CHAPITRE VI

TDNICIERS ET CLASSIFICATION DES CHORDÉS.

TUNICIKRS, Tunicata (tunica, tuniqae, enreloppe.) (H vidzàkdubex , Màntbldiesbn ) * .

Les Tuniciers ont été nommés ainsi parce que le corps de la plupart de ces animaux se trouve limité extérieurement par une enveloppe en forme de sac n offrant généralement que deux orifices, Tun pour la pénétration des aliments et de Teau servant k la respiration, l'autre pour l'expulsion de cette eau, des produits génitaux et des résidus de la digestion.

Ce sont des êtres marins qui paraissent, au premier abord, si éloignés des Vertébrés que Cuvier, Owen, etc. se basant, en partie, sur Tanalogie existant entre Tenveloppe extérieure des animaux que nous allons décrire et Tensemble du manteau et de la coquille des Mollusques, les rangèrent parmi les Mollusques proprement dits. Plus tard, H. Milne Edwards, imité

1 . Urochwdéê pour quelques auteurs récents ; les Chordés étant, suivant cette nomenclature, divisés en trois groupes : les Vtrtébrii, les Céphaloehordég (Amphioxtts) et les Uroelardéi (Tuniciers).

par presque tous ses successeurs, forma, sous le nom de Molluscoïdes , à Faide des Tuniciers et des Bryozoaires, un groupe à part qu'il plaça à la suite des Mollusques vrais.

Il fallut rimpulsion irrésistible des principes qui dominent aujourd'hui la zoologie pour que l'on sût s'affranchir des idées suggérées par des détails de forme extérieure et pour que les points communs dans l'organisation des Vertébrés et des Tuniciers parussent clairs et indiscutables.

Considérés à l'état adulte et sexué, les Tuniciers comprennent trois types principaux, l'un fixé, celui des Ascidies, les deux autres libres, nageurs, les Salpes et \es Appendiculariés,

Appéndiculariés. Les Appendiculariés étant incontestablement ceux des Tuniciers qui se rapprochent le plus des Vertébrés, nous commencerons par l'étude d'une forme appartenant à cette division. Nous croyons bien faire en empruntant la plupart des faits et quelques figures à un travail de Ray-Lankester sur YAppendicularia (Fritillaria) furcata ' de la Méditerranée.

La Fritillaria furcata est de très petite taille, aussi son analyse doit-elle se faire au microscope.

Comme l'indique la fig. 39, A, le corps se compose de deux parties nettement distinctes, le tronc, t, qui ren^

l. E. Ray-Lankb8Teb. The rertebration oftheTail ofAppendicukm'âe, (Quarterly jouraal of microscopical science. New séries, n^ lxxxtiii. Octobef 1882, page 387.)

fenne, comme chez les Vertébrés, les viscères digestifs, respiratoires et génitaux, et la queue, g, organe de la locomotion.

La région antérieure du tronc se prolonge en une sorte de cou au-dessus duquel les téguments forment un repli ou capuchon, c. La coupe longitudinale B montre que ce capuchon protège ici la fossette olfactive.

A l'extrémité tout à fait antérieure de la FritiUaria s'observe l'ouverture buccale, b, pour la pénétration de l'eau servant à la respiration et des particules alimentaires. Enfin, sur les côtés, en ôr, br (fig. 39, A, C) se voient deux orifices branchiaux circulaires et ciliés permettant la sortie de l'eau chargée d'acide carbonique ' .

L'organisation intérieure va nous montrer que la plupart des organes affectent entre eux les mêmes rapports que chez les Vertébrés.

A la bouche (fig. 39, B et C) fait suite un sac branchial ou pharyngien tapissé de cils vibratiles et communiquant latéralement, avec l'extérieur, par deux ouvertures rondes garnies de cils, les ouvertures branchiales que nous venons de signaler plus haut. Après une partie rétrécie du canal, vient une portion digestive dont l'épithélium se compose de grosses cellules sécrétoires. Cette portion que Ray-Lankester appelle estomac, c, est incurvée sur le côté et aboutit à un anus, a, situé à droite de la ligne médiane ventrale.

1. Les Appendicalariés possèdent donc deux oriâces poar la sortie de Teau. Cto le6 Ascidies et les Salpes, la disposition est différente,

Figure 39.

