l'animaL Principaux

* Recherches sur le bijssus des Lamellibranches, par L. Boutan^ Archives de zool. exp. et génér. Reinwald. Paris, 3<» série, t. Vlll.

crochets.

orifices. Méthode pourTorienter. — La Moule, comme tous les Acéphales typiques, est complètement enveloppée à Tétat adulte par la coquille : cette dernière est recouverte d'un épiderme noir bleuâtre ou violacé.

Les deux valves de la coquille sont égales. Leur forme générale est celle d'un coin arrondi en arrière.

Les crochets sont antérieurs et

\ ligaments. poiutuS.

Le ligament (linéaire et submarginal) est très long et se voit facilement à Textérieur.

Grâce à ces deux points de repère {crochets et ligaments), il est facile de déterminer la position de Vanimal dans V intérieur de la coquille (voy. fig. 531).

Le ligament correspond à la face dorsale de l'animal. En disposant la coquille de manière à ce que les crochets soient placés au-dessus du ligament, la bouche se trouve en haut.

Le bord opposé au ligament correspond à la face ventrale, au bord libre des valves, entre lesquelles, on voit souvent les filaments du byssus faire saillie.

Fig. 531.

CoquiUe de Moule vue

par la face dorsale.

Lorsque l'on a enlevé la coquille, l'animal est complètement enveloppé du manteau, presque toujours encombré par les produits génitaux et libre sur ses bords, sauf en arrière, où l'on remarque un épithélium très pigmenté qu'on désigne sous le nom de membrane anale (fig. 5^6).

Le manteau se replie au-dessus de la bouche en constituant un capuchon céphalique.

Si Ton écarte les bords du manteau, et si l'on fend le

capuchon céphalique.

muscle add. sup.

glande génitale.

branchitfT

muscle add. infér.

manteau fendu.

Fig. 532.

Moule ouverte par la face ventrale et montrant les rapports des principaux organes.

capuchon céphalique, on peut rejeter les deux lobes du manteau à droite et à gauche (fig. 532). On distingue alors sur la ligne médiane : La bouche, fente transversale courbe, à concavité supérieure, masquée par deux lèvres minces formées par le prolongement des palpes labiaux ;

462 ZOOLOGIE DESCRIPITVE

Le pieày qui a Tapparence d'une langue de Mammifère et qui porte un fort lalon d'où sort le byssus.

Enfin, au-dessous du pteAy on trouve également sur la ligne médiane une saillie (bosse de polichinelle très atténuée) qui représente la glande génitale»

Les branchies s'insèrent entre les palpes Iabian}JLf de chaque côté, et descendent de part et d'autre, du corps, pour venir se réunir inférieurement sur la ligne médiane (voy. fig. o32 et 549).

Les quatre lames sont constituées par des filets unis entre eux par des cils vibratiles dont la réunion forme, par place, les renflements désignés, à tort, sous le nom de renflements musculoïdes.

En écartant les branchies, on distingue le rein coloré en brun et l'on distingue à la loupe son orifice externe.

Pour apercevoir le cœur, il faut renverser l'animal sur la face ventrale et regarder au-dessous de la charnière. On le voit par transparence à travers la fine membrane péricardique (fig. 546).

Description des téguments et du squelette. Particularités les plus saillantes. — Les parois du manteau sont constituées par un épithélium à cellules cylindriques, sécrétant d'abord la conchyoline, puis la nacre, sur la surface externe du manteau. L'épithélium est cilié presque partout dans le reste du corps ; on aperçoit, de loin en loin, des glandes monocellulaires qui paraissent uniquement constituées par des éléments différenciés des cellules de revêtement.

Au-dessous de l'épithélium, particulièrement dans le manteau, il existe un tissu conjonctif de fibres lâches et

peu serrées, entre lesquelles, on distingue de Nombreux globules sanguins de forme irrégulière.

Les fibres musculaires disséminées dans toute les parois du corps forment par place des faisceaux volumineux dont l'ensemble constitue des muscles importants.

Ils ont été étudiés depuis longtemps * et uous suivrons dans leur étude le travail déjà ancien de M. Sabatier qui en a fourni une très bonne description.

Impressions musculaires de la coquille. — L'examen de la paroi interne de la coquille permet de reconnaître le point d'insertion des différents muscles (fig. 533).

