DEUXIÈME SECTION

VERTÉBRÉS ACRANILXS (« priTatif. x&oviov, crâne), ou LEPTOCAUDES (linrà;, grêle; xap^ia, cœur; cœur tubulaire).

Les Vertébrés acrâniens ou Leptocardes ne possèdent ni boite crânienne à la partie antérieure du canal neurai, ni cerveau différencié. Leur corde dorsale s'étend jusqu'à l'extrémité antérieure du corps. Les organes auditifs font défaut; les reins d'une structure très simple sont constitués par des replis de l'épithélium de la paroi du corps; enfin, le cœur proprement dit manque, et le sang est mis en mouvement par les contractions des parois d'un certain nombre de vaisseaux.

Ce groupe n'est représenté, dans la nature actuelle, que par un seul genre, le genre Amphioxus, dont on connaît actuellement YAmphioxus lanceolatus de la Méditerranée, de la mer du Nord et de la Manche, et quelques autres formes des côtes de l'Amérique du Sud et de l'océan Indien, très voisines de la précédente.

VAmphioxîis est un animal de petites dimensions, atteignant, au maximum, six centimètres de longueur. Le lecteur comprend certainement que la taille ne peut entrer en ligne de compte' ni pour assigner un rang à

1. Le rat naiii fmus minutua), que Ton pourrait loger dans une coquille de noix, a an fond la même organisation que Téléphant. L'oiseau-mouche possède la même structure générale que l'aigle. On pourrait multiplier ces exemples à TinÔni.

un être organisé dans les classifications zoologiques, ni pour augmenter ou diminuer l'intérêt que présente Tétude de cet être.

L'Amphioxus offre une structure si simple qu'il faut évidemment le regarder, dans l'état présent de nos connaissances, comme le plus inférieur des Vertébrés*. Mais l'étude de l'organisation et du développement embryonnaire de l'animal en question a jeté tant de jour sur la constitution générale du type Vertébré et a révélé d'une façon si évidente les relations existant entre ce type et d'autres types en apparence très éloignés, les Tuniciers, par exemple, que l'Amphioxus a acquis aux yeux des savants modernes une importance énorme. Les travaux dont il a été l'objet sont extrêmement nombreux et sont signés, la plupart, des noms de naturalistes illustres.

Le représentant actuel des Acrâniens n'étant malheureusement pas de ces animaux que l'on se procure fecilement, nous dépasserions notre programme si nous lui consacrions autant d'espace qu'aux êtres que le débutant placé dans les conditions les moins favorables peut étudier lui-niême. Nous serons donc forcément bref, tout en ne négligeant aucun point essentiel.

Un mot, d'abord, sur l'extérieur et les allures de cet animal intéressant.

1. P.-S. Pallas, nataraliste berlinois célèbre, mort en 1811, fkistit de VAmphioTUS un Mollusque sous le Dom de Limax Umceciata,

L'Amphioxus {figure 37, A) a l'aspect d'un petit poisson rubaniforme. Le corps effilé aux deux extrémités est dépourvu de membres. Un repli de la peau autour de Textrémité^ postérieure constitue une nageoire caudale taillée en fer de lance et privée de rayons. Alex. Agassiz a montré, dans ses belles recherches sur le développement de la nageoire caudale des Poissons crâniotes à squelette osseux„ que cet appendice affecte toujours d'abord l'état extrêmement simple qu'il conserve chez l'Amphioxus pendant toute la vie*.

A la face ventrale, on observe successivement d'avant en arrière, la bouche, b, en forme de fente elliptique et entourée d'une frange de cirres, un pore abdoininal, p, et enfin Yarnis, a.

Absolument incolore, presque translucide, l'Amphioxus nage avec rapidité et se cache vivement dans le sable à la moindre apparence de danger. Il vit de préférence là où l'eau n'a que peu de profondeur et où le fond se compose de sable et de gravier fin*.

Passons à l'organisation interne : le squelette de l'animal est presque exclusivement constitué par une corde dorsale (fig. 37, C, D, E, ch) continue, s'étendant

1. Alkz. Aaà88i2. On the ymtng itagei offome Oêseous Jishêi, I. Development of the Tail. (Proceedings of the American Academy of arts and sciences. Volume xni. 1877.)

2. VAmphioxus la/ictolalta qui semblait manquer le long de la côte belge, a été recueilli en août 1882, par M. Ed. Van Beneden, en draguant en face de Blankenberghc, par 25 mètres d'eau.