APPRNDIOULARIA (pBITILLABIa) FUACATA.

Figure 39.

AFrsvDicuLAKiA (fEinLuotiA) fUBGATA (fortenent grossie). Ftprès BAj-Lankester.

A, aspeet général extérieur de rtnimal.

B, section Terticale et longitudinale schématiqae ; la qnene est supposée

transparente.

C, seetion horisontale schématiqae da tronc (?ae rentrale).

tronc.

qnene.

cK

corde dorsale.

capnehon céphaUqae.

bouche.

hr.

orifices branchiaux.

estomac.

anus.

eo.

cœur.

cT.

testicule. ^

ofaire.

nn.

centres nerrenx.

ot.

otocjste.

ol.

fossette oUkctife.

my.

mjotomes ou segments musculaires de la

peau.

Au-dessus du tube digestif et occupant, comme chez les Vertébrés, une position dorsale, se trouve la partie antérieure des centres nerveux représentée par un volumineux ganglion allongé, n. Un oiocysie ou appareil auditif sous un état très simple et une fossette olfective, oly sont en rapport immédiat avec le ganglion.

Cette masse nerveuse antérieure est suivie d'une véritable moelle tubulaire passant d abord à droite du sac stomacal, puis pénétrant dans la queue dont elle occupe presque toute la longueur, A la base de la portion caudale, la moelle offre un nouveau renflement ganglionnaire d'où nait une paire de nerfs que nous pourrions désigner sous le nom de nerfs spinaux; enfin, au delà, elle émet encore, de distance en distance, six paires nerveuses animant autant de segments musculaires, mais naissant directement de la moelle sans origines ganglionnaires distinctes.

Sous la partie rétrécie du tube digestif, entre le sac pharyngien et lestomac, existe un cœur, co, que nous ne décrirons pas spécialement ; sa position indique que, comme chez les Vertébrés, la face inférieure du corps est la face hémale. Ajoutons, avant de nous occuper de la corde et des muscles, que l'animal est hermaphrodite et que l'on distingue dans la région postérieure du tronc un testicule, </, et un ovaire, $.

Un cordon axial, ch, que le développement des Ascidies dont nous parlerons plus loin prouve clairement être l'homologue exact de la corde dorsale des Vertébrés, occupe le milieu de la queue, mais de la queue

seule; il ne se prolonge pas en avant dans le tronc; de là le nom à!Urochordés (olpà, queue) proposé pour les Tuniciers.

Le long de la corde règne une large bande musculaire, my, qui, suivant Ray-Lankester, se montrerait chez les individus traités par les réactifs (acide picrique et glycérine) fragmentée en sept segments ou myotomes répondant, chacun, à une des paires nerveuses émises par la moelle.

En résumé, de même que chez les Vertébrés, le corps des Appendiculariés offre une face neurale caractérisée par la présence des centres nerveux de la vie animale et une face hémale ou inférieure; il existe une corde dorsale; le tube digestif débute par une chambre respiratoire présentant des orifices branchiaux latéraux. Une section verticale au travers de la région antérieure du tronc montre la superposition qui existe chez les Vertébrés : le centre nerveux au-dessus, le tube digestif, puis le cœur en dessous. Enfin, si les observations récentes se confirment, les paires nerveuses et les masses musculaires indiquent une segmentation bien voisine de celle qui, jusqu'à présent, a été considérée comme un des caractères importants du type vertébré.

Ascidies. Afin de faire ressortir à la fois les affinités qui existent entre les Ascidies et les Vertébrés, ainsi que les rapports qui s'observent entre ce groupe de Tuniciers et le précédent, nous aborderons Texamen des Ascidies par le développement et la structure de Tétat larvaire.

Les premières phases du développement sont à peu près celles de YAmphioxus (tîg. 3 et fig. 38). Après une segmentation totale et égale, une invagination donne

Figure 40.

DiVELOPPBMBNT D*VMB LARTK D*A8CIDIB,

d*aprè8 EowaleTsky.

A, G, D, phases saccessires, coupes longitudinales.

B, coupe transversale au moment de la formation de la gouttière neurale.

il, blastopore.

eli, corde dorsale.

ri, gouttière neurale et plus tard canal nenral.

di, cavité digestire.

lieu à une gastrula très simple munie d'un blastopore (fig. 40, A, bl); celui-ci, comme chez le Vertébré que nous venons de citer, occupe, lorsque lembryon com-

mence à s'allonger, la ù^ce dorsale de rextrémitë postérieure.

