Î[. CONSIDÉRATIONS HISTORIQUES

Le groupe des Mollusques HéréroPones, établi par Lamarck, dans l'Extrait du cours, en 1812, et reproduit un peu plus tard par M. de Blainville sous le nom de NucLéopRANCHES, a été adopté depuis, sous l’une ou l’autre de ces deux dénominations, par la plupart des malacologistes; mais ceux-ci ne l'ont pas tous circonscrit de la même manière et ne lui ont également pas tous assigné le même rang dans la méthode.

Lamarck, en créant ce groupe, l'avait composé des trois genres Carinaire, Firole et Phylliroé, que Péron et Lesueur avaient rangés, comme nous l'avons vu précédemment, dans leur famille des Ptéropodes ; dans son Histoire des animaux sans vertèbres, publiée quelques années après, ce célébre naturaliste n'y a également placé que ces trois genres de Mollusques.

M. de Blamville qui, comme nous l’avons dit, le reproduisit dans sa premiere classification, en substi-

Bonite, — Zool. Tome II. Partie IL 19

tuant le nom de MWucléobranches à celui d’Hétéropodes (1), en retira les Phylliroés, pour n’y laisser que les Carinaires et les Firoles; plus tard, à l’article Morzusques du Dictionnaire des Sciences naturelles et dans le Manuel de malacologie, À ajouta à ce groupe trois autres genres, savoir : le genre Atlante que M. Lesueur avait fait connaître, peu de temps avant, dans le Journal de Physique (2); le genre Spiratelle déjà établi par Cuvier sous le nom de Limacine; enfin, le genre Argonaute , dans l’idée que la coquille désignée sous ce nom par Linné appartient à un animal voisin des Carinaires, et non au Céphalopode qui l’habite ordinairement et qui n'y serait que parasite.

Cuvier n’admit pas le groupe des Hétéropodes, dans la première édition de son Aègne animal ; guidé sans doute par l’analogie qu'il crut voir entre la coquille des Cabochons et celle des Carinaires, il placa cellesci, auxquelles il réunit les Firoles, dans son ordre des Scutibranches, et passa complétement sous silence le genre Phylliroé qui ne lui parut sans doute pas assez connu pour être classé d'une manière convenable; mais, dans la deuxième édition de cet ouvrage, il a adopté ce groupe de Mollusques et y a rangé, à l'exemple de Lamarck, les Carinaires, les Fi-

(1) Le nom donné par M. de Blainville à ce groupe est tiré de la disposition des organes de la respiration qui se trouvent réunis, avec les autres viscères, en une sorte de noyau ou zucléus, ce qu'indique le mot Nucléobranche.

(2) Voir ce recueil, tom. LXXXV, pag. 390.

HÉTÉROPODES. 291 roles et les Phylliroés, ces derniers n’y étant rapportés qu'avec doute cependant; les Atlantes s’y trouvent aussi placées avec raison, d’après les observations de M. Rang qui avait fait voir leurs affinités avec les Carinaires et les Firoles ; enfin, Cuvier a émis la supposition qu il faudrait peut-être encore réunir aux genres précédents les Timoriennes et les Monophores, lorsque ces animaux seraient connus d’une manière plus complète.

Dans les autres classifications qui ont été proposées en France, le groupe de Mollusques qui nous occupe se trouve composé à peu près comme dans celles des trois grands zoologistes que nous venons de citer.

Ainsi, dans ses Tableaux systématiques, M. de Férussac a réuni, sous le nom d’Hétéropodes, les Carinaires et les Firoles, auxquelles il a ajouté le genre Firoloïde proposé par M. Lesueur, laissant les Phylliroés parmi les Ptéropodes, à limitation de M, de Blainville.

Sous le nom de Nucléobranches, emprunté à ce dernier zoologiste, M. Rang a rassemblé les Firoles, les Carinaires et les Atlantes, éloignant également de ce groupe le genre Phylliroé, pour le mettre parmi les Salpiens, à la suite des Biphores.

M. Deshayes, en adoptant aussi le groupe des Nucléobranches, l’a réduit aux deux genres Firole et Carinaire, ainsi que l'avait fait M. de Blainville, dans sa première classification.

Enfin, plus récemment, M. A. d'Orbigny, après avoir admis le groupe des Hétéropodes tel que l’a

institué Lamarck, c’est-à-dire composé des genres Firole, Carinaire et Phylliroé, auxquels il a réuni les Atlantes à limitation de M. Rang et de Cuvier, a proposé d’y faire encore entrer le genre Flèche de MM. Quoy et Gaimard, ainsi qu'un genre nouveau qu'il a établi sous le nom de Cardiapode, pour quelques espèces de Firoles (1).