Vip E

Figure 87.

A, aspect général axtérienr de rAmphioxns légèrement grossi (d'après

Bathke).

B, tabe digestif da même (d'après Bathke).

C, extrémité antérieure du corps de l'Amphioxus. Gr. 10. D'après

Huxley.

D, coupe transTSTse du corps à la hauteur du sac pharyngien ou

branchial (figure réduite d'après Bolph.)

£, coupe transTerse dans le Toisinage du pore abdominal. (Figure réduite d'après Bolph.)

b, bouche.

Pi pore abdominal.

a, anus.

pkf sac pharyngien.

e, coecum hépatique.

«, épiderme.

ehf corde dorsale.

tff moelle épinière.

eif cirres buccaux.

Jhr, fentes branchiales.

MtM, paroi musculaire et conjonctiTC.

pbtf carité péribranchiale.

ep, épithélium péribranchial.

ç, glandes génitales, r, replis rénaux.

d'un bout à l'autre du corps au lieu de s'arrêter, comme chez les Crâniotes, à une certaine distance de lextrémité antérieure. La gaine qui entoure le tissu spécial de la corde forme, au-dessus de cet axe, un tube ou canal neural protégeant la moelle épinière, n; mais le canal en question, loin de s'élargir en boîte crânienne, oflFre, dans sa partie céphalique, un diamètre un peu moindre que dans les autres régions et la moelle, quoique fournissant k la tête quelques nerfs comparables à des nerfs crâniens, ne se termine par aucun renflement; il n'y a pas de cerveau diflFérencié (fig. 37, C). L'Amphioxus mérite donc parfaitement le nom d'Act^ânien.

Au-dessus du canal neural existe une rangée de petites plaques dont la signification n'est pas établie ; ce sont peut-être des neurépines rudimentaires. Les muscles du tronc (fig. 37, C, mu) sont nettement fractionnés en myotomes.

Les organes auditifs manquent absolument; l'œil qui est impair est représenté par un petit amas de pigment situé à l'extrémité antérieure de la moelle épinière; enfin, une petite fossette ciliée placée sur la partie céphalique et vers la gauche * , est généralement regardée comme organe olfactif.

La bouche , b , dont nous avons déjà indiqué la

1. Le corps de rAmphioxas n'est pas mathématiquement symétrique; la bouche est un peu tournée à droite, Tanus est légèrement déjeté à gauche, etc. Cette asymétrie provient, comme nous le verrons, du mode de déTtûoppement de la larve.

position infère a son orifice soutenu par un arc semicartilagineux en fer à cheval, portant, de chaque côté, une série de tigelles de même substance, constituant les axes de vingt à vingt-quatre tentacules ou cirres bticcaïuv délicats (fig. 37, C, ci).

Le tube digestif, qui fait suite k la cavité buccale, comprend deux parties successives à fonctions très différentes. La première ou le sac pharyngien ou branchial (fig. 37, B, C, D, ph), homologue de lappareil branchial des Poissons crâniotes et des Tuniciers, a près de la moitié de la longueur totale de TAmphioxus et forme, comme nous allons le voir, un appareil respiratoire fort curieux. La seconde, ou partie digestive proprement dite, offre, à son origine, un coecum (fig. 37, B, c) tourné en avant, tapissé par un épithélium sécrétoire dont les cellules ont souvent une coloration verdâtre. On a généralement admis que ce coecum est le foie. L'anus est placé non loin de l'extrémité postérieure du corps et à une grande distance du pore abdominal.

Revenons à la cavité pharyngienne, ph : fort spacieuse, limitée à l'entrée par des replis et des digitations garnis de cils vibratiles, elle est tout entière aussi tapissée par un épithélium ciliaire déterminant, dans son intérieur, un courant d'eau dirigé d'avant en arrière. Les parois latérales sont soutenues par un grand nombre de petits arcs résistants à direction oblique, servant de supports à des replis branchiaux foliacés. Entre les arcs existe un nombre correspondant de fentes

étroites (fig. 37, C, fhr), permettant la sortie du liquide respiratoire.

L'eau entraînée par les battements du revêtement ciliaire, entre par la bouche , puis dans le sac pharyngien, passe par les fentes branchiales , pénètre ensuite dans une cavité commune ou cavité pérnbr^anchiale (fig. 37, D, E, bpr) régnant à droite et à gauche du sac pharyngien et s'échappe enfin au dehors par le pore abdominal.

