IV. CLASSIFICATION DES PTÉROPODES

Nous avons vu précédemment, dans l'exposé historique que nous avons fait du groupe des Ptéropodes, que si ce groupe avait été admis d’une maniere à peu près générale par les zoologistes, de grandes dissidences existaient encore sur le degré d'importance et sur la place qu'il convient de lui assigner dans la méthode naturelle ; nous avons donc à examiner la question de la classification des Ptéropodes sous ces deux points de vue.

Les Ptéropodes forment-ils dans l'embranchement des Mollusques un type aussi distinct que celui des Céphalopodes et des Gastéropodes, et doivent-ils constituer par conséquent un groupe de valeur analogue, ainsi que l’admettent la plupart des zoologistes ? Cuvier , l’auteur de ce groupe , nous semble avoir établi lui-même le contraire en reconnaissant que les Ptéropodes s’éloignent peu des Gastéropodes par l’ensemble de l’organisation et n’en différent que par l’absence du pied dont il a fait le caractère principal de ces derniers Mollusques (1).

M. de Blainville établit encore mieux dans son mémoire sur le genre Hyale les nombreux rapports de ces Ptéropodes avec les Gastéropodes, et démontra en outre que la seule différence qu’on avait cru trouver dans les organes de la locomotion n'existait pas, en faisant voir que ces expansions latérales désignées sous

(1) Mémoire sur le Clio boréal, pag. 8.

le nom d'ailes ou de nageoires n'étaient autre chose que le pied des Mollusques gastéropodes, disposé même d’une manière presque semblable à ce qui a lieu dans les Bulles (1). M. de Blainville signala aussi la même analogie dans l'appendice inférieur que l’on avait regardé à tort comme une dépendance de Ja bouche chez les Clios et les Pneumodermes.

Cependant cette manière de considérer les Ptéropodes ne fut pas adoptée d'abord et n'a même pas prévalu jusqu'à présent parmi les zoologistes qui ont continué, la plupart, à faire de ces Mollusques un groupe analogue à celui des Gastéropodes et des Céphalopodes; quelques-uns ont même essayé de la combattre, comme M. de Férussac, qui s exprime ainsi à ce sujet, dans son /fistoire naturelle des Mollusques.

« Si l’on considère ces Mollusques (les Ptéropodes ) « uniquement sous le point de vue de la complication « ou de la perfection de tel ou tel organe, ils peuvent «sans doute être regardés comme étant inférieurs à « certains Gastéropodes , surtout dans l’état encore

«imparfait de nos connaissances anatomiques à leur

«sujet. Mais si on les envisage dans leur ensemble, « on ne peut se refuser à reconnaitre qu’ils offrent un «mode de construction bien distinct de celui des « Gastéropodes , qu’on ne peut les réunir à ceux-ci « sans faire violence aux caractères essentiels qui les « distinguent, puisque ce serait introduire parmi ces « derniers des formes qui leur sont étrangères; que

(4) Voir l’article Hyae du Dictionnaire des sciences naturelles, tom. XXII, pag. 66.

« les Ptéropodes ne sauraient être des Gastéropodes; « que les appendices dont ils sont pourvus et qui leur « servent de nageoires ou mieux de rames, que la « forme la plus générale de leur corps et de leur co- « quille enfin, ainsi que leur manière de vivre, les « séparent d’une manière trés-tranchée des Gastéro- « podes.

« L'opinion deM. de Blainville, partagée par M. Des- « hayes, vient évidemment de ce que ce savant a sub- « ordonné son système de classification des Gasté- « ropodes à une considération unique à laquelle toutes « les autres ont été un peu sacrifiées, le mode de « génération des Mollusques Céphalés. Les Céphalo- « phores étant dioïques, M. de Blainville a voulu les « faire suivre par les Paracéphalofores dioïques, et « comme les Ptéropodes sont monoïques, il a dû les «rejeter parmi les Paracéphalophores monoïiques, « entre la famille des Acères et celle des Tétraceres « où ils rompent tous les rapports naturels. Jusqu'à « présent on n'a produit aucune raison réellement « déterminante pour justifier la réunion des Ptéro- « podes aux Gastéropodes, et nous pensons que tous « les zoologistes qui ont une connaissance approfon- « die des Mollusques en général, partageront notre opi- «nion sur la faible importance, comme caractère de « premier ordre, c’est-à-dire pour asseoir des coupes « classiques, du mode de génération de ces ani- « maux (1 de »

(1) Histoire naturelle générale et particulière des Mollusques,

pag. 34.

Nous n'insisterons pas sur l'interprétation évidemment inexacte que M. de Férussac donne, dans le passage que nous venons de citer, du système de classification de M. de Blainville, en attribuant exclusivement à la forme de l'appareil générateur la réunion des Ptéropodes aux Gastéropodes : quant aux raisons qu'il fait valoir contre ce rapprochement, nous verrons bientôt qu'elles n’ont aucune valeur réelle, et que rien, ni dans la forme générale du corps, ni dans le mode de construction, ni dans les appendices natatoires , ni dans la coquille, ni dans les habitudes ne sépare essentiellement ces deux groupes de Mollusques.

M. Alcide d’'Orbigny a aussi combattu le rapprochement fait par M. de Blainville entre les Ptéropodes et les Gastéropodes , mais sans donner des arguments plus concluants. Cet auteur se borne à dire , en effet, qu'après avoir vu un très-grand nombre de Hyales et de Bulles ou Bullées , il ne croit pas pouvoir regarder comme naturel un rapprochement entre ces Mollusques (1).

Il est évident que le groupe des Ptéropodes , tel qu'il a été institué par Cuvier , a été presque généralement adopté, surtout d’après l'autorité de ce grand géologiste, et les auteurs qui ont cherché à soutenir cette manière de voir se sont à peu près bornés, comme nous venons de le dire, à affirmer que les Ptéropodes ne sont pas des Gastéropodes, sans le démontrer en aucune manière.

(1) Voyage dans l'Amérique méridionale, tom. V, pag. 65.

Les notions plus exactes que nous possédons maintenant sur l'organisation des Ptéropodes et les faits nouvellement découverts, bien loin d'infirmer l'opinion de M. de Blainville sur ces Mollusques, peuvent permettre au contraire d'en donner une démonstration complète. Pour cela, nous avons à établir les analogies d’abord avec les Ptéropodes testacés, ensuite avec les Ptéropodes nus ou dépourvus de coquille.

Les premiers, comme nous l'avons déjà vu et comme nous le prouverons du reste en traitant des différents genres, appartiennent tous à un même type d'organisation et ne se distinguent guère que par des modifications extérieures qui sont en partie traduites par la coquille ; ces modifications se lient même tellement entre elles et la transition des unes aux autres est si évidente, qu'il est impossible de ne pas reconnaître que les divers genres qui les présentent, c'est-à-dire les Hyales, Les Cléodores, les Cuviéries , les Limacines, les Spiriales forment une série parfaitement naturelle. Si, au lieu de prendre les Ptéropodes qui commencent cette série , c’est-à-dire les Hyales qui se prêteraient beaucoup moins bien à la comparaison , nous prenons ceux qui se trouvent à la fin, c’est-à-dire les Spiriales, dont le corps et la coquille enroulés en spirale se rapprochent bien plus, par leur forme, de celle que l'en observe dans la plupart des Gastéropodes , nous trouvons non-seulement dans l'organisation intérieure , mais encore dans la disposition extérieure des parties, une analogie presque complète; la situation des tentacules , la disposition du manteau,

de la cavité branchiale et des branchies, la position du cœur et la conformation de cet organe, celle des organes digestifs, l'appareil de la génération et ses orifices, le système musculaire, la forme de la coquille, tout est semblable à ce que l’on voit chez les Gastéropodes. La seule différence qui s'offre d'abord, se trouve dans l’absence du pied que remplacent les deux expansions natatoires placées sur les côtés de la tête; mais on reconnaît facilement, par un examen attentif, que ces appendices ne sont autre chose que le pied des Gastéropodes, qui s’est développé principalement sur les côtés et en avant, au lieu de s'étendre à la partie médiane et postérieure. Le pied est cependant encore représenté dans ce sens par cette expansion médiane qui réunit postérieurement les nageoires et que l’on désigne sous le nom de {ablier où de lobe intermédiaire ; la présence d’un opercule sur ce lobe, chez les Spiriales, met en effet cette analogie hors de doute. Cette forme particulière du pied dans les Ptéropodes est parfaitement en rapport avec les habitudes de ces Mollusques destinés à vivre loin des rivages, dans jes hautes mers, et nous trouvons une modification tout à fait analogue de l'organe locomoteur dans d’autres Mollusques gastéropodes qui offrent le même genre de vie, les Firoles, les Carinaires et les Atlantes, chez lesquelles le pied est également disposé pour la natation, quoique d’une manière différente. L'on se ferait donc une idée inexacte de cet organe , si l'on croyait que sa forme doit toujours être celle qu'il présente dans la plupart des Gastéropodes; cette forme

subit en effet des modifications en rapport avec la manière de vivre de ces Mollusques ; ainsi, il peut être disposé tantôt pour la reptation , tantôt pour la natation , et quelquefois même pour ces deux modes de locomotion , comme nous en voyons des exemples chez les Bulles et dans quelques autres genres.