Des différents genres qui ont été successivement admis dans ce groupe de Mollusques, plusieurs doivent en être rejetés aujourd'hui d’une manière définitive.

Les Phylliroës, que la plupart des auteurs cités précédemment y ont placés à limitation de Lamarck, n'appartiennent pas plus aux Hétéropodes qu'aux Ptéropodes; nous verrons plus tard que ces Mollusques se rapprochent beaucoup de certains Nudibranches par la plupart des traits de leur organisation.

Nous avons déjà parlé du genre Spiratelle ou Limacine et nous avons vu qu'il appartenait aux mollusques Ptéropodes.

Les Monophores et les Timoriennes ne sont proba-

(4) Ces espèces diffèrent surtout des Firoles par un caractère qui avait échappé aux zoologistes qui en ont parlé et que nous avons déjà signalé, la présence d’une très-petite coquille située à la partie postérieure du nuclèus ; c’est surtout d’après ce caractère que nous avons cru devoir en faire, comme M. d’Orbigny, une petite division générique pour laquelle nous avons proposé de substituer au mot Cardiupode employé par cet auteur, celui de Carinairoide qui nous a semblé mieux exprimer les rapports de ces Mollusques , les Carinairoïdes étant en effet aux Carinaires ce que les Firoloïdes sont aux Firoles.

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blement, comme leurs auteurs paraissent lavoir reconnu eux-mêmes depuis, que des Firoles ou des Carinaires mutilées.

Le genre Flèche établi par MM. Quoy et Gaimard, et qui a été proposé aussi par M. Lesueur sous le nom de Sagitelle, doit, comme nous le verrons par la suite, être rejeté non-seulement de ce groupe, mais encore de l’embranchement des Mollusques, dans lequel il n'a été placé que d’après une appréciation tout à fait inexacte de son organisation.

Enfin, pour le genre Argonaute, il nous paraît difficile de lui assigner sa place dans la Méthode, dans l'incertitude où l’on est encore sur l’animal véritable de cette coquille, quoique les analogies nous semblent être en faveur de l'opinion soutenue par M. de Blainville.

Les genres Firoloïde, Firole, Cardiapode ou Carinairoïde , Carinaire et Atlante sont donc les seuls qui nous paraissent devoir être conservés dans le groupe des Hétéropodes; ainsi réduit, ce groupe est, comme le feront voir les détails dans lesquels nous allons entrer, un des plus naturels et, en même temps, un des plus distincts de l'embranchement des Mollusques (1).

(4) Quelques auteurs pensent que le genre Bellérophe, qui n’est encore connu qu’à l’état fossile, doit être aussi placé dans le groupe des Hétéropodes ; cette opinion avait été adoptée, en dernier lieu,

par M. de Blainville.

Il. DE LA FORME ET DE L'ORGANISATION DES HÉTÉROPODES.

Les Hétéropodes différent, la plupart, beaucoup des autres Mollusques céphalés par leur conformation extérieure ; les Firoles et les Carinaires, par exemple, présentent dans la forme allongée de leur corps, dans la disposition de leurs viscères réunis en un nucléus plus où moins terminal, dans leur organe locomoteur constitué par une nageoire impaire et médiane, etc., des caractères qui paraissent d’abord tellement tranchés, qu'il n'est pas surprenant que quelques zoologistes, entre autres Lamarck, aient vu dans les animaux de ces genres les représentants d’un type particulier de Mollusques , aussi distinct que celui des Céphalopodes, des Gastéropodes, etc. ; mais, lorsqu'on examine ces mêmes caractères dans la série des genres qui composent aujourd'hui le groupe des Hétéropodes, on les voit se modifier graduellement, jusqu'au point de ne plus séparer essentiellement ces Mollusques des Gastéropodes.

Ainsi , le nucléus viscéral qui, dans les Firoloïdes, termine le corps postérieurement, s’en isole de plus en plus dans les Firoles, les Carinairoïdes et les Carinaires, de manière à devenir en même temps dorsal ; et, chez les Atlantes, qui dans l’ordre des rapports, viennent immédiatement après les Carinaires, la disposition de la masse viscérale, du cœur et des branchies ne diffère plus en rien de ce qu'elle est chez les Gastéropodes pectinibranches. 11 en est de même de

HÉTÉROPODES. 29% la forme du corps, qui se trouve aussi ramenée, dans les Atlantes , à des proportions ne présentant plus les différences qui distinguent, sous ce rapport, les autres Hétéropodes. Enfin, le développement graduel de la ventouse qui occupe le bord postérieur de la nageoire ventrale dans la plupart de ces Mollusques , et qui, chez certaines espèces, peut servir à une sorte de reptation, comme nous le verrons par la suite, décèle encore d'une manière évidente l’analogie de cet organe locomoteur avec le pied des Mollusques gastéropodes. Nous reviendrons, du reste, sur ce sujet, lorsque nous nous occuperons des rapports des Hétéropodes avec les autres Mollusques céphalés ou, en d’autres termes, de leur classification.