On observe, en effet :

1® Une impression arrondie et souvent légèrement bilobée, relativement grande, obscure, placée non loin du bord inférieur; c'est l'insertion du muscle adducteur inférieur.

2° Une impression très petite, mais très niarquée, située près du sommet et des crochets, dans le voisinage du bord supérieur; elle appartient au muscle adducteur supérieur.

3^ Une impression placée en avant de celle de l'adducteur inférieur, et composée d'une série horizontale d'impressions elliptiques correspondant à l'insertion des faisceaux des muscles du byssus, et des muscles" ré tracteurs postérieurs du pied.

4° Une impression petite, linéaire, placée sous l'extrémité antérieure de la charnière et à laquelle vient s'insérer le muscle rétracteur antérieur du pied.

5° En arrière et au-dessous du muscle adducteur infé-

* Etudes sur la Moule commune, par A. Sabatier. Delahaye. Paris,

Gobgle^

rieur, une petite empreinte triangulaire, rudiment de sinus palléal, pour l'insertion des muscles de la membrane anale.

crochets. muscles rélracteurs aotér. du pied . . •

muscles rétracteurs poster, du pied. . .,

muscle add. sup.

muscles du byssus.

muscle add. inf.

muscles anaux. . .

Fig. 533.

Moule vue par la valve droite et supposée transparente pour laisser voir l'impression des principaux muscles.

(La trace de riosertion des muscles palléaux est représentée en pointillé.)

L'appareil musculaire lui -môme se compose, de cinq groupes de muscles :

1° De muscles destinés à rapprocher les valves, muscles adducteurs des valves ;

2° De muscles agissant sur le pied, ou rétracteun du pied;

3*^ De muscles agissant sur le byssus, ou muscles du byssus, dont l'action est complexe;

4*^ Des muscles palléaux ;

5<* Des muscles anaux.

Les muscles adducteurs des values sont au nombre de deux, l'un supérieur et l'autre inférieur. Leurs dimensions sont très inégales, l'inférieur étant un muscle volumineux, et le supérieur un muscle si petit et si rudimentaire qu'il est passé inaperçu pour quelques observateurs, qui ont placé la Moule parmi les bivalves monomyaires. L'adducteur inférieur est un muscle puissant, transversalement étendu d'une valve à l'autre, et présentant une coupe ovalaire, quelquefois légèrement bilobée.

Le muscle adducteur supérieur est très petit ; il occupe transversalement le capuchon antérieur du manteau, et s'insère à la face interne de chaque valve, dans une fossette placée à l'extrémité antérieure du bord inférieur. La partie moyenne de ce muscle est comprise dans l'épaisseur même du manteau.

Le rôle de ces deux muscles est évidemment de rapprocher les valves et de fermer la coquille ; leur action, celle de l'inférieur surtout, est très puissante

Les muscles rétracteurs du pied sont, les uns antérieurs et les autres postérieurs. Il y a deux muscles antérieurs et deux postérieurs.

Les muscles antérieurs forment deux faisceaux très volumineux qui, partant du pied, se portent en avant et un peu en haut, et vont s'insérer dans une fossette allongée située un peu en arrière de l'extrémité antérieure de la charnière. Ces deux muscles forment deux faisceaux blancs nacrés parfaitement visibles au-devant du pied.

Les muscles rétracteurs postérieurs sont de petits muscles composés d'un ou deux petits faisceaux aplatis, qui s'insèrent sur la face interne de la coquille, audessous de la cavité péricardique, et pénètrent dans la

base du pied, qu'ils parcourent dans toute sa longueur.

Ces muscles sont rétracteurs du pied, sur lequel ils agissent bien plus directement que les rétracteurs antérieurs. L'action de ces derniers ne porte, en effet, que sur la base du pied, les muscles ré tracteurs postérieurs, au contraire, viennent s'insérer dans toute la longueur du pied, et influent non seulement par la situation du pied, mais encore sur la forme et la longueur de cet organe.

Les muscles du byssus sont constitués par une série de faisceaux musculaires volumineux qui, partant de la base du byssus, et s'écartent en un éventail composé de quatre ou cinq faisceaux qui s'insèrent au-dessus du muscle adducteur inférieur des valves et au niveau de la région péricardique.

Les muscles rétracteurs antérieurs du pied et les muscles du byssus forment dans leur ensemble un système qui, ainsi que le remarque très judicieusement M. Sabatier, vient converger indifféremment à la base du pied et du byssus, tandis que le rétracteur postérieur du pied appartient exclusivement à ce dernier organe.

