AM PH I BIENS

Remarques sur les caractères qui rattachent les Amphibiens au deuxième sous- type des animaux vertébrés ou vertébrés anallantoidiens.

Les Mammifères, les Oiseaux et les Reptiles, tels que nous les avons précédemment définis, présentent un caractère embryologique qui leur est commun, et qui ne se retrouve pas dans les autres animaux du même type dont il nous reste à parler, c’està-dire dans les Batraciens ou Amphibiens, et dans les Poissons. Ce caractère permet de distinguer nettement l'une de l'autre ces deux séries d'animaux vertébrés. Voici en quoi il consiste : Pendant la vie embryonnaire et pendant Page fœtal, les Vertébrés supérieurs sont pourvus, non-seulement de la vésicule vitelline qui les caractérise comme animaux hypovitelliens, mais aussi d'une vésicule allantoïde, et de plus ils ont une enveloppe amniotique, dite poche des eaux. Ce double caractère de présenter une vésicule vitelline et un amnios manque, au contraire, aux Amphibiens, c’est-à-dire aux autres Grenouilles et aux autres Reptiles à peau nue, dont Al. Brongniarta fait l’ordre des Reptiles Batraciens; il manque

aussi aux Poissons de toutes sortes, soit aux Poissons ordinaires, soit aux Sélaciens ou aux Cyclostomes, et l'on a été conduit par là à séparer tous les Poissons, ainsi que les Batraciens, des autres Vertébrés, pour en former un sous-embranchement à part. C’est ainsi que les Amphibiens et les Poissons ont été réunis sous la dénomination commune d' Anallantoïdiens , et que les Mammifères, les Oiseaux et les Reptiles écailleux ont reçu celle d ’Allantoïdiens.

De Blainville avait déjà été amené, mais par d’autres considérations, à partager les animaux vertébrés en deux sous-types; et, en proposant de diviser en deux classes, sous les dénominations de Reptiles proprement dits et d’Amphibiens, l’ensemble des Reptiles tels que Brongniart et G. Cuvier les avaient définis, il avait fait remarquer la ressemblance que les Reptiles écailleux ont, à certains égards, avec les Oiseaux et celle qui rattache au contraire les Reptiles nus, c’est-à-dire les Batraciens, aux Poissons; il disait même que lespremiérs de ces Reptiles peuvent être appelés Ornithoïdes, et que l’épithète d’ Ichthyoïdes conviendrait bien aux seconds.

Il y a, en effet, entre ces deux sortes de Reptiles comparés les uns avec les autres, des différences bien plus nombreuses qu’on ne l’avait d’abord supposé, lorsqu’on ne faisait des Batraciens qu’un ordre de la classe qui comprend aussi lesChéloniens, les Crocodiles, les Ophidiens et les Sauriens; et les Batraciens doivent être considérés, à cause de la ressemblance de leur forme générale avec celle des Quadrupèdes, comme étant les plus parfaits des animaux anallantoïdiens. Ils sont aussi, sous presque tous les autres rapports, les premiers et les plus élevés des animaux de leur sous-type, comme les Mammifères sont les premiers et les plus parfaits de celui auquel ils se rapportent de leur côté. Cependant les Poissons sélaciens, c’està-dire les Raies et les Squales, ont une incontestable supériorité sur eux, si l’on consulte les organes de l’innervation et ceux de la reproduction.

Caractères spéciaux de la classe des Amphibiens.

La première classe des Vertébrés anallantoïdiens est celle des Amhiibiexs ou Reptiles nus, animaux qu’on appelle souvent aussi Batraciens dans les ouvrages de zoologie, parce qu’ils ont pour type le plus connu la Grenouille, que les Grecs nommaient (Sârpaxoç.

Quoique assez peu nombreux en espèces, les Amphibiens forment plusieurs familles et même plusieurs ordres fort différents les uns des autres, tant par leur apparence extérieure que par leurs principaux caractères anatomiques. Ceux d’entre eux que l’on a connus

.YMI'HIBIEJIS.

los premiers étant tous pourvus de quatre membres (Grenouilles, Crapauds, Rainettes, Salamandres , du moins dans leur état parfait, on les a pendant longtemps associés aux Reptiles qui ont le même nombre d’appendices locomoteurs, et ils ont été compris avec eux sous la dénomination commune de Quadrupèdes ovipares.