Le sang est incolore et les globules qu'il charrie ne renferment que peu d'hémoglobine*. L'appareil circulatoire ne comprend pas de cœur différencié , mais de simples vaisseaux pulsatiles. Le sang veineux arrivant par un système de canaux que nous ne décrirons pas, passe dans un tronc longeant la place inférieure du sac pharyngien et d'où se rendent aux replis branchiaux, de nombreuses branches vasculaires ascendantes contractiles à leur origine. Le sang qui revient de l'appareil respiratoire passe ensuite, au dessus du sac pharyngien, dans detuv aortes parallèles* se réunissant plus loin en un tronc unique, l'aorte proprement dite, qui longe la face inférieure de la corde dorsale. On voit que le nom de Leptocardes a été donné, avec raison, au groupe représenté par l'Amphioxus.

1. D'après Baj - Lankester et Wilh. Millier. Voyez Krokenberg. Zur Kennlnii des chemùehen Bauet von Amphioxus laneeolatua ttnd der Ctphalopodm (Zoologischer Anzeiger. 1881, n<* 75).

2. D*aprè8 Schnkideb {Oberhesêitcften GeteUsehf, Natur und EeUkund^, Oiessen, 1877).

Les organes urinaires n'existent pas à l'état de glandes nettement limitées. On considère comme tels des replis formés par Tépithélium de la cavité péribranchiale à la face ventrale de cette cavité (fig. 37, E, r). L'urine s'écoulerait donc dans la cavité en question pour s'échapper, avec leau, par le pore abdominal.

Les sexes sont séparés. Les testicules ou les ovaires qui se ressemblent du reste beaucoup et que l'on ne peut distinguer les uns des autres que par l'examen de leurs produits , se présentent sous forme de petits sacs ovariques ou testiculaires arrondis ou un peu cubiques logés dans la partie inférieure de la cavité péribranchiale. Ils sont disposés en deux séries parallèles de 20 à 30 sacs génitaux chacune (flg. 37, D, E, g).

Les spermatozoïdes mûrs ont une tète cordiforme et offrent souvent, sur la queue, près de son point d'insertion, une petite masse protoplasmique adhérente (fig. 38, G). Ils tombent naturellement dans la cavité péribranchiale et, d'après l'observation de Paul Bert*, sont émis par le pore abdominal.

Les œufs qui mesurent environ ^^ de millimètre de diamètre sont expulsés de la même façon que les spermatozoïdes. Suivant Kowalevsky, ils seraient pondus par petites masses de dix à vingt œufs.

Dans le chapitre II, page 24, nous avons déjà exposé les premières phases du développement embryonnaire

1. Paul Bbbt. Sur FAmphtcxuê, (Comptes rendus de l'Académie des sciences de Paris, 26 août 1867.)

de l'Amphioxus. Nous allons reprendre ce sujet au point où nous l'avons laissé , c'est-à-dire , au moment où l'embryon qui a revêtu la forme de gastrula à deux feuillets s'est allongé, est devenu presque cylindrique et n'offre plus qu'un blastopore très étroit situé à l'extrémité postérieure (fig. 3, i).

Nous avons bien dit alors quelques mots de l'apparition d'un feuillet moyen, mais nous ne pouvions, en cet endroit de l'ouvrage, insister sur un fait qui n'aurait été que difficilement compris; nous y reviendrons donc

Les modifications importantes dont nous avons à traiter en premier lieu, concernent la formation du système nerveux central, le développement du mésoderme et celui de la corde.

La face dorsale de la larve s'aplatit ; des cellules ectodermiques difi'érenciées du revêtement général y constituent une plaque allongée, s'étendant en arrière jusqu'au blastopore qui s'est déplacé un peu du côté du dos (fig. 38, A, B, n).

Cette plaque, qui porte le nom de plaque neurale, prend bientôt l'aspect d'une gouttière, par suite du relèvement en crêtes de ses parties latérales. Pendant ce temps, les parties adjacentes de l'ectoderme primitif non modifié se rejoignent de façon à former comme un pont au-dessus de la gouttière que nous venons de signaler (fig. 38, C, D) ; puis les crêtes qui limitaient la gouttière neurale s'incurvent l'une vers l'autre , se touchent à la partie supérieure et transforment la

gouttière en un canal étroit, le canal neural (fig. 38, E, n).