Puis la face supérieure de Tembryon s*aplatit; il y apparaît, toujours comme chez FÂmpbioxus, une gouttière neurale longitudinale (fig. 40, B, n) se transformant, par rincurvation et le rapprochement de ses bords, en un canal neural situé sous Tectoderme primitif. Les homologies s'affirment jusque dans les détails, car le blastopore s'ouvre dans la partie postérieure du canal neural, tandis que l'extrémité antérieure de ce tube nerveux reste momentanément ouverte.

Une corde dérive de la paroi dorsale de la cavité archentérique; mais ce phénomène au lieu de se passer dans toute la longueur de l'être, ainsi que nous l'avons vu chez l'Amphioxus, ne se passe que dans la région postérieure, au voisinage du blastopore (fig. 40, A, C, ch).

Lorsque la corde dorsale a apparu, l'embryon se montre divisé en deux parties, répondant à ce qui deviendra, peu de temps après, le tronc et la queue de la larve. En effet, au moment où l'Ascidie a acquis, en tant que larve, son développement complet, moment qui coïncide, à très peu près, avec celui de l'éclosion, elle affecte une forme qui représente tout à fait l'état permanent des Appendiculariés (fig. 41, B). Le corps comprend deux parties distinctes, un tronc muni à la partie antérieure de papilles d'adhérence et une queue, . organe principal de la locomotion.

La corde dorsale (fig. 41, B, c), constituée par une rangée simple ou par deux rangées de cellules, n'occupe

que la queue seule ; le système nerveux central (n) , situé à la face dorsale, s'étend dans toute la longueur de Tètre ; il se composé d'une moelle tubulaire et d'un renflement cérébroïde antérieur servant de support à un oi^ane auditif, ot, et à un œil impair, o, comprenant

A, DIFPÉBKNTBS FOBMBS DE LARVES D* ASCIDIES.

B, FIOUBE THiOBIQUE DE l'oBOANIBATION D*UNE DE CBS LABVES.

(En partie, d'après Kupffer.)

g, queue.

c, corde dorsale.

N, centres nerreux.

0, œil.

ot, organe auditif.

b, bouche.

d, tube digestif.

B, appareil respiratoire.

, une rétine constituée par des cellules cylindriques, une

couche de pigment et un corps cristallinien réfringent.

Le tube digestif de la larve nous offre deux régions

successives : une cavité pharyngienne ou branchiale, r.

et un canal intestinal, d, momentanément terminé en coecum.

- En examinant la figure 41, on voit aisément que si e Ton coupe une larve d*Âscidie par un plan passant par , la ligne ah^ on obtient une superposition tout à fait semblable à celle qui existe chez les Vertébrés; à savoir, de haut en bas, le système nerveux central (représentant la moelle épinière des Vertébrés), la corde dorsale, la cavité viscérale renfermant le tube digestif.

La plupart des métamorphoses ultérieures sont régressives, et c'est surtout en cela que les Ascidies diflèrent des Appendiculariés qui conservent, durant toute la vie, leur appendice caudal, leur corde, leur système nerveux allongé et leurs organes des sens.

Vers l'instant de Téclosion , il a apparu de chaque côté de la cavité pharyngienne, d'abord un, puis deux orifices respiratoires en forme de fentes. Ni la bouche, ni les fentes en question ne s'ouvrent au dehors ; elles sont fermées par le revêtement extérieur.

La larve après avoir nagé quelque temps en liberté, se fixe à un corps sous-marin par les papilles d'adhé- 'rence de son extrémité antérieure, puis ces papilles s'efiacent et le jeune animal est bientôt attaché par une sorte d'empâtement de la paroi du corps.

La queue s'atrophie ; par conséquent, la corde qui en occupait l'axe et la moelle placée au-dessus de la corde se trouvent supprimées. Le système nerveux est ainsi rapidement réduit à une petite masse ganglionnaire répondant au renflement cérébroïde primitif. Les organes

des sens dont la présence, comme celle de la corde et de la moelle nerveuse, indiquait une organisation assez élevée, disparaissent en même temps. Les orifices branchiaux augmentent considérablement en nombre et, enfin, à la suite d*une série de modifications profondes, ranimai revêt Tétat définitif d* Ascidie, état si éloigné, en apparence, de la forme transitoire des larves ou de la structure permanente des Âppendiculariés, qu'il est tout naturel que les anciens naturalistes n'aient pu se douter aucunement des affinités existant entre les Ascidies et les Vertébrés.