Si nous rapprochons maintenant des Gastéropodes les Ptéropodes nus, nous verrons que l’analogie n’est pas moins évidente, puisque les différences qui séparent ces derniers des Ptéropodes conchylifères sont pour la plupart les mêmes que celles qui existent entre les Gastéropodes nus et les Gastéropodes pourvus d’une coquille. La différence la plus importante se trouve dans les nageoires qui ne sont plus formées par les expansions latérales du pied , mais sont bien distinctes de cette derniere partie. En effet, ces Mollusques sont pourvus inférieurement , entre ces appendices, d’un véritable pied dont ils se servent pour se fixer, comme les Atlantes et les Carinaires font avec leur ventouse. La loi de la finalité physiologique est encore ici évidemment applicable : destinés à vivre dans les hautes mers et par conséquent à nager plutôt qu’à ramper, ces Ptéropodes avaient peu besoin d’un pied disposé pour ce dernier usage ; mais cet organe n'étant également plus propre à la natation, la nature leur a donné en outre des nageoires qui ne doivent être considérées que comme des organes de locomotion accessoires, semblables aux membranes natatoires qui bordent les parties latérales du corps dans un grand nombre de Céphalopodes. Cette modification ou plu-

tôt cette espèce de dégradation que présente le pied dans les Ptéropodes nus , s'observe du reste d’une manière encore plus prononcée chez d’autres Gastéropodes, la Janthine et le Glaucus par exemple, chez lesquels cet organe n’est presque plus aussi d’aucun usage pour la locomotion et se trouve remplacé pour ainsi dire , dans le premier , par une espèce d’appareil hydrostatique qui maintient ce Mollusque à la surface de la mer , et dans le second , par les appendices digités qui constituent les branchies.

Nous croyons avoir démontré, par les considérations qui précèdent, que les Ptéropodes ne différent pas essentiellement des Gastéropodes et ne doivent par conséquent pas former une division de même degré ou une classe, comme l’admettent presque tous les zoologistes. Il nous reste donc à déterminer les rapports de ces Mollusques et à décider s'il faut, à l'exemple de Cuvier, les ranger à la suite des Céphalopodes et les placer par conséquent en tête des Gastéropodes, ou bien les rapprocher, comme l'a fait M. de Blainville, de certains ordres parmi ces derniers , ou bien enfin les rejeter à la fin de la classe , à limitation de Lamarck, pour en faire le passage des Mollusques céphalés aux acéphales.

Le premier rapprochement , qui a été adopté par la plupart des zoologistes, sembie d'abord antorisé par une certaine ressemblance extérieure des Ptéropodes avec les Céphalopodes. Ainsi, l’on a pu voir dans la forme du corps de quelques-uns de ces Mollusques, les Pneumodermes et les Clios par exemple, dans la

position de la bouche à son extrémité antérieure, dans les appendices armés de sucoirs qui l’environnent , et même dans les nageoires qui se trouvent placées sur les parties latérales, autant de traits d’analogie avec les Mollusques brachiocéphalés; nous avons vu également que, dans la plupart des Ptéropodes testacés, le manteau et la cavité branchiale au'il circonscrit se trouvaient disposés de la même manière que dans les Céphalopodes cryptodibranches , et l'on pourrait peutêtre encore chercher une analogie de plus dans la disposition des organes locomoteurs sur les côtés de la tête, en les assimilant aux bras élargis en membranes que l’on rencontre dans quelques-uns de ces Mollusques. Mais il est facile de reconnaitre , par un examen plus approfondi , que toutes ces ressemblances sont plutôt apparentes que réelles, et que des différences extrêmement tranchées dans toutes les parties essentielles de l’organisation, dans le système nerveux, dans les organes des sens, dans les appareils de la digestion, de la circulation et de la génération, ete., séparent profondément les Ptéropodes des Céphalopodes. Ainsi le rapprochement de ces Mollusques ne nous semble justifié en aucune manière, et nous trouvons par conséquent encore bien moins fondée l'opinion des zoologistes qui, avec Oken, voudraient les réunir dans une même classe.

Les rapports assignés par Lamarck aux Ptéropodes uous semblent tout aussi peu naturels, du moins sous le point de vue des affinités que ce célèbre zoologiste avait cru voir entre ces Mollusques et les Acéphalés.

En effet, si dans les Hyales, par exemple, la tête se trouve presque entièrement cachée par les organes locomoteurs qui s’y insérent , cette partie n'est pas moins bien distincte du reste du corps, et sous ce rapport, on ne peut nullement comparer ces Ptéropodes aux Acéphales. Il en est évidemment de même de l’analogie que Lamarck avait établie entre les lobes du manteau de ces derniers et les nageoires des Hyales. Le rapprochement que l’on pourrait encore faire entre ces nageoires et les appendices ciliés des Brachiopodes, quoique plus juste en apparence, à cause de la position semblable des animaux par rapport à la coquille, n'en est pas moins inadmissible. Sans entrer ici dans des détails que nous donnerons plus tard dans la description des genres , nous dirons seulement que les Ptéropodes présentent , dans la disposition de leur système nerveux et dans les principaux appareils, surtout celui de la génération , des différences profondes qui les éloignent complétement des Mollusques acéphalés.

Il nous reste donc à déterminer les rapports que les Ptéropodes peuvent offrir avec les différents ordres de la classe des Gastéropodes. Quelques zoologistes, et surtout M. Rang, ont pensé qu'il fallait les placer à côté des Hétéropodes ou Nucléobranches, c'est-àdire des Firoles, des Carinaires et des Atlantes , sans doute à cause de la similitude dans les mœurs, car rien , ni dans leur forme, ni dans leur organisation , ne justifie un rapprochement semblable; le pied même, quoique conformé également pour la natation, présente

Bonite. — Zool. Tome II. Partie 1. 7

une disposition tout à fait différente. Les Nucléobranches , qui sont dioïques et ont un système nerveux et des organes des sens très-développés , doivent être mis au commencement de la classe des Gastéropodes, à côté des Siphonobranches avec lesquels ils présentent, comme nous le verrons plus tard , des ressemblances nombreuses d'organisation, tandis que , sous les mêmes rapports, les Ptéropodes sont bien infé-. rieurs à ces Mollusques.

M. de Blainville a rangé les Ptéropodes parmi les Gastéropodes monoïques, auprès des Aplysiens et des Acères, avec lesquels ils offrent en effet des affinités nombreuses , soit dans les organes de la locomotion qui, chez ces derniers Mollusques , peuvent servir aussi à la natation, soit dans le conformation des organes digestifs, soit enfin dans l'appareil de la génération dont la disposition est là même , comme nous l'avons déjà dit, que chez les Ptéropodes. Leur place auprès des Aplysies et surtout auprès des Bulles , des Gastéroptéres, etc., est donc aussi celle qui nous pa-

rait la plus naturelle.

Le groupe des Ptéropodes nous semble comprendre quatre familles bien distinctes et très-naturelles.

Dans la première, se placent les genres Hyale, Cléodore, Cuviérie, Spiriale et Limacine qui présentent une si grande analogie dans leur organisation et se lient tellement les uns aux autres, qu’on pourrait presque les comprendre dans un seul et même genre; cette famille, qu'on pourrait appeler la famille des

Hyares, ne renferme que des Ptéropodes testacés.

A la seconde , appartiennent les genres Cymbulie et Tiedemannie qui tiennent aux genres de la famille précédente par plusieurs des traits de leur organisation, mais qui en différent d’une maniere tranchée par quelques-uns de leurs caractères , surtout par leur forme et leur coquille interne ; cette famille pourrait être nommée la famille des CymBuzres.

Dans la troisième nous plaçons les Euribies qui, comme nous le ferons voir en parlant de ces Mollus ques, lient les Ptéropodes nus aux Ptéropodes con chylifères ; cette famille , à laquelle il faudra peut-être rapporter le genre Psyché de M. Rang, formerait donc la famille des Eurieres.

Enfin , la quatrième et dernière famille comprend les genres Clio et Pneumoderme qui présentent de si grandes affinités entre eux, et quelques genres trèsvoisins qui ont été proposés sous les noms de Pélagie, de Spongiobranche et de Cymodocée, mais qui devront peut-être , lorsqu'ils seront mieux connus, être rapportés aux deux genres précédents. Cette famille correspond donc tout à fait à la famille des Cros, déjà établie par M. Rang, dans son Manuel de l'histoire naturelle des Mollusques (À).

Nous allons examiner successivement et dans l’ordre que nous venons d'indiquer, ces différents genres, ou du moins tous ceux qu’il nous a été possible d'étudier.

(4) Voir cet ouvrage, pag. 117.

GENRE HYALE. — Æyalæa, Lamk.