Il résulte de cette disposition que la masse du corps de l'animal est comprise dans l'intervalle des branches d'un X musculaire, qui doit exercer sur elle une certaine compression.

On comprend quelle peut être l'action de ce groupe de muscles, soit pour rapprocher l'animal de l'extrémité du byssus qui se fixe à l'extérieur, et par conséquent pour diminuer sa mobilité, soit pour rapprocher les deux valves et venir en aide aux adducteurs.

Les muscles palléaux occupent tout le bord libre du manteau et le bord dorsal jusqu'à la charnière. Ils for-

ACÉPHALES. — LA MoCLE 467

ment sur chaque lobe du manteau une bande qui se rétrécit en pointe à ses deux extrémités.

Cette bande est composée de petits faisceaux musculaires dont la direction est perpendiculaire aux bords du manteau.

Ces petits faisceaux nacrés s'anastomosent obliquement entre eux. Quand ces muscles sont relâchés, la lèvre festonnée et papillaire des bords du manteau proémine entre les valves; mais, dès que ces muscles se contractent, les bords du manteau et les festons papillaires sont tirés en dedans de la coquille, de manière à ce que l'animal puisse la fermer hermétiquement en appliquant les valves Tune contre Tautre. M. Sabatier pense qu'en s'accumulant ainsi les uns contre les autres, ces replis papillaires contribuent à fermer la cavité du manteau et à y retenir une certaine quantité d'eau nécessaire à la vie de l'animal.

Les muscles anaux s'insèrent au-dessous du muscle adducteur inférieur des valves, sur une petite impression triangulaire, représentée par la ligne courbe pointillée (fig. 533).

Ces muscles s'épanouissent dans la membrane anale, qu'ils tendent et retirent en dedans quand l'animal veut fermer sa coquille. Ils ferment ainsi l'orifice anal du manteau, et représentent d'après l'auteur que nous venons de citer les muscles des siphons des Bivalves siphonés.

Description du pied et de ses annexes. — Le pied est bien développé.

Il est mobile, rétractile et susceptible de prendre des dimensions et des formes assez variées.

C'est un organe de locomotion, quoique l'animal soit flxé par son byssus, car il peut l'aider à changer de place .

Googl^

Ce n'est certainement pas, comme on le croyait autrefois, un organe destiné à introduire à un moment donné, dans le système vasculaire, une certaine quantité d'eau*. Il présente en arrière un fort talon d'où Ton voit sortir un paquet de filaments, représentant Forgane fixateur, le byssus (fig. 532).

Byssus de la Moule. - Le byssus de la Moule est, en apparence, très compliqué . L'appareil fixateur de ce Mollusque se présente, en effet, tout d'abord comme un enchevêtrement de filaments sans nombre, tous terminés par une petite plaque adhésive ; mais une observation attentive permet de se rendre compte que cette complication n'est qu'apparente et qu'il existe deux parties nettement distinctes : Taxe et les lamelles du byssus (fig. 538).

L'axe se compose d'une masse verdâtre ^u jaunâtre, conique et terminée en pointe mousse dans sa partie la plus éloignée du pied. Dans la portion proximale, au con-

Fig. 534.

Coupe transversale du pied d'une jeune Moule, passant au travers du byssus.

* Cette opinion était basée sur la présence d'orifices que l'on considérait comme ceux de l'appareil aquifère et qui sont en réalité ceux de glandes à mucus très nombreuses sur cet organe.

ACÉPHALES. — LA MOTLK 469

traire, on dislingue, après arrachement, une série de lamelles (fig. 534).

Sur une coupe sagittale, on voit que ces lamelles se soudent rapidement entre elles, lorsqu'on s'éloigne de la surface pédieuse, de manière à former une masse unique qu'on appelle la tige ou partie centrale.

A cette partie centrale du byssus, viennent s'ajouter des filaments nombreux (fig. 538).

Quoique cette disposition ne soit pas générale, nous pouvons nous représenter les filaments comme prenant tous naissance le long de Taxe, sur une môme ligne.

En réalité, dans presque toutes les Moules considérées, les filaments, au lieu de prendre naissance sur une seule ligne, peuvent saillir en des points différents, soit dans le voisinage de deux lignes très rapprochées, soit selon les deux côtés opposés de Taxe.