Ce mode de classification que Lacépède acceptait encore, et que nous voyons même employé par G. Cuvier dans son Tableau de Thistoire des animaux , publié en 1798, fut bientôt après critiqué par Alexandre Brongniart en 1 805. Ce dernier naturaliste fit alors ressortir plusieurs des différences par lesquelles non-seulement les Grenouilles, mais aussi les Salamandres, dont Linné faisait une simple section de son genre Lacerta, s’éloignent des Lézards et des autres Reptiles Sauriens, et il proposa d’en faire, à cause de leur peau nue et de leurs métamorphoses, un ordre à part sous le nom même de Batraciens ; c’est ce que nous avons déjà rappelé plus haut. Vers la même époque Hermann, de Strasbourg, avait également fait voir que les Salamandres diffèrent des Lézards par plusieurs caractères importants.

De Blainville montra, quelques années plus tard, qu’on devait aussi associer aux Batraciens lesCécilies, singuliers animaux apodes, propres aux régions intertropicales, qu’on avait d’abord pris pour des Serpents et classés avec les Ophidiens. Enfin, en 1816, il établit que les Amphibiens, c’est-à-dire les Batraciens proprement dits, les Salamandres de diverses sortes et les Cécilies méritaient de former une classe particulière plus distincte de celle des Reptiles écailleux, avec lesquels on les avait précédemment confondus, que ces Reptiles eux-mêmes ne le sont des Oiseaux. Cette proposition, qui parut d’abord assez hasardée, a été depuis lors confirmée d’une manière éclatante par l’étude du développement.

Quels que soient les caractères de leur forme extérieure, les Amphibiens sont toujours reconnaissables à la nudité de leur peau et à l’abondance du système crypteux qu’on remarque à la surface de leur corps. Ils n’ontau lieu de l’épiderme écailleux des Reptiles ordinaires qu’un mince épithélium, et leur sécrétion cutanée est toujours fort abondante. Dans certaines espèces, cette sécrétion renferme un principe toxique sur lequel nous reviendrons plus loin.

Les membres n’existent pas toujours chez ces animaux: ils manquent quelquefois complètement (Cécilies) ; d'autres fois il n'y en a que deux (Sirènes). Dans les autres Amphibiens ils apparaissent cependant et sont au nombre de quatre. Lorsqu’ils existent , ils sont conformés sur le même type général que les membres des Vertébrés

GÉ.NÉIlAUTjiS. 203

allantoïdiens, et ne sont jamais disposés en nageoires véritables comme ceux des Poissons. Les Amphibiens n’ont pas non plus de rayons pour soutenir les crêtes impaires, en forme de nageoires, dont leur dos ou le dessous de leur queue sont surmontés, tandis qu’il y en a le plus ordinairement dans les crêtes qui constituent les nageoires impaires des Poissons. Ces crêtes molles des Amphibiens sont surtout apparentes dans certaines espèces de cette classe, soit à un âge déterminé, soit à une époque spéciale de l’année, et plus particulièrement au moment des amours.

Leurs organes des sens ont encore beaucoup d’analogie avec ceux des derniers Vertébrés allantoïdiens, et, dans l’âge adulte, leur genre de vie ressemble beaucoup à celui de ces animaux, quoique leurs habitudes soient plus aquatiques, et que plusieurs d’entre eux ne quittent même pas l’eau.

Envisagés sous le rapport anatomique, les Amphibiens ont d’ailleurs plus d’un point de ressemblance avec les Reptiles écailleux. Ils ont des poumons, même lorsque les branchies que la plupart d’entre eux montrent dans le jeune âge ne disparaissent pas, et ces poumons leur servent à respirer l’air atmosphérique. Ce sont deux sacs égaux entre eux (sauf chez les Cécilies, qui rappellent sous ce rapport ce que l’on voit chez les Ophidiens), d’une structure peu compliquée, analogues à ceux des Sauriens et communiquant avec l’extérieur par une trachée-artère pourvue d’un appareil laryngien plus ou moins parfait. Leur cœur a deux oreillettes distinctes, et, par suite de l’absence de cloison entre la cavité ventriculaire du cœur gauche et celle du cœur droit, un seul ventricule. Le cœur des Amphibiens est donc pourvu de trois cavités, sauf toutefois chez les jeunes, où les deux oreillettes sont encore confondues entre elles, et d est établi sur un modèle peu ditférent de celui des Saurophidiens.