L'on sait que le genre Hyale a été établi par Lamarck pour une petite coquille pélagienne recueillie par Forskal dans la Méditerranée et que ce naturaliste avait fait connaître sous lenom d’Ænomia tridentata(A); l'on sait aussi que l'Hyale fut rangée parmi les bivalves jusqu’à ce que Cuvier eût fait connaitre par la description détaillée de l'animal, sur lequel Forskal n'avait donné que des renseignements obscurs, ses affinités avec les Pneumodermes et les Clios et eût formé de ces trois genres de Mollusques, l'ordre des Mollusques à nageoires oudes Ptéropodes. Cependant Lamartinière, l'un des naturalistes de l'expédition de La Pérouse et Forster, compagnon de Cook, avaient déjà reconnu, comme nous l’apprennent Cuvier et M. de Blainville, l’analogie de l’Anomie tridentée de Forskal avec les petits Mollusques testacés que Brown avait décrits longtemps avant sous le nom de Clios et qui, bien que différents des Clios d'aujourd'hui, appartiennent cependant encore au même groupe. Apres le travail de Cuvier, tous les zoologistes adoptérent la place qu'il avait assignée aux Hyales à côté des Pneumodermes et des Clios et, comme nous l'avons vu précédemment, il n'y a plus eu de divergence que sur la valeur

(1) Faun. arab., pag. 124; et Icones, tabl, 40, fig. B.

et l'arrangement du groupe nouveau créé pour ces trois genres de Mollusques.

Plusieurs années après, M. de Blainville reprit l’histoire du genre Hyale dans le Journal de Physique (\), en donna une description beaucoup plus complète et fit voir que l'animal avait été étudié dans une position renversée, c'est-à-dire qu'on avait pris la face ventrale pour la dorsale et réciproquement. M. de Blainville combattit aussi l’idée que l’on s'était faite jusqu'alors de ces Mollusques, en démontrant qu'ils s'éloignaient fort peu, par leur organisation, des Bulles et des Bullées.

MM. delle Chiaje (2), Alcide d'Orbigny (3), Cantraine (4), Van Beneden (5), etc., se sont aussi occupés depuis de l’organisation des Hyales; ce dernier, surtout, a consacré à ces Mollusques un mémoire trèsdétaillé dans lequel il a ajouté des détails importants à ceux que la science devait déjà à Cuvier et à M. de Blainville.

Le genre Hyale s’est enrichi, dans ces dernières années, d’un assez grand nombre d'espèces dues aux recherches de Péron et Lesueur, de MM. Quoy et Gaimard, Rang, d'Orbigny, etc. Nous avons observé

(1) Journal de physique, tom. XCIIT, pag. 81.

(2) Animali senza vertebra , tom. I, pag. 85; part. VI, tav. 34.

(3) Voyage dans l'Amérique méridionale, tom. V, pag. 77.

(4) Malacologie méditerranéenne, pag. 23.

(5) Mémoires de l’Académie royale de Bruxelles, tom. XI,

pag. 29.

nous-mêmes la plupart de ces espèces que nous ferons connaître avec détails, apres la description anatomique que nous allons d’abord donner de ces Mollusques.

Description extérieure.

Nous suivrons, dans la description extérieure de l’animal des Hyales, la division que nous avons déjà établie, pour tous les Ptéropodes, en partie antérieure où céphalo-thoracique et en partie postérieure, viscérale ou abdominale. Un rétrécissement bien marqué sépare ces deux parties.

La partie antérieure, qui peut sortir de la coquille ou y rentrer, à la volonté de l'animal, est presque entièrement formée par les nageoires. La tête, qui se trouve entre ces appendices, n’est pas distincte et n’est indiquée inférieurement que par l’orifice de la bouche ; elle est un peu plus apparente supérieurement, dans l'intervalle que les nageoires laissent entre elles, et présente, à peu de distance de son bord antérieur, deux tentacules qui sont ordinairement bien visibles et dont l'existence est cependant encore mise en doute par presque tous les zoologistes. Ces tentacules, trèsgréles à leur origine, se renflent ensuite graduellement jusqu à leur extrémité qui est arrondie. D’après M. de Blainville, qui les a le premier décrits, ces organes seraient contenus chacun dans une gaine propre; mais cela n’est exact que pour le tentacule droit qui est, en effet, muni d'un long fourreau de même forme,

c’est-à-dire evase en forme de cornet à sa parte

PTEROPODES. 103

supérieure» (1)h(pl.9) fig. 3,:5,.31,,32, 33, 4, DE

À la partie antérieure de la tête, l’on voit, du côté

droit, l’orifice de la verge qui est marqué par un petit

bourrelet saillant. Cette ouverture se trouve placée

sur le bord même de la nageoire, entre la racine de celle-ci et la bouche (fig. 3, 5, 31, v’).

Enfin, sur les côtés de la tête, sont placées ies nageoires qui la dépassent en avant et la cachent d’une manière presque complète ; elles sont larges et ressemblent assez bien, comme on l’a déjà dit, aux ailes d’un papillon dont elles ont quelquefois les riches couleurs. Assez épaisses à leur origine et à leur partie moyenne, elles s’amincissent de manière à devenir presque transparentes à leur circonférence. Leur bord externe est découpé en trois lobes ou festons; leur bord antérieur, plus ou moins oblique de dehors en dedans et d'avant en arriere, vient se terminer à la bouche, tandis que le bord postérieur est transverse et se continue sans interruption d'une nageoire à l’autre.

En effet, ces nageoires sont bien séparées en avant par la tête qui se trouve placée entre elles, mais cette séparation n'existe plus en arrière où elles se réunissent sur la ligne médiane pour former cette expansion particulière que l’on a considérée quelquefois comme une

(1) Cette particularité, que nous retrouverons dans les genres voisins, chez les Cléodores, les Cuviéries, etc., nous paraît devoir être attribuée à la situation de ce tentacule sur le trajet des organes de la génération et à l’usage qu’aurait, d’après cela, la gaîne qui le recouvre , de le mettre à l'abri des froissements pendant Pacte de Paccouplement.

troisième nageoire dans les Ptéropodes et que l'on désigne sous le nom de tablier ou de lobe intermédiaire. Dans les Hyales, cette partie n’est pas distincte des nageoires proprement dites et se trouve formée, comme nous venons de le dire, par le prolongement de ces appendices en dessous de lanimal et par leur Jonction sur la ligne médiane, ce qui distingue le genre Hyale des autres genres voisins chez lesquels cette expansion moyenne se distingue toujours des nageoires et forme réellement un troisième lobe intermédiaire (1).

Par suite de cette disposition, les nageoires ne forment réellement dans les Hyales qu’une seule expansion que M. de Blainville a considérée avec beaucoup de raison comme l’analogue du pied des Mollusques gastéropodes, et qui n'en differe, en effet, que par la maniere dont ce pied s’est développé, surtout sur les côtés et en avant, au lieu de prendre son développement à la partie médiane et postérieure. Lorsque lanimal s'étale au dehors, cette espèce de pied déborde beaucoup la coquille dans les deux premiers sens, tandis qu'en arrière il s'applique sur sa face inférieure ou bombée qu'il recouvre en partie; il représente alors un large quadrilatère dont les bords latéraux sont découpés en trois lobes, comme nous l'avons dit ci-dessus, dont le bord antérieur est échancré largement et d’une manière plus ou moins profonde jusqu’à

(1) Nous verrons cependant que cette dernière disposition se

rencontre aussi dans quelques espèces du genre Hyale,

la bouche, et dont le bord postérieur transverse offre aussi une légère échancrure dans quelques espèces. Quand l’animal se contracte, la partie postérieure de ce même pied s'applique sur lantérieure, en formant un repli transverse qui cache l’orifice de la bouche et qui détermine un sillon profond sur sa face inférieure.

La tête et les appendices natatoires sont supportés par une partie rétrécie que Cuvier a considérée comme le cou, tandis que M. de Blainville la regarde comme une espèce de tronc ou de thorax qui se terminerait antérieurement par la tête. Cette partie est longée du côté droit par le conduit de terminaison de l'appareil générateur, qui vient s'ouvrir à la racine de la nageoire correspondante et se continue avec un repli que l’on voit au-dessus de la tête, en dehors du tentacule droit, et qui se prolonge jusqu'a l'orifice de la verge (fig. 5).

La partie postérieure ou abdominale du corps des Hyales, plus volumineuse que la précédente, est contenue dans la coquille dont elle a la forme, et recouverte par le manteau dont la disposition représente assez bien, comme l’a fait remarquer M. Van Beneden, celle que l’on trouve chez les Céphalopodes. En effet, comme chez ces derniers, il forme autour des viscères un sac ouvert en avant et adhérent seulement à la partie supérieure, à peu de distance de son bord

libre (1) (fig. 4, 2, 3).

(4) D’après M. Cantraine, les adhérences du manteau à l'animal

Ce manteau reproduit toujours d'une manière exacte la forme de la coquille ; c’est ainsi qu'antérieurement il s'avance plus en dessus qu’en dessous, etqu'en arrière il se prolonge également en pointe sur la ligne médiane. Il est très-mince à sa partie supérieure où l’on voit par transparence le grand muscle rétracteur de l'animal, l'appareil branchial et la masse viscérale. Cette partie du manteau présente de chaque côté une série de petits cordons blanchätres qui se portent transversalement de la ligne médiane sur les côtés et qui sont formés par de petits faisceaux musculaires destinés à faire rentrer les bords du manteau et surtout certains appendices que nous allens bientôt décrire. D'apres M. de Blainville, Cuvier aurait pris ces faisceaux musculaires pour des vaisseaux branchiaux; mais on peut se convaincre que Cuvier n'a pas commis cette erreur, d’après ce qu'il en dit dans l'explication des figures qui accompagnent son mémoire (fig. 2 et 3).