Lorsqu'on tire vivement sur l'appareil byssal d'un animal épanoui dans l'eau et dont les valves sont légèrement entr'ouvertes, on arrache sans difficulté l'appareil fixateur tout entier.

Von constate ainsi que le byssus à Vâge adulte est constitué par une série de lamelles, libres dans la partie en contact avec le pied et qui se soudent de plus en plus intimement à partir de la région moyenne.

Ces lamelles sont sécrétées par des lames qui représentent la glande fondamentale du byssus (i\^. 534).

Les lames sont constituées par une couche de tissu conjonctif au milieu de laquelle se trouve un nombre considérable de glandes unicellulaires.

Chacune des glandes est constituée par une cellule volu-

mineuse présentant un gros noyau et encombrée de granulations. Elles aboutissent, à l'aide d'un prolongement souvent très considérable, au niveau de Tépithélium sous-jacent à la lamelle. Ce sont ces glandes qui sécrètent

Fig. 535.

Coupe longitudinale d'une lame et d'une lamelle du byssus pour

montrer leur rapport et leur structure histologique.

1 a matière collante ; à peu près tous les auteurs sont d'accord sur ce point (fig. 535).

Au-dessus de l'épithélium, en contact avec le produit sécrété, on aperçoit une striation très nette qu'on serait tenté de prendre, au premier abord, pour des cils vibratiles ; en réalité, ce ne sont que des petits bâlon-

nets de matière sécrétée, absolument immobiles (fi g. 535).

Les lames sont renfermées dans l'intérieur d'une cavité profonde ; mais cette cavité communique également avec un sillon qui suit la languette du pied dans toute son étendue. Ce sillon aboutit, avant l'extrémité de la languette, dans une cavité semi-circulaire, sorte de dilatation terminale du sillon (fig. 536 et 538).

Depuis longtemps on sait que les filaments du byssus

Fig. 536.

Coupe transversale du pied de la Moule intéressant le sillon

où se sécrètent lés filaments du byssus.

de la Moule se constituent par l'intermédiaire du sillon. Cependant je crois que les faits ont besoin d'être précisés.

J'ai fait à ce sujet quelques expériences. Si l'on place dans une cuvette en verre transparent des Moules de moyenne taille, on ne tarde pas à les voir constituer quelques filaments adhésifs, qu'elles fixent soit sur le fond, soit sur les parois.

Nous savons déjà que les Moules peuvent cheminer en utilisant ces filaments.

Comment la Moule arrive-t-elle à fixer les filaments?

L'observation directe permet de répondre à cette question :

Le Mollusque allonge la languette pédieuse jusqu'à l'endroit précis où il veut fixer la plaque adhésive qui termine le filament ; la languette est tournée de manière à ce que

p' ' àCLp

Fig. 537.

Schéma du byssus de la Moule indiquant le mode de formation

des filaments.

ap^ plaque adhésive de l'extrémité d'un filament. — /7, filaments se rattachant à la tige T. — F, pied. — P' languette pédieuse sécrétant le filament.

la cavité semi-circulaire soit placée à la surface du corps étranger sur lequel Tadhésion va se produire. C'est de la cavité demi-circulaire que provient la plaque adhésive.

En regardant par transparence à travers les parois du verre, on voit très nettement, sortir de fintérieur de la cupule, un liquide blanchâtre et pâteux que Tanimal étale en couches minces, à l'aide de mouvements circulaires répétés.

Pour employer une comparaison qui fera bien saisir le

fait observé, l'action produite par ranimai est la même que lorsque nous faisons couler de la cire à cacheter à la surface d'une enveloppe et que nous la pressons ensuite à l'aide d'un cachet.

D'où vient cette matière collante ?

Elle est contenue dans l'intérieur du sillon.

On voit, en effet, Tanimal, après avoir malaxé la matière adhérente, retirer progressivement la languette et entr'.ouvrir le sillon. On constate alors qu'un filament blanchâtre continu réunit la plaque adhésive à l'axe du byssus.

Le fait est facile à mettre en évidence à l'aide de l'expérience suivante :

Si, au moment où l'animal est occupé à fixer Tun des filaments, on glisse au-dessous de la languette une lame de ciseaux et que, par un mouvement brusque, on sectionne transversalement la languette, on constate, en faisant ensuite des coupes sur la partie détachée du corps de la Moule, la présence du filament dans toute la longueur du sillon (fig. 536).