Ainsi, Y Ascidie que nous prendrons pour exemple, et qui abonde sur certaines côtes rocheuses, telles que la côte de Bretagne, se présente à nous comme un animal en forme de sac elliptique à parois épaisses et translucides, roses ou rougeâtres (fig. 42, A). Ce sac qui adhère fortement, par une portion plus ou moins grande de sa surface, à un des blocs submergés à marée haute, offre deux orifices, un orifice buccal, 6, destiné à la pénétration de Teau aérée et des particules alimentaires, situé à Tune des extrémités; un orifice atrial ou cloaccU, a, placé vers le milieu de la longueur et livrant passage à Teau qui a servi à la respiration, aux résidus de la digestion et aux produits des oi^anes génitaux. L'espace io * compris entre les deux orifices

1. Cet ospftce est Boarent très réduit chcx d'aatres formes, les orifices baootl et clo«cal sont alors foisins.

— calque nous venons de signaler porte le nom d'espace intet'osculaire.

La paroi du corps a reçu la dénomination de mari' teau; elle se compose, en procédant de dedans en dehors fig. 42, B et C) : P d'une couche conjonctive, mu, renfermant de nombreuses bandelettes musculaires et des canaux sanguins ; on peut la considérer comme homologue de l'ensemble des muscles épisquellettiques et du derme des Vertébrés; 2* d'un épithélium, Vépiihélium sub'tunical\ e, représentant l'épiderme des Vertébrés et sécrétant 3* une troisième couche extérieure', ordinairement fort épaisse, tu, constituée par un dépôt résistant et élastique de tunicine, substance à peu près identique, par ses propriétés chimiques, à la cellulose végétale.

Dans la région qui répond à l'espace interosculaire, la couche conjonctivo-musculaire du manteau loge ce qui reste du système nerveux de la larve, c'est-à-dire un ganglion, n, allongé, bifurqué à ses deux extrémités et d'où partent quatre troncs prhicipaux. Ce fait anatomique et d'autres considérations déduites du développement prouvent que, dans l'étude raisonnée des Ascidies, il faut supposer l'espace interosculaire qui répond à la face neurale en haut et l'orifice buccal dirigé en avant. L'ouverture cloaoale est alors plus ou moins tournée en arrière.

1. Une partie des termes que nous employons sont empruntés au travaU de M. Julin cité plus loin.

8TBUCTUBB D'VNB A8CIDIB SIMPLE.

Figure 42.

8TBUCTUSK D'UNK ABCIDIB SUiPLS.

A, Aspect extérieur (^)i d'aprèe nature.

B, Ascidie dont le mantetu est ou?ert, figure demi-schématique.

Cf coupe transTersale d'une Ascidie à la hauteur du ganglion nerreux , d'après JuUn. (Comparez à la figure 37, D.)

D, portion» grossie, de la paroi du sac branchial. lu, couche de tunicine . .

mm, couche eonjonetÎTe et musculaire

b, orifice buccal.

a, orifice atrial ou cloacal.

br, sac branchial.

in, intestin.

d, cloaque.

n, position du centre nerreux.

eo, position du cœur.

io, espace interosculaire.

pbr, chambre péribranchiale.

e, épithélium sub-tunieal.

ep, épithélium péribranchial.

I manteau.

La bouche donne accès dans un grand sac branchial ou pharyngien, &r, flottant en partie dans la cavité du corps et dont les parois qui ressemblent à une gaze fine, sont percées d'innombrables petits orifices branchiaux ciliés et elliptiques (fig. 42, D). Il est difficile de ne pas voir immédiatement l'analogie qui existe entre cet organe et le sac branchial de TAmphioxus.