Lapartie inférieure du manteau est doublée danstoute son étendue, si ce n’est vers les bords, d’une couche serrée de petites granulations semblables à des cryptes muqueux , qui la rendent plus épaisse et moins transparente. Cette couche est circonscrite en arrière par des lignes régulières et serrées qui décrivent une courbe à convexité postérieure, et elle se trouve interrompue un peu plus en avant par une bande de lignes semblables, disposée de la même manière. Chacune de

auraient lieu du côté gauche seulement, et cet auteur ajoute qu’on peut s’en assurer par l’insufflation (ouvrage cité, p.25); mais cette assertion est positivement inexacte

PTÉROPODES. 107 ces lignes est formée par une série de petits corps, de forme cubique, qui se désagrégent avec la plus grande facilité sur les mdividus conservés dans l'alcool (fig. 1 et pl. 10, fig. 32 et 33). Cette organisation particulière, que nous retrouverons dans les autres Ptéropodes testacés, nous semble avoir pour but de donner plus de résistance à la partie du manteau qui circonscrit la cavité branchiale et de formér autour de cette cavité une espèce de bouclier qui, en empêchant l’affaissement des parties, permet à l’eau de se porter continuellement vers les branchies.

Le manteau présente sur les côtés, en regard des fentes latérales de la coquille, deux lèvres saillantes qui sont réunies à leur extrémité postérieure, mais qui en avant se continuent directement avec ses bords supérieur et inférieur, de telle sorte que l'ouverture antérieure du manteau semble se prolonger latéralement entre ces deux lèvres; mais cette disposition n'est qu'apparente et aucune communication n'existe, dans l'intervalle de ces lèvres, avec la cavité branchiale. Cuvier a cru que les branchies étaient placées entre ces deux lobes du manteau, mais nous verrons que ces organes sont véritablement intérieurs, comme dans la plupart des Gastéropodes. Enfin, c'est encore à tort que quelques auteurs placent, entre ces deux feuillets du manteau, la terminaison de l'intestin et celle de l'appareil générateur (4) (fig. 1 et 2).

(4) Voyage dans l'Amérique méridionale, par A. dOrbigny, tom. V, pag. 80.

Les parties du manteau qui bordent l'ouverture de la coquille offrent une épaisseur assez considérable et forment, principalement en avant, un bourrelet assez large qui rappelle assez bien le collier des Mollusques gastéropodes. Ces parties sont aussi remarquables par leur grande extensibilité, et lorsque l'animal se développe, elles s'échappent par les fentes de la coquille et peuvent, en se repliant sur celle-ci, la recouvrir presque entièrement, comme la figuré M. Cantraine (1).

Entre les deux lèvres latérales du manteau se trouve un appendice foliacé dont la disposition n'a pas encore été bien décrite. Cet appendice est formé par deux feuillets semblables à ceux qui constituent ces deux lèvres et disposés de la même manière, de sorte que le manteau présente réellement sur les côtés quatre lèvres ou lames superposées, du moins en arrière, car celui de ces feuillets qui correspond à la face ventrale ne s'étend pas jusqu'au bord antérieur du manteau et ne dépasse pas quelquefois la ligne médiane. Les deux feuillets dont nous parlons sont réunis à leur extrémité postérieure comme les feuillets externes, mais ils se prolongent beaucoup plus en arrière et de façon à dépasser quelquefois la coquille d’une manière considérable; enfin, le prolongement qu'ils forment ainsi se trouve réuni à l'extrémité postérieure des feuillets externes par une lame horizontale qui fournit encore, à son point de jonction avec ces derniers, un autre

(4) Malacologie méditerranéenne, pag. 25, pl. F, fig. 3.

PTÉROPODES. 109 petit appendice. Cette disposition, que nos figures feront peut-être mieux comprendre que la description que nous venons de donner, est du moins celle que nous avons observée dans l’//yale tridentée ; nous ne savons si elle est entièrement semblable dans les autres espèces (fig. 3).

Ces appendices du manteau sont aussi très-extensibles et offrent, suivant leurs divers degrés de développement, des formes trés-variées que quelques zoologistes ont considérées à tort comme pouvant fournir des caractères spécifiques ; ils peuvent acquérir quelquefois une longueur considérable et former deux longues lanières que l'animal traîne après lui, comme Péron et Lesueur l'ont représenté dans l'espèce qu’ils ont nommée 7éniobranche, et comme nous l'avons figuré aussi dans une autre espèce, l'Æyale bossue. Nous n'avons jamais observé dans ces appendices les changements de coloration dont parle M. Cantraine et qui se feraient, d’après ce naturaliste, d’une manière tres-rapide, tantôt dans une partie seulement et tantôt dans toute leur étendue.

Ces appendices ne sont que de simples prolongements du manteau et n'ont rien de musculaire comme paraissent l’avoir cru MM. de Blainville et Van Beneden: leur développement se fait par le simple mouvement d’expansion des tissus de l'animal, mais ils sont pourvus d'un appareil musculaire rétracteur particulier que nous avons déja décrit et qui est formé par ces faisceaux blanchâtres et transverses que l’on voit sur la face dorsale du manteau et qui se rendent en effet surtout à la base

de ces appendices. Quant à leurs usages, il est certain qu'ils sont étrangers aux fonctions de la respiration, comme l'ont cru Péron et Lesueur, pour l'espèce qu'ils ont nommée Téniobranche, et comme quelques zoologistes paraissent encore l’admettre. Nous croyons que leur principal usage est de soutenir l'animal pendant la natation, en augmentant sa surface ou son volume, et en rendant par conséquent sa pesanteur spécifique moins considérable. On ne trouve ces appendices que dans les Hyales dont ils nous paraissent former un des caractères ; les prolongements que présentent les bords latéraux du manteau dans certaines Cléodores, dans la Cléodore cuspidee, par exemple, correspondent aux deux lèvres ou feuillets externes et ne doivent pas être confondus avec les appendices que nous venons de décrire. |

Les quatre feuillets qui bordent les parties latérales du manteau s’implantent sur une bride très-forte qui vient se fixer antérieurement sur une saillie que l’on voit en dessus du cou et qui est formée par la verge; c'est par le moyen de cette bride que se font, dans ce point, les adhérences du manteau (fig. 2 et 3).

Enfin, outre l'enveloppe formée par le manteau, la masse des viscères est de plus recouverte d’une manière immédiate par une membrane extrêmement mince et quelquefois très-colorée que l’on peut considérer comme une espèce de membrane péritonéale.

La partie postérieure ou viscérale du corps des Hyales n'adhère à la coquille, dans laquelle elle est contenue, que par l'extrémité du muscle droit ou longitudinal ;

PTÉROPODES. 411 M. d'Orbigny parle d’autres adhérences qui existeraient entre la partie antérieure et latérale du manteau et les bords de la coquille (4); mais nous pouvons affirmer que ces adhérences n'existent pas, ce qui est, du reste, conforme à l’analogie.

Description intérieure.

Organes de la digestion. — Xa bouche n’est pas terminale, mais un peu inférieure dans les Hyales; elle est située entre les deux nageoires, au fond de l’échancrure qui sépare en avant ces appendices. Cet orifice a la forme d’un triangle isocèle très-allongé, dont la base se trouve en arrière et dont les côtés sont formés par deux lèvres minces et saillantes qui vont en divergeant se perdre dans le sillon qui sépare les nageoires du lobe intermédiaire (pl. 9, fig. 4, 4’).

La cavité buccale, très-petite, forme une légère saillie en dessous de l’œsophage ; elle présente, à sa paroi inférieure, un petit renflement lingual de forme arrondie, garnie supérieurement de trois séries de crochets cornés et recourbés en arriere. À l'extérieur de cette cavité, l'on voit un appareil musculaire spécial, formé par des fibres longitudinales très-apparentes et par des fibres circulaires placées en dessous de celles-ci et se continuant avec celles de l’œsophage (fig. 7, 8, 9, 10, RU

L'œsophage est long et d'un petit diamètre. Après avoir traversé le collier nerveux qui se trouve placé à

(4) Ouvrage cité, pag. 80.

son origine, il continue à se porter en arrière et pénêtre dans la cavité abdominale pour aller se terminer à l'estomac. Il présente quelquefois une petite dilatation à son extrémité antérieure, mais après avoir traversé l’anneau nerveux, il conserve le même calibre dans tout le reste de son trajet. Il est en rapport supérieurement avec la verge d’abord, et ensuite avec le grand muscle longitudinal; il correspond en dessous à une partie des organes de la génération (Hg. 3.4/4 90, €)

Après avoir parcouru un trajet peu étendu dans la cavité abdominale, l'œsophage se dilate rapidement en entonnoir, et forme, comme dit Cuvier, une espèce de jabot membraneux, plissé longitudinalement , qui se continue directement avec l'estomac. Celui-ci, auquel on a donné le nom de gésier, à cause de son organisation particulière, est cylindrique et présente des parois beaucoup plus épaisses qui l’'empêchent de s’affaisser sur lui-même dans l’état de vacuité. Cet estomac est armé intérieurement de plaques cornées qui ont été signalées par M. de Blainville, mais que M. Van Beneden a décrites avec plus de détails. Ces plaques, au nombre de quatre, et toutes semblables pour la forme, présentent sur leur face libre deux ou trois côtes saillantes, plus ou moins aiguës, et dont la disposition est un peu variable ; une de ces côtes, plus longue que les autres, s'étend ordinairement en ligne oblique d’une extrémité à l’autre et donne à ces plaques un peu la forme de la lame cartilagineuse des Vellèles ( fig. 3, 4, 12, 13, 14, 29, 30, e).