Le blastopore débouche actuellement dans lextrémité postérieure fermée du canal en question, tandis que l'extrémité antérieure reste momentanément ouverte (fig. 38, F).

Les cellules d origine ectodermique qui forment les parois du canal neural donnent ultérieurement naissance au tissu nerveux de la moelle épinière et le canal lui-même, considérablement rétréci, persiste à Tétat de canal central de la moelle. La communication avec le blastopore et Torifice antérieur s'oblitèrent ultérieurement.

Vers l'époque de la formation du canal neural ou médullaire, la cavité archentérique ou cavité de la gastrula produit deux prolongements creux latéraux et ascendants (fig. 38, C, m), dont le revêtement n est d'abord constitué que par des cellules de l'endoderme primitif; puis, fort peu de temps après, les cavités latérales deviennent indépendantes de la cavité générale et les cellules qui les tapissent se différenciant du feuillet endodermique, constituent un tissu nouveau, le mésoderme (fig. 38, D, m).

Pendant que cette différenciation importante s'établit, se passe un autre phénomène non moins intéressant et dont la fig. 38, F, donne une idée nette. La portion inférieure des prolongements mésodermiques reste continue, mais la portion la plus rapprochée de la face dorsale de la larve se fragmente, en segments distincts.

Figure 38.

PiVELOfFBMBMT pS LA J^HVK PK L'AUFHIOXUe.

Figare 38.

DiVKLOPPKMBNT DE LÀ LABYB DB L'aUFHIOXUS.

A, apparition de la plaqae neorale (d'après Kowalersky).

B, coupe transTenale xen la même époque.

C, formation de la gouttière neurale; apparition des replis ascen-

dants mésodermiques.

D, les mmsre mésodermiques sont différenciées ; formation de la

gouttière qui donne lieu à la corde dorsale.

E, le canal neural est constitué.

F, profil d*nne larve &gée de 24 heures ; montrant le canal neural

ouTert antérieurement et les segments musculaires (d'après KowaleTsky).

0, spermatozoïdes mûrs (d'après Langerhans).

N, blastopore.

71, plaque, puis gouttière et enfin canu)

neural.

eh, corde dorsale.

iM, mésoderme et segments musculaires.

di, cavité digestive.

Le nombre de ces segments qui est d'abord faible augmente à mesure que la larve grandit. Une partie importante du mésoderme présente donc, pour ainsi dire dès son apparition, la segmentation propre aux Vertébrés.

La portion externe et dorsale des segments mésodermiques se transforme en tissu musculaire et produit ainsi les myotomes du tronc (fig. 38, F, mu). La partie du mésoderme immédiatement adjacente à Tendoderme de la cavité générale qui, ainsi que nous le verrons, deviendra la cavité digestive^ va former le revêtement conjonctif et musculaire du canal alimentaire.

Tandis qu'apparaissent les segments mésodermiques, la corde dorsale se constitue de la façon suivante : une gouttière qui se creuse en progressant d'avant en arrière se montre à la région supérieure de la cavité générale ou ancienne cavité archentérique (fig. 38. D, E, ch), les bords de la gouttière se touchent, puis sa cavité disparaît et il en résulte un cordon cellulaire axial, la, corde dorsale (fig. 38, F, ch), formée par conséquent par une sorte d'invagination de Tendoderrae. La corde comme chez tous les Chordés sépare ici deux ordres d'organes totalement difl'érents, les centres nerveux situés audessus et un tube creux situé au-dessous qui représente actuellement le tube digestif.

Agée de vingt-quatre heures, la larve de l'Amphioxus possède dix-sept segments mésodermiques. Elle est encore cylindrique, mais fort peu de temps après, elle s'effile aux deux bouts et acquiert une nageoire caudale.

Les cils fins de la surface tombent et sont remplacés par de longs cils moins nombreux, un par cellule de lectoderme. La bouche apparaît sous forme d'une perforation à la droite de l'extrémité antérieure, mettant en communication le tube digestif avec l'extérieur ; l'anus est percé probablement vers le même moment. Les fentes branchiales qui se montrent sur les côtés de la cavité pharyngienne s'ouvrent d'abord directement au dehors comme celles des Poissons proprement dits, des requins par exemple. Cet état n'est que transitoire; deux prolongements descendants des parois du corps recouvrent les fentes latéralement, puis s'incurvant l'un vers l'autre et s'unissant enfin à la face inférieure du corps, sauf en un point où persiste le pore abdominal , constituent les parois de la cavité pétHbranchiale * .