Cette expérience prouve donc qu'au moment où la plaque adhésive est appliquée par le frottement à la surface des corps étrangers, le filament est déjà tout entier formé dans Tintérieur du sillon.

Nous devons nous représenter le filament comme issu de la glande byssogène. La matière collante sécrétée a été injectée dans l'intervalle des lamelles, au niveau du sillon, et s'est renforcée à ce niveau, de la sécrétion des glandes de la paroi du sillon.

Description de Tappareil digestif de la Moule. Glandes annexes. — D'une façon absolument générale, le tube digestif des Acéphales a ses deux orifices situés sur la ligne médiane et ventrale du corps.

La bouche s'ouvre, au-dessus du pied, entre quatre

palpes labiaux, sous forme d'une fente transversale située

au-dessous du muscle adducteur supérieur des valves.

Cependant chez les monomyaires, le muscle adducteur

supérieur des valves ayant disparu, la position de la bouche

Fig. 538.

Schéma du tube digestif de la Moule, vue de face et de profll.

doit être figurée comme dans le dessin très simple que j'emprunte aux cours professés à la Sorbonne par M. de Lacaze-Duthiers (fig. 529).

L'anus s'ouvre au-dessous du muscle adducteur inférieur des valves.

Le tube digestif de la Moule se rapporte au premier schéma, mais dans la moule, ainsi que nous l'avons fait

ACEPHALES. — LA MOULE

observer plus haut, le muscle -abducteur supérieur moins développé que le muscle abducteur inférieur.

Bouche ET palpes labiaux. — La bouche a la forme d'i fente transversale limitée par deux lèvres minces, Ti supérieure, l'autre in- ^|.

-, . . . ^ muscle add.

feneure, qui se conti- '^^*^

^.^"^^^IlilD' bouche.

nuent par les palpes yy^ v^^^^__^,^

labiaux (fig. 538). // ^y

Aux angles externes / / <Ç. p^^d et gian

de la lèvre supérieure il y

font suite les tenta- \\ i^à^^""^ . ,,

\\ ^^ * * muscle add

cules de Sabatier ou \V

palpes labiaux exter- ^"-^^^3- — - ^"*-

nés, et aux angles ^^ ^bo^,,,,

externes de la lèvre //^^^^^v___,^

inférieure font suite f f ^— ^/^

les deux palpes labiaux // x. „ . ,

*^ ^ I ^^.-■, .pied elgiar

internes. Ces palpes II ^^ —

sont longs et pointus \\ ^»- muscle add.

et leur forme générale * nX.^^__^

est triangulaire ; leur ^^ pig 639 ^""'

extrémité dessine un ^^^^^^ ^^ ^^^^ ^'-^^^^^^ ^^^^ j^^ ^

angle aigu , et leur phales dimyaires et chez les me

bord adhérent est re- ''^^^^:^ ^'''^P'*^ «• "^ l^^"^^"

lativement court ; ils

se dirigent normalement en bas et en arrière.

palpes d'un même côté sont appliqués immédiatem

l'un sur Tautre par une de leurs faces, ils ne sont se

rés qu'au voisinage de leur bord adhérent par la pai

antérieure de la branchie (fig. 532).

ZOOLOGIE DEî^CRIPTIVE

sopHAGE ET ESTOMAC. — A la suite de la bouche, le digestif, d'abord évasé (cavité buccale), se rétrécit Tière à la façon d'un entonnoir, pour constituer un hage très court (fig. 538).

: œsophage aboutit dans une sorte de poche fortement

,'".I:::tu^. foie.

1'/ J- — V \ ^^ - bouche.

. estomac.

ause intestinale.

---capcura avec stylet crist.

cœur, rectum, anus.

Fig. 540.

a (lu tube digestif de l'Acéphale pour indiquer les rapports du stylet cristallin et de Testomac.

e, Testomac proprement dit, qui %e prolonge en e sous la forme d'un caecum relativement large, qui ;nt le stylet cristallin sur lequel nous reviendrons oin (fig. 538).

[îsecum descend jusqu'au niveau du muscle abducnférieur où il se termine en cul-de-sac. En compaes figures 538 et 540, on se rendra compte des parti-

byGo

cularités qui distinguent le tube tube digestif typique de l'Acépha

Intestin. — Latéralement dam détache l'intestin dont la premiè

L'intestin remonte en effet, sur mac où on le distingue par transparence sur les individus maigres, au niveau de la bosse génitale, faisant deux inflexions situées entre les deux veines afférentes des oreillettes. Il pénètre dans le foie où il se recourbe sur lui-même pour redescendre presque en droite ligne vers le muscle adducteur inférieur. Avant de l'atteindre, il traverse obliquement le ventricule pour aboutir enfin au-dessous du muscle abducteur inférieur (fig. 538).