A ces corpsintérieurs destinés à broyerles substances alimentaires, correspond, à l'extérieur de l’estomae, une couche musculaire très-forte, formée par des faisceaux rubanés, parallèles, d’un aspect nacré, disposés circulairement autour de cet organe. Ainsi que M. Van Beneden en a déjà fait la remarque, ces faisceaux musculaires ne font pas tout le tour du cylindre que représente l’estomac ; mais, après avoir parcouru une portion de sa circonférence, ils se terminent en s’entre-croisant avec les faisceaux suivants ( fig. 1/4).

L'estomac se rétrécit brusquement pour s'ouvrir dans l'intestin ; nous n'avons jamais rencontré le culde-sac qui se trouverait, d’après M. Van Beneden , à côté de cette ouverture.

L'intestin se porte d'abord à gauche et ensuite en arrière, pour décrire autour du foie une anse seulement et non plusieurs circonvolutions, comme l’indiquent Cuvier et M. de Blainville ; après s'être dégagé de cet organe, il se porte en avant, du côté gauche, passe en dessous de l’oviducte et, arrivé à la partie antérieure de la cavité abdominale, vient s'ouvrir près du bord libre du manteau (fig. 4,7, 14,2). La position de cette ouverture est donnée d’une maniere vague ou inexacte par tous les auteurs ; M. Van Beneden seulement nous semble l'avoir bien indiquée ; dans la position véritable de l'animal, cet orifice se trouve en dessous, du côté gauche, non loin du bord inférieur du manteau (fig. 3, 4, 29, a).

Le tube intestinal offre dans toute son étendue un diamètre uniforme et à peu près semblable à celui de

Bonite, — Zool. Tome II, Partie I, 8

l'æsophage ; mais ses parois sont un peu plus minces el à demi transparentes (fig. 7, #).

Les annexes du tube digestif comprennent le foie et les glandes salivaires.

Celles-ci sont si petites qu'elles ont échappé aux recherches de tous les anatomistes ; elles sont situées sur les côtés et un peu en arrière de la cavité buccale, et se présentent sous la forme de deux petits corps globuleux et blanchâtres, fournissant en avant un canal excréteur tres-délié qui pénètre immédiatement dans cette cavité (fig. 8, 5).

Le foie forme une masse considérable, de couleur verdàtre, qui est appliquée contre l'estomac et qui est divisée, par la circonvolution de l'intestin , en deux lobes plus où moins distincts et de grandeur inégale. Lorsqu on examine cet organe à sa surface seulement, sa structure paraît granuleuse, mais, par la dissection, ons’assure quilest formé d’un grand nombre de petits cœcums serrés les uns contre les autres, et aboutissant, d'après M. Van Beneden, à des vacuoles d’où partiraient les radicules des canaux biliaires. Ces derniers constituent, en se réunissant successivement, un tronc principal qui vient s'ouvrir à l’origine de l'intestin, tout pres du pylore, et qui recoit dans ce point le col d'une vésicule très-allongée , faisant probablement les fonctions d’une vésicule biliaire. C’est cette vésicule qui nous parait avoir été prise par M. de Blainville pour le tronc commun des canaux hépatiques (fig. 14, f, «w) (1).

(4) Nous avons trouvé dans une des espèces de ce genre, dans

Organes de la respiration. — L'appareil branchial des Hyales a été décrit d’une manière différente par Cuvier et par M. de Blainville.

D'après Cuvier, les branchies seraient situées entre les deux lèvres latérales du manteau, au fond de l’intervalle que celles-ci laissent entre elles, et formeraient autour du corps, non en ceinture mais parallèlement au dos, un cordon elliptique de petites feuilles rappelant celles des Patelles, des Phyllidies et des Lingules. West cependant difficile de concevoir cette disposition , car, ces lèvres du manteau occupant seulement les parties latérales, comme nous l'avons vu précédemment, l'appareil branchial devrait offrir une interruption à la partie postérieure. Il est bien reconnu aujourd’hui que Cuvier s’est trompé sur la position véritable des branchies, et que ces organes, au lieu d’être placés entre les lobes latéraux du manteau et d’être, par conséquent, extérieurs, comme il l'avait pensé, sont situés dans une cavité intérieure, comme dans la plupart des Mollusques. À part cette erreur, il est certain que Cuvier a bien reconnu les organes de la respiration et ne les a pas confondus, comme l'a cru M. de Blainville, avec les faisceaux musculaires qui doublent la partie supérieure du manteau. l'Hyale à trois pointes, le foie divisé en deux lobes tout à fait séparés et formant comme deux foies distincts. L’un de ces lobes est entouré par l'intestin; l’autre fournit un long conduit hépatique qui vient se réunir au conduit hépatique du premier lobe, au moment où il se jette dans la cavité intestinale; au point de jonction

de ces deux conduits, lon voit encore une vésicule biliaire semblable à celle que nous venons de décrire (pl. 9, fig. 30, f, f).

M de Blainville a constaté le premier la position intérieure de l'appareil branchial, et a décrit d’une manière plus exacte une partie de cet appareil, celle qui occupe le côté droit; mais il n'a pas vu la partie des branchies qui se trouve du côté gauche. Cependant, bien loin d’en nier l'existence, M. de Blainville a émis la pensée que cette partie devait exister, à cause de la position du cœur et de la symétrie de la coquille ; a dissidence, sur ce point de l'organisation des Hyales, est donc moins grande qu'on ne l’a crugénéralement, entre les deux célebres anatomistes que nous venons de citer.

L'appareil branchial des Hyales a été décrit depuis d’une manière plus complète par M. Van Beneden; nos observations ne s accordant pourtant pas sur tous les points avec celles de cet anatomiste, nous allons en donner une nouvelle description d'après ce que nous avons nous-mêmes vu.

Nous avons dit, en parlant du manteau, que celui-ci circonscrivait en dessous et sur les côtés de la masse viscérale, une cavité particulière ouverte en avant et destinée aux branchies. Ces organes sont fixés au plafond de cette cavité et forment bien, comme le dit Cuvier, une ellipse presque complète autour des visceres. Cependant cet appareil n’est pas symétrique, comme l'ont cru quelques zoologistes, et sa disposition est même tres-différente suivant qu'on l’examine du côté droit ou du côté gauche. Pour en rendre la description plus facile, nous lui considérerons, à l'exemple de M. Van Beneden, trois portions qui ne correspondent pourtant pas tout à fait à celles qu'admet

cet anatomiste. Ces trois portions, quoique bien distinctes, sont réunies ou continues entre elles.

L'une, qu'on peut appeler portion moyenne, contourne en arriere le paquet des viscères, en suivant la courbe que décrit le sac branchial, et se prolonge de chaque côté jusqu'à ‘peu de distance de l'ouverture antérieure du manteau. Elle représente ainsi un fer à cheval dont les branches vont en se rétrécissant progressivement et se terminent en pointe, la branche droite un peu plus en avant que la branche gauche (pl fe3;18,0).

Les deux autres portions sont situées, l'une à droite, l’autre à gauche, en dedans de celle que nous venons de décrire.

La première ou la droite forme un véritable peigne dont les branches sont perpendiculaires à l'extrémité correspondante de la portion moyenne, et se prolongent, en dedans, jusqu'auprès de la ligne médiane. Ces branches ou dents n’ont cependant pas toutes la même longueur ; elles décroissent en arrière et surtout en avant, où elles finissent par devenir extrémement courtes. Les dernières dépassent un peu, dans ce sens, l'extrémité de la portion moyenne, et s’avancent en dessous de la partie cervicale de l'animal. Cette poruon de l'appareil branchial est celle que l’on voit à travers le manteau, lorsqu'on regarde celui-ci par sa face dorsale; dans le sens contraire , elle est cachée presque entièrement par les viscères qu'il est par conséquent nécessaire d'enlever, pour en voir la disposi-

tion et l'étendue (fig. 2, 3, D, 0).

La derniere portion de l'appareil branchial ou la portion gauche, beaucoup moins considérable que les deux précédentes, est aussi située, comme nous l'avons déjà dit, en dedans de la branche correspondante de la portion moyenne, dont elle présente la disposition et qu'elle accompagne parallèlement , depuis le cœur jusqu’à son extrémité antérieure (fig. 3, b).

Pour résumer la disposition générale de cet appareil, l’on peut dire qu'il décrit autour de la masse viscérale une ellipse presque complète, interrompue seulement à sa partie antérieure et se comportant différemment du côté droit et du côté gauche. La branche droite fournit par son bord interne un grand nombre de prolongements transverses et parallèles qui constituent un véritable peigne, tandis que la branche gauche, arrivée au niveau du cœur, se bifurque et forme ainsi, au dela de cet organe, deux divisions hranchiales à peu près égales et parallèles.

D'après M. Van Beneden, toute la partie de l'appareil branchial qui se trouve en avant du cœur, du côté gauche, aurait échappé aux recherches des anatomistes; mais cette assertion est inexacte, car Cuvier f'indique positivement dans ses figures. Cuvier a bien vu aussi cet appareil s'avancer du côté droit jusqu à l'ouverture antérieure du manteau, ce que sa description et ses figures nous paraissent mettre encore hors de doute ; seulement, comme nous l'avons déjà dit, il n’a pas reconnu la disposition bien différente qu'affectent ces deux parties, erreur qui a été commise aussi par M. Van Beneden, pour la partie gauche.