Le manteau est remarquable, chez les Hétéropodes, par sa nature gélatineuse et par sa transparence; il n'est aussi que faiblement coloré dans la plupart de ces Mollusques. Sa surface est lisse ou recouverte d’aspérités, comme on le voit chez les Carinaires et dans quelques espèces du genre Firole.

Sa disposition varie dans les différents genres.

Dans les Firoloïdes et les Firoles, 1l forme en avant et en dessous du nucléus, un repli plus ou moins marqué dans lequel cette partie paraît comme enchässée ; il se réfléchit ensuite pour recouvrir la partie postérieure et supérieure de ce nucléus, mais en s’amincissant beaucoup et de manière à ne plus former, dans ce point, qu'une membrane très-mince (pl. 16, fig. 3, 4, 6, % 8, 9 et 40).

Dans les Carinairoïdes, le manteau se prolonge directement sur le nucléus, sans former de repli, et sans diminuer sensiblement d'épaisseur, si ce n’est sur le petit prolongement du foie qui est contenu dans la coquille; mais, à la partie antérieure et supérieure du nucléus , il présente deux bords saillants circonscrivant un petit espace dans lequel se trouvent l’anus et l’orifice de l’oviducte (pl. 17, fig. 4, 2, 6, 11, 12, 14, 15); cet espace peut être considéré comme le rudiment de la cavité branchiale qui doit se développer dans ce point, chez les Carinaires et les Atlantes.

Dans les Carinaires, le manteau forme, tout autour du vucléus, un rebord saillant qui correspond à l’ouverture de la coquille et qui est un peu plus prononcé en avant où il circonscrit, comme nous venons de le dire, une cavité peu profonde contenant en partie les branchies (PET fig: 49 etplh99/Mig Mer); s’amincit ensuite beaucoup pour recouvrir la masse viscérale, de la même manière que dans les autres Mollusques conchyliferes.

Enfin, chez les Atlantes, dont la coquille peut loger tout l’animal, le manteau offre un développement correspondant; il forme, eu avant, une grande poche branchiale entièrement semblable à celle des Gastéropodes pectinibranches , et sa disposition générale est aussi tout à fait la même que celle qui existe dans les Mollusques de ce groupe. L'analogie que nous venons de signaler se retrouve également dans les détails de son organisation; c'est ainsi que le bord de ce manteau, qui circonscrit la cavité des branchies, est Épaissi

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tout autour du corps de l'animal, et garni en ouire de touffes de cils vibratiles; et que, chez les espèces dont la coquille est canaliculée à l'ouverture, comme dans l’Atlante de Kéraudren, ce bord présente antérieurement un prolongement de même forme, semblable à celui dont le manteau est pourvu dans les Mollusques siphonobranches (pl. 18, fig. 1, et pl. 23, fig. 1).

Parmi les Hétéropodes, les uns, comme les Firoloïdes et les Firoles, sont entièrement nus; les autres, les Carinairoïdes, les Carinaires et les Atlantes , sont plus ou moins protégés par une coquille. Cette production du manteau présente, pour ainsi dire, tous les degrés de développement dans ces Mollusques, depuis la coquille des Carinairoïdes, qui ne contient qu'une trés-petite partie du nucléus viscéral, jusqu'à celle des Atlantes dans laquelle l'animal peut se loger tout entier. Sa forme varie aussi beaucoup, mais elle est toujours plus ou moins spirale et remarquable , comme celle des Ptéropodes, par sa fragilité et sa grande transparence; elle peut être operculée, comme cela a lieu dans toutes les espèces du genre Atlante.

Les organes des sens sont développés dans les Hétéropodes.

Tous ces Mollusques ont des yeux très-gros, formés d'une masse pigmentaire noirâtre, dans laquelle est enchässé un cristallin sphérique ; dans les Firoloides, ce cristallin est coiffé antérieurement d’une cornée saillante (pl. 16, fig. 4, 2, 5); mais dans les autres genres, cette partie n existe plus et parait suppléée par

la peau qui forme toujours, en avant des yeux , une convexité plus ou moins marquée (pl. 17, fig. 1,114 ,19, pl. 22, fig. 1, 8, et pl. 93, fig. 1, 2, 6); le nerf optique s’épanouit largement à la base de ces organes (1).