Cou Glandes annexes. — La di

seule glande annexe agglo- g] mérée, que l'on puisse différencier, est le foie ou mieux l'I Cependant y ajouter, comme oi nombreuses glandes unicellulair les glandes de la paroi du cœcuu] le stylet cristallin.

4*8 ZOOLOGIE DESCUIPTIVE

Stylet cristallin. — Pour étudier le stylet cristallin de la Moule, il faut choisir des Moules fraîches, car très rapidement, lorsque Taniinal est à jeun, ce corps transparent diminue et même disparaît presque complètement.

ctxnjf'onctùtfe^

Fig. 542.

Coupe de restomac et du foie montrant les tubes hépatiques

et les glandes unicellulaires.

On a beaucoup discuté sur le rôle du stylet cristallin chez les Acéphales.

Le considérer comme un organe masticateur jouant le rôle d'une radule paraît impossible, et je pense qu on doit se ranger à l'opinion formulée par M. Barrois dans son travail sur cet organe hypothétique*.

* M. Théodore Barrois considère le stylet cristallin comme un organe fournissant la matière nécessaire pour enrober les excrémenis et les grains do sable et faciliter leur glissement dans le lube digestif.

Histologie. — La première partie du tube digestif est ciliée ; cette ciliation apparaît avec beaucoup d'évidence dans l'estomac (fig. 542), ou sur les plis de la muqueuse ; on distingue très nettement sur les coupes, au milieu des cellules épithéliales, un certain nombre de cellules glandulaires, facilement reconnaissables à leur contenu granuleux (fig. 541).

Le foie ou Thépato-pancréas, au point de vue histologique, ne diffère pas de celui des Gastéropodes déjà décrit ; il est formé par les grosses cellules caractéristiques avec des canaux excréteurs ciliés qui aboutissent dans l'estomac utriculaire.

Préparation anatomique. — Préparation du tube digestif DE LA MOULE. — La dissection du tube digestif d'un Acéphale est toujours une opération difficile. A cause de la délicatesse de ses parois, il est presque impossible de ne pas causer de rupture quand on cherche à l'isoler.

Nous conseillons, pour faciliter cette préparation, l'animal étant étalé sur le dos, le capuchon céphalique fendu, d'injecter par la bouche une masse solidifiable, de manière à remplir, autant que possible, la lumière du canal intestinal.

Ce procédé ne réussit pas toujours complètement, surtout si l'on opère sur des animaux ayant le tube digestif rempli de sable, mais parfois cependant on obtient un succès complet.

Il devient alors facile de constater la présence de l'estomac au milieu de la masse du foie ; immédiatement au-dessous de la bouche; de suivre le tube digestif au-dessous du pied, de le voir revenir en arrière, longer la face dorsale, traverser le ventricule du cœur, pour aboutir au-dessous du muscle iadducteur inférieur dans la cavité correspondante à l'ouverture anale. On sera surpris dans cette préparation de la longueur inusitée du caecum stomacal de la Moule qui s'étend en droite ligne dans toute la région dorsale (fig. o38).

>escriptioii du système nerveux. — Dans tout sysle nerveux d* Acéphale il y a lieu de distinguer, comme z les Gastéropodes, trois centres nerveux principaux. . Le centre sus-œsophagien formé de deux ganglions

capuchon. c^fhcUùpte-

nerfptmtal

palpes iabùatXi

Fig. 543.

Système nerveux de la Moule vu par la face ventrale.

ébroïdes) réunis par une commissure qui passe toujours lessus de la bouche, quelle que soit la position des glions (situés d'ordinaire au niveau de la commissure lèvres) ;

. Le centre pédieux^ formé de deux ganglions réunis une courte commissure (souvent virtuelle), situés à la i de l'organe locomoteur ;

c. Le centre viscéral formé, comme les précédents, de deux ganglions réunis par une commissure (souvent virtuelle), situés exactement sur la face ventrale du muscle adducteur inférieur des valves.