M. de Blainville a bien vu le peigne branchial situé à droite, mais il n’a vu que cette portion des branchies.

Quant à la structure de ces organes, elle est la même dans toutes les parties de l'appareil ; Cuvier les dit formés de petites feuiiles pareilles à celles qui composent les branchies des Patelles, des Phyllidies, etc.; d'apres M. Van Beneden, ils seraient constitués par de petites vésicules pyriformes formant des houppes que cet anatomiste compare aux houppes branchiales des Lophobranches ; mais la disposition indiquée par Cuvier est celle qui nous a paru se rapprocher le plus de la vérité. Seulement, les lames branchiales ne sont pas simples comme dans les Phyllidies et les Patelles, mais elles sont décomposées en un grand nombre de feuillets qui se réunissent à leurs extrémités pour se fixer, par une espèce de pédicule, aux deux ordres de vaisseaux qui parcourent les branchies. C’est à la partie postérieure de l'appareil que ces lames feuilletées offrent le plus de développement ; elles vont ensuite en décroissant en avant, jusqu'aux extrémités des portions moyenne et gauche, et de dehors en dedans,

dans chacune des branches du peigne représenté par la partie droite (fig. 3,16, 17, 18, 19).

L'artère branchiale

Organes de la circulation.

parcourt l'extrémité des feuillets branchiaux, du côté de la branchie qui est adhérent au manteau, et recoit le sang veineux par un grand nombre de vaisseaux trés-fins qui forment un réseau capillaire avant de s’y

aboucher. Cette artère présente les mêmes divisions

que l'appareil brauchial, c’est-à-dire qu'elle se bifurque du côté gauche et se subdivise, du côté droit, en un grand nombre de branches qui correspondent aux branches du peigne.

La veine branchiale parcourt l’autre extrémité des feuillets et forme le bord libre de la branchie; elle est formée de deux troncs principaux destinés, l’un à toute la partie de l'appareil qui se trouve à droite du cœur, l’autre à celle qui est en avant du même organe, du côté gauche. Les divisions et subdivisions de ces deux troncs sont les mêmes que celles de l'artère branchiale (hs:16,18; 19,7).

Le cœur est situé du côté gauche, en dedans des branchies ; il est contenu dans un péricarde très-lche, à travers lequel on distingue bien les deux parties qui le constituent, l'oreillette en arrière et le ventricule en avant (fig. 3, 4, c).

L'oreillette est à peu près aussi volumineuse que le ventricule; ses parois minces et transparentes laissent voir des colonnes charnues diversement entrecroisées. Elle recoit en arrière les deux veines branchiales.

Le ventricule, pyriforme comme dans la plupart des Gastéropodes, a des parois beaucoup plus épaisses et entièrement musculaires. Il communique par sa base avec l'oreillette dont il est séparé extérieurement par un rétrécissement circulaire. L'orifice auriculo-ventriculaire est pourvu de deux valvules que l'on voit, pendant la contraction du ventricule, faire légèrement saillie dans la cavité de l'oreillette (fig. 4, c).

De la pointe du cœur ou de sa partie antérieure part l'aorte qui, après un trajet peu étendu, se divise en deux troncs principaux, l’un postérieur et un peu moins volumineux qui se rend principalement au foie et à l'ovaire, l’autre qui se porte en avant et en dessus du tube digestif pour aller se distribuer aux parties antérieures de l’animal et principalement aux

nageoires (fig. 4).

Organes de la generation. — Les deux sexes sont réunis dans les Hyales; les deux parties qui forment le sexe mâle sont, en outre, tout à fait indépendantes l'une de l’autre; nous avons déjà dit que cette disposition était commune à tous les Ptéropodes.

Cet appareil commence postérieurement par un organe volumineux, situé en arrière de la masse viscérale. Cet organe, de forme oblongue ou irrégulièrement arrondie, de couleur jaunâtre, est divisé longitudinalement en deux parties à peu près égales, mais qui sont continues à l’une de leurs extrémités. Ces ‘deux parties, composées de lames ou plaques empilées les unes à la suite des autres, sont réunies sur un axe central ou médian, creux à l’intérieur, qui commence en pointe à la partie postérieure de l'organe, se renfle ensuite pour se rétrécir de nouveau à son extrémité antérieure, d’où il émerge sous la forme d’un canal très-fin dont nous allons bientôt parler (pl. 9, fig. 3, 4, 5, 29, 30, 31, 33, o).

On s'accorde à regarder comme l'ovaire l'organe que nous venons de décrire, et cette détermination est

confirmée par l’observation directe qui démontre la présence des ovules dans son tissu et surtout dans le canal qui en parcourt le centre ; nous verrons cependant bientôt qu'il est extrêmement probable que cet organe a encore d’autres usages.

Le canal qui en sort en avant, par la scissure qui le divise en deux moitiés égales, se jette après un court trajet dans un autre canal ou tube dont le diamètre est beaucoup plus considérable (fig. 4, 5, 32, 3°). Celui-ci se prolonge en arrière en un long cœcum contourné plusieurs fois sur lui-même et libre dans la cavité abdominale ; après avoir recu le canal provenant de l'ovaire, ce tube se dirige en avant et à droite, en passant au dessous de l'intestin, croise perpendiculairement l'œsophage à sa partie inférieure et diminue ensuite rapidement de diamètre pour venir se jeter dans un organe assez volumineux, blanchätre, qui présente des bosselures et des circonvolutions à sa surface, et qui est ordinairement placé à la partie antérieure et inférieure de la masse viscérale (fig. 3, #4, »,,29;, 30,.31,32;,.33,3, )}:

Le premier canal, celui qui prend naissance dans l'ovaire, est évidemment un oviducte, et le second canal où tube auquel il aboutit doit être regardé, du moins dans sa partie antérieure, comme la continuauon de cet oviducte. M. de Blainville a cru qu'il fallait voir dans la partie postérieure, formée par le long cœcum dont nous avons parlé, une vessie analogue à celle qui existe dans beaucoup d’autres Mollusques ; mais cet appendice n'a pas la forme d'une vésicule et,

PTÉROPODES. 193 du reste, la vessie qu'il représenterait d’après M. de Blainville, se trouve placée, comme nous le verrons bientôt, dans un autre point de l'appareil, vers l’orifice extérieur du second oviducte ou de la matrice (1). M. Van Beneden a proposé une autre détermination de cette partie et a pensé qu'il fallait la regarder comme le testicule, d’après sa structure qui est, en effet, celle d’un organe sécréteur ; mais, par des raisons que nous donnerons bientôt, nous n'adoptons pas cette manière de voir. La matière granuleuse blanche dont cet appendice est formé et qui double presque toujours aussi dans une certaine étendue les parois de l’oviducte, nous parait devoir être considérée comme constituant un organe de sécrétion accessoire, analogue à ceux qui, sous diverses formes, accompagnent l’appareil reproducteur dans ia plupart des Mollusques hermaphrodites.

Quel rôle faut-il assigner à l'organe globuleux qui est placé à la partie antérieure et inférieure de la masse viscérale et auquel vient aboutir l’oviducte? Cuvier l’a décrit comme le testicule, mais M. de Blainville en a donné une détermination plus exacte en le considérant comme le second oviducte que l’on désigne sous le nom de matrice. Il est facile de s'assurer, en effet,

que cet organe est formé par les replis serrés d’un large

(1) Cet appendice en forme de cœcum n’existe pas dans toutes les espèces, mais alors l’oviducte offre toujours, dans une partie de son trajet, un renflement plus ou moins considérable qui repré-

sente pour ainsi dire cet appendice (fig. 31); il varie aussi beau-

y coup sous le rapport de sa forme et de sa longueur (fig. 32, 33, z)

canal ou boyau qui fait suite à l’oviducte et dont les circonvolutions sont même très-apparentes à sa surface.

Après avoir formé la masse globuleuse dont nous venons de parler, ce second oviducte s’en isole en avant et se dirige dans ce sens, du côté droit, pour veair s'ouvrir au bord postérieur et à l’origine de la nageoire correspondante (fig. 3, 5, 29, 30, 31, o'). Cet orifice a été bien indiqué par M. de Blainville, et c’est à tort que M. Van Beneden le fait terminer près de l'ouverture de la verge ; cet anatomiste a été induit en erreur, sans doute, par un repli de la peau qui se porte, en effet, de l’une à l’autre de ces deux ouvertures, et qui forme, en dessus et à la base de la nageoire droite, un sillon tout à fait analogue à celui qui joint les mêmes orifices dans les Aplysies, les Bulles, les Bullées, etc.; M. Cantraine a commis une erreur plus grande encore, relativement à l’orifice dont nous parlons, en le plaçant à l'extrémité du fourreau qui, comme nous l’avons déja vu, sert de gaine au tentacule droit.