Tous les Hétéropodes ont un appareil auditif dont nous avons, les premiers, signalé l'existence dans ces Mollusques (2). Cet appareil est constitué, comme dans les Ptéropodes, par une petite poche sphérique, contenant à son centre un petit noyau cristallin de même forme (pl. 22, fig. 13, 14, et pl. 23, fig. 5) ; cette poche, sans communication avec l'extérieur, est située en arrière des yeux, à une petite distance de ces organes, et se trouve unie aux ganglions sus-æsophagiens de l'anneau nerveux, par un des nerfs qui émanent de ces ganglions (pl. 16, fig. 2, et pl. 22, fig. 1, 8, 9, 10, r); dans les Atlantes seulement, elle est immédiatement annexée, de chaque côté, à ces mêmes ganglions, vers le milieu de leur bord externe (pl. 23 et 23 bis, fig. 4, 2 et 3, r). Ce petit appareil se fait remarquer, sur les individus frais, par sa grande transparence au milieu des autres tissus.

La plupart des Hétéropodes sont pourvus de tenta-

(1) C’est par une erreur de notre dessinateur que, sur la figure que nous donnons de la Firole de Kéraudren, les yeux sont représentés avec une cornée à leur partie antérieure, comme dans les Firoloïdes ; toutes les Firoles que nous avons pu examiner ne diffèrent pas, sous ce rapport, des Atlantes , des Carinaires , etc. , et n’ont, comme celles-ci, qu'un cristallin sphérique.

(2) Annales françaises et étrangères d'anatomie et de physiologie,

tom. IF, pag. 305. — Voir la page 58 de ce volume,

HÉTÉROPODES. 299 cules ; les Firoles et les Firoloïdes sont les seuls Mollusques de ce groupe qui n'en présentent généralement pas (1). Ces organes ne sont presque jamais qu'au nombre de deux, et varient un peu, dans leur position et dans leur forme, non-seulement dans les différents genres, mais encore dans les espèces de ces mêmes genres, comme nous le verrons par la suite.

L'appareil digestif présente la même conformation dans tous les Hétéropodes.

Dans tous ces Mollusques, la bouche est placée à l'extrémité d’une sorte de trompe, ou plutôt d’un mufle proboscidiforme très-allongé etsusceptible d’exécuter, par sa contractilité, des mouvements très-variés ; cet orifice, dont la forme est celle d’un carré un peu allongé dans le sens vertical , est circonscrit par un rebord labial épais et arrondi.

À l’ouverture de la bouche fait suite une masse buccale considérable que l'animal peut faire sortir en partie, au dehors, à la manière d’une trompe pl 22, feet et ph, 19,7.) Cette masse buccale est recouverte, en dessus et en avant, de plaques cornées qui offrent la disposition suivante : l’une de ces plaques, médiane, est formée d’une série de petites lames imbriquées et offrant trois dents ou épines sur leur bord antérieur (pl. 22, fig. 5 et T); les autres, latérales, représentent une série de

(4) Nous verrons plus loin que quelques espèces du genre Firoloïde font exception sous ce rapport, et sont munies de longs tentacules semblables à ceux des Carinaires.

longs crochets un peu recourbés à leur extrémité et disposés comme les dents d’un peigne (pl. 22, fig. 5 et 6, et pl. 23, fig. 14, 15, 16). Les auteurs, qui se sont occupés de l'anatomie de ces Mollusques, ont considéré ces plaques comme des mächoires; mais, elles nous paraissent correspondre tout à fait au ruban lingual dont la bouche est pourvue dans la plupart des Gastéropodes pectinibranches et que nous aurons occasion de décrire, par la suite, dans un certain nombre de ces Mollusques. De nombreux faisceaux musculaires, insérés à son pourtour, font exécuter à cette masse buccale des mouvements d’arrière en avant et d'avant en arrière, ainsi que des mouvements de rotation dans le sens vertical, dans lesquels les crochets des plaques latérales se redressent, deviennent saillants au dehors et servent ainsi à l'animal pour saisir et déchirer les objets dont il veut faire sa nourmture (pir22 Mise 2 TEEN

Au-dessus des parties que nous venons de décrire , se. trouve la cavité buccale qui se continue postérieurement avec l’'œsophage (pl. 22, fig. 5, et pl. 23, fig. 43 ); celui-ci, d’un assez petit calibre d’abord, présente, à une distance variable de la masse buccale, mais ordinairement vers le milieu du corps, une dilatation fusiforme que l’on considère généralement comme l'estomac, mais qui nous paraît n'être qu'une sorte de jabot dans lequel les matières alimentaires s'accumulent avant de se rendre dans le véritable estomac (pl. 16, fig. 4, 2, 5, 8; pl. 17, fig. 4, 11, 44, 19; pl: 22, 5e, 4: pl 2381043 ) Apres avoir