Entre le sac en question et la couche conjonctivemusculaire, mu, du manteau, règne un espace étroit, la cavité périh^anchiale (fig. 42, C, pbr) dans laquelle passe Teau qui traverse les fentes branchiales après avoir été utilisée pour la respiration. Comme l'indique la coupe C, la cavité péribranchiale se trouve divisée, en réalité, en deux chambres latérales occupant les côtés droit et gauche du corps. Au voisinage de l'orifice atrial (fig. 42, B, a), les deux chambres communiquent entre elles et donnent lieu à un large tube, le cloaque, cl, où viennent aboutir, l'un près de l'autre, l'intestin, in, et les deux canaux charriant les produits de l'ovaire et du testicule, g.

L'orifice a du cloaque laisse donc échapper, comme nous le disions plus haut, Teau chargée d'acide carbonique, les produits des organes génitaux et les excréments.

L'intestin de notre Ascidie prend origine vers le milieu de la longueur du sac branchial, il présente une dilatation assez accusée, puis forme une anse dans laquelle se trouvent comprises les deux glandes génitales mâle et femelle, offrant l'aspect de glandes

ramifiées. Enfin, entre la dilatation du tnbe digestif et le sac branchial, s'observe le cœur dont nous nous bornerons à indiquer la position.

Ajoutons, pour terminer, que la cavité péribranchiale est tapissée par un épithélium, Vépithélium péribranchicU, qui non seulement revêt la £ace interne de la paroi du corps, mais qui, de plus, se réfléchit à la surface du sac branchial et du tube digestif.

Dans la description abrégée qui précède, nous avons fait çà et là des allusions à des homologies possibles entre certains organes ou certaines couches des parois de TAscidie et des organes ou des couches appartenant aux Vertébrés. On peut aller bien plus loin : Ch. Julin a montré, en effet, dans un travail de grande valeur * , qu'il est possible de retrouver chez l'Ascidie adulte les faits principaux de l'organisation des Acràniens et, par conséquent, des Vertébrés.

L'auteur met en regard deux coupes verticales, celle de l'Amphioxus (fig. 37, D) et celle d'une Ascidie (fig. 42, C). Toutes deux passent par le centre nerveux et le sac branchial.

En faisant abstraction de la couche de tunicine, tu, qui n'est, comme nous l'avons vu, qu'un dépôt extérieur, on voit Vépithélium sub-tunical, e, répondre à Yépiderme, e, de l'Amphioxus. On retrouve ensuite, de part et d'autre, une couche conjonctivo-musculaire, mu.

1. Ch. Julin. Becherchea sur Forganisation des Ascidies simples, (Archiyei de biologie de Van Beneden et Van Bambeke, tome II, fiiscicale I, 1881.)

une chambre péribranchiale, pbr, recevant Feau qui a été utilisée dans Tacte respiratoire, un épithélium péribranchicU, ep, tapissant cette chambre, un sac pharyngien ou branchial, br eiph, percé d'un nombre considérable d'orifices branchiaux. Enfin, la coupe du centre nerveux occupe, dans les deux sections, la même position relative par rapport aux autres parties. La corde dorsale seule manque chez l'Ascidie, mais on sait qu'elle était nettement présente chez la larve et qu'elle a disparu à la suite d'une métamorphose régressive.

Ce que nous venons d'exposer suffit pour faire apprécier les motifs sérieux sur lesquels les zoologues se basent aujourd'hui lorsqu'ils réunissent les Tuniciers aux Chordés. Fidèle au plan qui consiste à n'étudier qu'un type ou quelques types seulement par groupe, nous ne donnerons pas la description des Salpes. Ces animaux sont, du reste, plus profondément transformés encore que les Ascidies et leur examen, tout en allongeant ce chapitre, n'ajouterait rien aux principes généraux que nous désirions mettre en lumière * .

1. P.-J. Van Bbnbdik, auiear de tant de traraux remarquables sur les animaaz de la côte belge, a publié en 1847 un mémoire intitulé : Beehereket êur r embryogénie, VanaUmie et la physiologie des Ascidies simples, (Mém. Académie royale de Belgique, tome xz, 1847). Ce traTail a constitué pendant longtemps la seule source où l'on put puiser des renseignements sur les Tuniciers de notre littoral. Quelques indications récentes se trouvent dans : P. PBLeBNBEB, Études sur la faune littorrale de la Belgique (Bulletins de la Société royale malacologique de Belgique, tomes xvi et xtu, 1881 et 1882). — Ep. Van Bbnbdbn, Compte rendu sommaire des recherches entreprises à