La partie antérieure de la matrice, qui s’étend de la masse globuleuse formée par cet organe à son orifice extérieur, et que l’on pourrait désigner sous le nom de vagin, reçoit le canal long et grêle d’une petite vésicule qui nous paraît être l’analogue de celle que l’on trouve chez les Gastéropodes hermaphrodites et que l'on désigne sous les noms de vésicule de la pourpre où de vésicule copulatrice. Cette vésicule est plus ou moins libre et facile à reconnaître dans certaines espèces

(fig. 30, 31,x ); dans d’autres, elle est comme enchâssée dans les circonvolutions de la matrice qui la cachent presque entièrement, ce qui l’a sans doute dérobée aux recherches des anatomistes (fig. 4, 5) (4).

A la partie antérieure et supérieure de l'animal, se trouve placée la verge qui est formée, comme dans les autres mollusques, par un tube charnu dont les replis font, en dessus du cou, une saillie assez considérable sur laquelle se fixe le bord supérieur du manteau. Nous avons déja vu que cet organe venait aboutir à un orifice placé en avant et à droite de la bouche; sa partie postérieure, plus large, ne présente aucune communication avec le reste de l'appareil ; elle se rétrécit brusquement pour se continuer seulement avec un petit faisceau musculaire qui doit être considéré comme le muscle rétracteur de l'organe (fig. 5 et 6, »). Nous n'avons jamais rencontré ni le corps intérieur noirâtre, ni la masse glanduleuse blanchätre qui ont été indiqués par M. de Blainville, et qu'il a considérés, le premier, comme le véritable corps excitateur, et le second, comme le testicule.

Nous avons pu déterminer avec assez de certitude les diverses parties qui constituent le sexe femelle; il n'en est pas de même de celles qui entrent dans la composition du sexe mäle; à l'exception de l'organe

que nous venons de décrire et que l’on s'accorde à

(1) M. de Blainville semble avoir vu cependant cette vésicule, car il parle d’une sorte de vessie qui se joindrait au second oviducte un peu avant sa terminaison; mais sa description peu explicite laisse du doute à ce sujet.

regarder comme la verge, les auteurs ont émis des opinions très-différentes sur celui qui doit être considéré comme le testicule. Nous avons vu que Cuvier avait envisagé comme tel le second oviducte ou la matrice ; que M. de Blainville avait commis une erreur analogue en indiquant comme le testicule une partie qui appartient probablement à la verge, et dont il aurait méconnu la structure ; enfin, que M. Van Beneden avait encore donné une autre détermination que nous n'avons pas cru devoir adopter. Les recherches faites, dans ces dernieres années, sur les organes générateurs dans les Mollusques hermaphrodites et les résultats obtenus par ces recherches, nous paraissent pouvoir permettre de résoudre aujourd'hui la difficulté. Wagner, Siebold et plusieurs autres observateurs ont constaté que l'organe en grappe, qui était considéré dans ces Mollusques comme un ovaire seulement, est à la fois un ovaire et un testicule, et ce fait est maintenant à peu près généralement établi. Nous pensons donc qu'il en est de même chez les Hyales et dans tous les Ptéropodes, et que l'organe que nous avons décrit comme l'ovaire est un organe hermaphodite analogue, sécrétant à la fois les zoospermes et les ovules ; nous ne doutons pas que des observations microscopiques, faites sur le vivant, n'établissent aussi ce fait d’une manière positive (1).

(1) Nous lisons dans le 7raité d’Anatomie comparée de MM. Siebold et Stannius (trad. franc., tom I, II° part., p. 342), que des observations semblables ont déjà été faites sur les Hyales, par M. Kælliker, et que ce dernier à reconnu que l'organe con-

PTÉROPODES. 127 L'appareil reproducteur des Hyales, ainsi que celui de tous les autres Ptéropodes, diffère cependant, comme nous l'avons déjà fait remarquer, de celui de la plupart des Mollusques hermaphrodites, par la séparation des deux parties qui constituent le sexe mâle. Cette disposition, qui se retrouve aussi chez les Aplysies, les Bulles, les Bullées, etc., nous a fait émettre la supposition que l’accouplement n'était plus qu'un moyen d’excitation chez ces animaux, et que les œufs étaient fécondés directement dans l'ovaire ou dans l’oviducte.

Système musculaire. — Outre les petits faisceaux musculaires qui doublent la partie supérieure du manteau, et dont nous avons déjà parlé, ce système comprend encore le grand muscle rétracteur de l’animal et les différentes couches qui entrent dans la composition des nageoires.

Le muscle rétracteur, que M. de Blainville a considéré avec raison comme l’analogue du muscle columellaire des Gastéropodes, est situé sur le dos et s'étend longitudinalement de la pointe médiane et postérieure de la coquille, où ils’implante, jusqu'aux nageoires ; aussi le désigne-t-on encore sous les noms de muscle droit ou de muscle longitudinal. Il forme un faisceau considérable, aplati, qui s’élargit un peu à la partie antérieure et qui, arrivé à la base des nageoires, se bifurque pour se rendre dans ces appendices. Dans tout son trajet,

sidéré jusqu’à présent comme l’ovaire, était une glande herma= phrodite.

ce muscle est supérieur à la masse des viscères et n’est recouvert que par le manteau auquel il adhère légèrement. L'écartement que forment ses deux divisions, en avant, est occupé par la verge (pl. 9, fig. 3, 4,29, m).

La disposition des faisceaux de terminaison de ce muscle dans les nageoires a été décrite d’une manière différente par M. de Blainville et par M. Van Beneden. M. de Blainville les fait subdiviser en plusieurs faisceaux secondaires qui formeraient cinq couches disünctes et Juxtaposées, tandis que M. Van Beneden, en admettant le même nombre de couches musculaires dans ces appendices, ne fait provenir du muscle longitudinal que la couche moyenne. En effet, comme le fait remarquer avec raison cet anatomiste, la direction des fibres musculaires qui composent ces différentes couches est contraire à une origine commune. Cependant la disposition qu'indique M. Van Beneden n’est pas encore complétement exacte.

Les deux faisceaux qui résultent antérieurement de la bifurcation du muscle droit, se divisent bientôt euxmêmes en deux parties à peu près égales et superposées entre lesquelles passe ordinairement, du côté droit, le nerf qui se rend aux branchies. Ces deux parties se comportent d’une manière bien différente; la supérieure, après avoir atteint la base de la nageoire, se divise successivement en quatre ou cinq gros faisceaux qui se portent en divergeant et en s’épanouissant jusqu'à sa circonférence; ce sont ces faisceaux seuls qui constituent la couche moyenne ou centrale

des nageoires, laquelle est séparée des couches voi-

sines par du tissu cellulaire à fibres entre-croisées ; ce üssu cellulaire était sans doute détruit sur les individus observés par M. de Blainville, ce qui lui a fait dire que la couche centrale était séparée des couches adjacentes par un intervalle vide assez considérable (fig. 4, 26/2270):

Les deux couches, qui se trouvent en dessus et en dessous de la précédente, sont formées de fibres serrées et transverses. Supérieurement, ces fibres ont leur origine sur les côtés de la tête; inférieurement, elles prennent naissance sur les bords latéraux de la bouche, excepté en arrière où elles se continuent d'un côté à l’autre, en formant une portion de sphincter à la partie postérieure de cette ouverture (fig. 26).

Les deux couches qui viennent ensuite, et que MM. de Blainville et Van Beneden considèrent comme les dernières ou les plus superficielles, sont un peu plus épaisses que les précédentes et formées par des fibres également serrées dont la direction est oblique en dehors et en avant. Mais ces deux couches présentent une origine et une disposition un peu différentes, suivant qu'on les examine dans la couche supérieure ou dans l’inférieure. Dans celle-ci, elles s'insèrent en avant, sur les côtés de la bouche, sur une espèce de raphé fibreux qui a déjà donné insertion aux fibres de la couche sous-jacente; mais, en arrière de la bouche, elles ont évidemment une autre origine et proviennent de la deuxième portion des faisceaux de terminaison du muscle columellaire, portion qui est représentée

Bonite — Zool. Tome II. Partie I. 9

coupée sur la figure #, et en place sur la figure 25. Supérieurement, les fibres s'insèrent encore, en avant, sur les côtés de la tête, mais, en arriere, elles contournent les fibres de la couche précédente, brident ces fibres au moment où le faisceau du muscle longitudinal s’épanouit pour les former, et viennent se continuer ensuite avec celles du côté opposé, sur la ligne médiane (fig. 25, 27 ). |

Enfin, 1l existe encore, en dessus et en dessous des nageoires, une couche extrêmement mince formée par des fibres qui se dirigent d’avant en arrière et un peu de dedans en dehors, et qui coupent, par conséquent, celles de la couche sous-jacente à angle presque droit. Ces fibres n'ont pas d’origine distincte et adhèrent à la peau qu'elles doublent à la manière des peauciers. Ce sont ces fibres qui déterminent à la surface des naseoires ces lignes serrées et parallèles qui ont été prises dans quelques Ptéropodes pour un réseau vasculaire branchial. Cette couche est la seule qui se prolonge jusqu'au bord postérieur des nageoires (fig. 25, 26); elle n’a été décrite ni par M. de Blainville, ni par M. Van Beneden, qui l'ont probablement confondue avec la peau ou avec les couches sousjacentes (fig. 5).