Ces trois centres sont unis, deux à deux, par deux paires de connectifs (cérébro-pédieux et cérébro-viscéraux) et constituent ainsi deux colliers nerveux au- ®;~ «muscle add. sup.

. j .V j' .•/. yf^W ■ gangl. cérébroïdes.

tour du tube digestif /VT^^^:;^- commissure cer. péd.

(fig. o44). // y^^^- gangi. péd.

Le centre sus-œso- 1 1 vT

, . • - '. 1 l \ / — gl- génitale et commis-

phagien fournit des \ \ W swe cer. vise.

- , . \ \ if#- gangl« palleux ou vise.

nerfs aux parties su- \V émi x aa ■ t

' ^ \\v ^^ " muscle add. inf.

périeures du corps et % \^~ ^. anus.

du manteau. p. ^^^

Le centre pédieux schéma du système nerveux de TAcéinnerve exclusive- phale, d'après H. de Lacaze-Duthiers.

ment le pied.

Le centre viscéral envoie des ramifications dans la hranchie^ les organes génitaux, le corps de Bojanus et les parties inférieures du manteau.

Cette description générale s'applique à très peu près à la Moule (fig. 543). On doit noter cependant une particularité importante, c'est que les deux connectifs, cérébropédieux et cérébro- viscéral, sont soudés sur une faible partie de leur étendue, à partir des ganglions cérébroïdes.

On a voulu voir dans ce fait un terme de passage au système nerveux des Gastéropodes.

Guidés par l'idée théorique d'une similitude entre le système nerveux des Acéphales et celui des Gastéropodes, de nombreux auteurs ont cherché à trouver des disposi^

ZOOLOGIE DESCRIPTIVE. — II. 3l

Googl^

lions rapprochant la topographie générale des centres nerveux dans les deux cas. Ces étudps ont donné quelques résultats intéressants qu'il est utile d'envisager ici.

La difficulté ne consiste pas à établir l'homologie des centres cérébroïdes ou sus-œsophagiens et des ganglions pédieux qui sont en même nombre et ont sensiblement la même position relative chez les Acéphales et les Gastéropodes. Elle réside tout entière dans la nécessité de trouver, chez les Acéphales une disposition homologue à celle que représente Tensemble des ganglions que M. de Lacaze-Duthiers appelle chez les Gastéropodes, le centre asymétrique ; centre qui comprend typiquement cinq ganglions : deux ganglions palléaux, deux ganglions intestinaux et un ganglion viscéral.

A opposer à ce centre asymétrique des Gastéropodes, on n'a d'ordinaire, chez les Acéphales^ que deux ganglions parfaitement symétriques placés sur le muscle adducteur inférieur.

Cependant, Babor* dans un animal qui est très voisin de la Moule, le Dreissensia Polymorpha^ a trouvé les particularités suivantes :

Chaque ganglion cérébroïde ou sus- œsophagien est formé de deux ganglions fusionnés, Vun représentant le centre sus-œsophagien. Vautre le premier ganglion du centre asymétrique (l'un des ganglions pleuraux).

Les ganglions cérébro -pleuraux tétraédriques sont situés, latéralement, aux encoignures de la bouche et ils sont réunis par une longue commissure cérébrale.

* Babor, J.-F. Syslètne nerveux de « Dreissçnsia polymorpha », Pall. — Sitzungsberichte der Bohmischen Gesellschaft f. Wissenschaft, Mathematik u. Naturkunde. 1895.

ACEPHALES. — LA MOTLE . 483

Il en part toute une série de nerfs; entre autres, les connectifs cérébro-pédieux qui vont, comme d'habitude, rejoindre les ganglions pédieux placés normalement, et les connectifs, qui réunissent les ganglions cérébroïdes à la masse nerveuse placée sur le muscle adducteur inférieur.

Ces derniers connectifs présentent, d'après Babor, une disposition très remarquable.

Les nerfs, en effet, qui partent des ganglions cérébropleuraux, restent d'abord superficiels dans la paroi du corps puis s'engagent plus profondément, dans les deux côtés du pied, se renflent en ganglions situés tout près de la masse viscérale, avant d'atteindre le centre nerveux situé sur le muscle adducteur inférieur.

Sur le trajet des connectifs, unissant les ganglions cérébroïdes aux ganglions situés sur le muscle adducteur inférieur, se trouveraient donc deux ganglions^ qui pourraient être homologués aux ganglions intestinaux du centre asymétriqne des Gastéropodes, car, ajoute l'auteur : ces ganglions sont situés, comme chez les Gastéropodes, dans la commissure viscérale, intercalés latéralement, et ils innervent (au moyen de deux nerfs latéraux très fins) la branchie et le manteau.