Il résulte de la description qui précède : 1° que les nageoires se composent dans les Hyales de septcouches juxtaposées et bien distinctes ; 2° que le muscle droit ne forme pas toutes ces couches comme l’a cru M. de Blainville, ni la couche centrale seulement, comme

l'indique M. Van Beneden, mais qu'il concourt encore

PTÉROPODES. 13) inférieurement à la formation de lavant-dernière couche; 3° enfin, que toutes ces couches, présentant des directions différentes et se bridant quelquefois d’une manière réciproque, offrent la disposition la plus convenable pour augmenter la résistance de ces appendices.

Système nerveux.—Dans les considérations générales que nous avons données précédemment sur le système nerveux, nous avons déjà indiqué la disposition particulière que ce système offrait dans tous les Ptéropodes testacés et que l'on trouve par conséquent dans les Hyales.

Nous avons dit que les ganglions cérébraux, au lieu d'être placés en dessus de l’œsophage, se trouvaient rejetés sur ses côtés, par la longueur de la commissure qui les sépare et qui forme seule la partie supérieure de l'anneau nerveux. Ces ganglions fournissent chacun,. par leur bord antérieur, deux nerfs assez gros qui se dirigent en avant et qui se rendent, l’un au tentacule correspondant, l’autre à la cavité buccale; un autre filet très-délié et court s'échappe de leur côté interne et les fait communiquer avec le petit ganglion buccal qui se trouve placé, comme à l'ordinaire, en dessous et en arrière de cette même cavité (pl. 9, he 2215022:,93);

Les ganglions buccaux, qui sont distincts dans la plupart des Mollusques, sont ici réunis de manière à constiluer un seul ganglion aplati, un peu allongé transversalement, et qui se trouve presque entièrement

caché par les autres ganglions du collier nerveux (fig. 21, 23). De ses extrémités latérales partent les commissures très-grêles qui le font communiquer avec les ganglions cérébraux, et un autre cordon plus volumineux qui se porte en avant de chaque côté, pour se ramifier dans les parois de la bouche. Ce ganglion fournit encore trois filets nerveux; l’un très-grêle qui nait de son bord antérieur, sur la ligne médiane, et qui se rend à la langue ; les deux autres qui naissent du bord postérieur et se jettent sur l’œsophage qu'ils accompagnent jusqu'à l'estomac. Nous avons déja vu que M. Van Beneden avait considéré ce ganglion et les nerfs qui en émanent, comme les analogues du grand sympathique chez les Ptéropodes (fig. 24).

Par suite de la disposition particulière que nous venons de décrire, les ganglions cérébraux se trouvent immédiatement appliqués sur les auires ganglions du collier, au lieu d’en être séparés par des commissures latérales.

Les ganglions des organes de la locomotion, un peu plus volumineux que les précédents, en dessous desquels ils sont placés et qu'ils débordent en avant, sont accolés lun à l’autre sur la ligne médiane. Ils fournissent en dehors trois nerfs volumineux qui vont se distribuer aux nageoires; un de ces nerfs, plus grêle que les deux autres, se rend à la partie postérieure et médiane de ces appendices, qui forme le lobe intermédiaire (fig. 4, 20, 21, 22, 23).

Les ganglions viscéraux sont représentés par un

seul ganglion médian, volumineux, de forme un peu

PTÉROPODES. 133 triangulaire, qui se trouve placé en arrière des précédents, en dessous des ganglions cérébraux qu'il déborde également en arrière. Ce ganglion fournit plusieurs nerfs dont la disposition n’est plus symétrique comme celle des nerfs qui émanent des autres ganglions. Deux de ces nerfs, très-volumineux, naissent de l'angle postérieur de ce ganglion, un peu à gauche de la ligne médiane, et paraissent quelquefois unis à leur origine; l’un d'eux, ordinairement un peu plus volumineux, se dirige presque immédiatement en dehors et se jette dans le manteau pour se rendre aux branchies; on doit le considérer comme le nerf branchial; l’autre se porte, au contraire, directement en arrière pour se distribuer aux viscères, et surtout aux organes de la génération; nous avons vu une de ses branches, très-gréle, accompagner l'aorte pendant quelque temps et se perdre ensuite sur ses parois. Les autres nerfs qui naissent des parties latérales de ce ganglion se distribuent également aux viscères (fig. 4, 20).

Au point de réunion des ganglions cérébraux avec les autres ganglions, se voit le petit organe sphérique que nous avons considéré comme un organe d'audiüon rudimentaire; nous avons déjà fait remarquer que c'est probablement cet organe qui a été pris par quelques zoologistes pour un organe oculaire.

Tous les ganglions qui composent le collier nerveux présentent une structure semblable; lorsqu'on les examine à un assez fort grossissement, lon voit

dans leur intérieur de petites granulations, dont le

volume nous à paru un peu plus considérable dans le ganglion viscéral. Ce ganglion nous a semblé différer aussi des autres d’une manière assez tranchée par son aspect grisätre.

D'après la description que nous venons de donner, le genre Hyale nous semble pouvoir être caractérisé de la manière suivante (1) :

Corpssubglobuleux, formé de deux parties distinctes; l’une postérieure ou abdominale, renfermée dans une coquille et enveloppée d’un manteau ouvert en avant, bordé latéralement par deux replis en forme de lèvres et muni dans ce sens d’appendices diversiformes, trèsextensibles; l’autre antérieure, céphalo-thoracique, pourvue d'un large disque musculaire correspondant au pied des Mollusques gastéropodes, mais disposé d’une manière différente et dilaté de chaque côté en forme d’aile ou de nageoire; la tête non distincte ; deux tentacules claviformes, le droit contenu dans une gaine; l'ouverture de la bouche, inférieure et pourvue de deux appendices labiaux décurrents sous le pied ; l'anus situé à gauche, non loin du bord antérieur du manteau ; l'orifice de l’organe mâle, tout à fait antérieur, en avant et en dedans du tentacule droit ; celui de l'organe femelle du même côté, à l’origine et sur le bord postérieur de la nageoire correspondante; les

(1) Les caractères que nous assignons au genre Hyale sont empruntés en partie à ceux qui ont été donnés par M. de Blainville, à Particle Hyaze du Dictionnaire des sciences naturelles, tom. XXII

pag. 78.

PTÉROPODES. 135 branchies, contenues dans une cavité intérieure formée par le manteau, pectimiformes, disposées circulairement autour de la masse viscérale, mais différemment du côté droit et du côté gauche.

Coquille vitrée, mince, fragile, diaphane, globuleuse ou subglobuleuse, symétrique, tridentée ou tricuspidée postérieurement , ouverte en avant et sur les côtés; l'ouverture antérieure toujours plus étroite que la cavité intérieure de la coquille; les ouvertures latérales, en forme de fentes, se prolongeant jusqu'au bord postérieur, et se continuant en avant avec l'ouverture antérieure. — Pas d’opercule.

Les Hyales habitent surtout les régions de la zone torride ; mais elles s’avancent aussi plus ou moins dans celles des zones tempérées. Elles sont assez communes dans toutes les mers. Ces Mollusques se meuvent avec beaucoup de vitesse au moyen de leurs expansions natatoires qu ils agitent comme des ailes; cette natation a toujours lieu dans une position renversée, c’estàa-dire la face inférieure ou ventrale de l'animal étant tournée en haut, ainsi que nous l'avons déjà dit dans nos généralités sur les Ptéropodes (1). Cette particularité dans les habitudes des Hyales avait été re-

(1) Cest dans ce sens que nous avons représenté l’animal sur nos figures, comme on l’a fait à peu près généralement jusqu'ici ; cette position fait mieux voir les parties extérieures, les nageoires et la bouche; maïs, dans la description, il faut supposer l'animal placé en sens contraire, afin d’assigner aux organes leur véritable

place.

connue par M. de Blainville, d’après la coloration plus grande de la face inférieure de l'animal et de sa coquille, avant qu'elle eût été confirmée par l'observation directe.

Le genre Hyale est, dans le groupe des Ptéropodes, celui qui paraît contenir jusqu'à présent le plus d’espèces ; le nombre de celles qui ont été signalées par les différents voyageurs s'élève à plus de vingt; mais plusieurs de ces espèces n'ont été établies, comme nous le verrons bientôt, que sur de simples variétés ou n'ont pas encore été caractérisées d’une manière suffisante. M. Rang en a fait connaître une espèce à l’état fossile et M. Cantraine dit aussi avoir constaté la présence d’Hyales fossiles dans les marnes des collines subapennines et dans le calcaire supérieur de

Sicile (1 ).

(4) Malacologie méditerranéenne, pag. 26.

HYALE TRIDENTÉE.

Hyalæa tridentata, Lamarck.

Anomia tridentata. Forskar, Faun. arab., pag. 124; et Icones, tab. xx, fig. B.

Monoculus telemus ? LiNNÉ.

Cavolina natans. ABizpGaarD, Soc. d’hist nat. de Copenhague, tom. I, tab. x.

Hyalæa cornea. Lawx., Syst. des an. sans vert., p. 140.

H. papilionacea, Borx DE SAINT-ViNcENT, VOy. tom. I, pag. 137, pl. 5, fig. 1, A-F.

H. teniobranchia. Péron Er Lesueur, Ann. du Mus., tom. XV, pl. 3, fig. 13.

H. chemnitziana? Lesueur, Bullet. pour la Soc. phil., n° 69,

pag. 284.

. Forskalii, De BLainvizze, Dict. des sc. nat., tom. XXII, pag. 79. . Peronit. DE BLainvirce, id., pag. 80.