Les faits exposés par Babor semblent apporter une confirmation à la découverte faite antérieurement par Pelseneer dans la Nucula d'un ganglion pleural distinct du ganglion cérébroïde, et donner un appui sérieux à l'idée soutenue par cet auteur, qu'il existe un rapport intime entre les différentes parties du système nerveux des Acéphales et des Gastéropodes.

Cependant, je dois faire quelques réserves à ce sujet.

car M. d'Hardivilliers * a trouvé sur des Spondyles, que j'avais rapportés d'un voyage dans la mer Rouge, une disposition très remarquable et qui contredit en partie les faits exposés plus haut.

Dans ces animaux, en effet, les ganglions pédieux sont unis directement par une longue commissure aux ganglions situés sur le muscle adducteur inférieur.

Donc, si les idées de Pelseneer sont justes, il faut admettre que les ganglions pleuraux (les deux premiers ganglions du centre asymétrique) sont" situés chez les Acéphales, tantôt en contact avec les ganglions cérébroïdes, tantôt, reportés très loin sur le muscle adducteur inférieur où ils seraient fusionnés avec les autres ganglions.

Cela ne paraît pas très probable et, en conséquence, il est prudent de faire des réserves sur une homologie complète entre le système nerveux de l'Acéphale et celui des Gastéropodes. Dans tous les cas, on ne trouve l'équivalent, dans aucun Acéphale, du troisième collier constitué chez les Gastéropodes par les ganglions stomato-gastriques ou labiaux.

Chez la Moule, la division du ganglion cérébroîdeen deux centres n*estpas visible et il n'existe pas de renflements ganglionnaires sur le trajet du connectif cérébroviscéral.

Préparation du système nerveux de la Moule. — Pour préparer le système nerveux de la Moule, il faut enlever l'animal de la coquille, le coucher sur la face dorsale et étaler le manteau de manière à disposer le sujet, la face ventrale dirigée vers le haut.

* D'Hardevilliers. Comptes rendus de V Académie des sciences, iS92,

Oq aperçoit immédiatement les palpes labiaux qui entourent la bouche; au-dessous, et sur la ligne médiane, on distingue le pied qui porte le byssus, et les branchies qui viennent se souder au-dessous de lui (fig. 532).

On doit rechercher tout d abord les ganglions viscéraux.

Ils sont faciles à préparer, car ils offrent une connexion constante avec le muscle adducteur inférieur des valves, à la face ventrale duquel ils sont toujours situés (fig. 543). Pour les mettre en évidence, il suffit donc de trancher le point d'union des l)ranchies sur la ligne médiane, au-dessous de la bosse génitale.

On les aperçoit alors par transparence au milieu du tissu conjonctif, ils sont souvent colorés en jaune pâle.

De chacun des ganglions part une série de nerfs; celui qui se rapproche le plus de la ligne médiane est le plus intéressant. C'est le fil conducteur qui va permettre de disséquer le reste du système nerveux et de trouver le centre sus-œsophagien et les ganglions pédieux.

11 se dirige vers la bouche, d'abord visible dans la dissection, puis il s'enfonce progressivement au milieu du tissu brunâtre du corps de Bojanus.

11 faut le suivre, dans toute sa longueur, par une dissection attentive, il conduira à l'un des ganglions sus-œsophagiens situé au niveau de la commissure des lèvres. 11 représente, en effet, le connectif cérébro-viscéral de la Moule.

Pour atteindre l'un des ganglions pédieux, il faut partir du ganglion sus-œsophagien et suivre le couxïqcûî cérébro-pédieux qui réunit ces deux centres.

Dans la Moule, la dissection de ce conneclif est facilitée par ce fait que les connectifs cérébro-viscéraux et cérébro-pédieux sont coalescents à leur point de départ sur une certaine longueur. Au moment de leur séparation, le connectif cérébro-pédieux est recouvert par un gros muscle (muscle adducteur antérieur du pied) qui se voit sans dissection.

Pour isoler le conneclif cérébro-pédieux, il suffît de réséquer ce gros muscle dans sa portion la plus voisine de la bouche et de le soulever en disséquant soigneusement sa face inférieure ou dorsale.