Les narines de ces animaux sont en communication directe avec la bouche, ce qui n’a pas lieu chez les Poissons qui les ont, au contraire, en forme de cul-de-sac. Leur canal intestinal et leurs organes reproducteurs ont aussi une analogie évidente avec ceux des Vertébrés aériens, et leur squelette est à certains égards comparable à celui de ces derniers. Cependant le crâne des Amphibiens se fait remarquer par la disposition déjà écailleuse de ses sutures, ce qui est une tendance vers la forme ichthyque, et leurs vertèbres sont souvent biconcaves, ce qui n’existe, pour les Allantoïdiens de l’époque actuelle, que dans les Geckos, dont nous avons fait la dernière famille des Saurophidiens. L’articulation du crâne avec

AMHIIUIK.NS.

la colonne vertébrale se lait, chez tous les Am phi biens, par deux condyles comme chez les Mammifères, tandis qu'il n'y en a qu’un seul chez les Oiseaux, les Reptiles écailleux et les Poissons.

Mais ce qui distingue surtout les Amphibiens comme classe et permet de les séparer nettement d’avec les Reptiles proprement dits, c’est leur mode de génération et leur développement.

Les mâles n’ont de pénis dans aucune espèce, et il n’y a jamais de véritable accouplement. Toutefois les femelles de certaines espèces (Salamandres, Tritons, Cécilies, etc.) sont fécondées intérieurement par suite d’un simple rapprochement des orifices génitaux, et, dans certains cas, ces femelles sont même ovovivipares, comme nous le voyons pour les Salamandres terrestres, pour les Cécilies, ainsi que pour une espèce de Batracides observée au Chili par M. Gay, le Rhinodemna Darwinii. Le mode ovipare est cependant le plus fréquent.

Les œufs sont mous, susceptibles de se gonfler dans l’eau où ils sont pondus, sauf pour un petit nombre d’espèces, au nombre desquelles figurent le Pipa, la Rainette marsupiale, le Notodelphys ovifère et le Crapaud accoucheur.

L’embryon des Batraciens manque, ainsi que nous l’avons déjà dit, d’amnios et de vésicule allantoïde; en outre leur fœtus n’a pas encore accompli ses métamorphoses lorsqu’il éclôt ; du moins c’est ainsi que les choses se passent dans la plupart des espèces, car certains Amphibiens ne subissent, du moins après leur naissance, aucune transformation remarquable. Ceux-là sont en très petit nombre.

Les Amphibiens sans métamorphoses ou à métamorphoses incomplètes doivent toutefois être distingués en deuxcatégoriesdifférentes.

Les uns ne subissent pas de changements extérieurs, parce qu’ils conservent durant toute leur vie les formes embryonnaires qui caractérisent, mais pendant le premier âge seulement, les autres animaux de la même classe. C’est ainsi qu'ils acquièrent des poumons, sans perdre pour cela leurs branchies, et que leur apparence extérieure ne se modifie pas comme celle des Grenouilles ou des Crapauds. Tels sont les Protées, les Sirènes et les Axolotls, c’est-à-dire les moins parfaits des animaux de cette classe.

D’autres, plus curieux encore, naissent sans branchies et déjà pourvus de poumons. Ils ont en même temps les caractères qui caractérisent l’âge adulte dans les espèces de leur propre groupe. Cela tient à ce qu’ils subissent, soit extérieurement dans des loges cutanées de leur mère, o ii ils sont déposés à l’état d'œufs, comme c'est

le cas pour les Pipas, soit intérieurement et dans l’oviducte même, comme on l'observe pour la Salamandre noire des Alpes et pour les Cécilies, les métamorphoses que les Amphibicns privés de cette gestation prolongée éprouvent pendant le temps qu'ils passent dans l’eau immédiatement après leur éclosion.

Les Amphibiens sont, comme les Reptiles ordinaires, des animaux à température variable, mais qui s'échauffent moins que ceux-ci lorsqu'ils sont exposés à une chaleur un peu considérable. La raison en est dans l'abondante sécrétion dont leur peau est le siège, et dans la transpiration qui se manifeste à sa surface. Étant tous plus ou moins aquatiques, ils absorbent aussi avec une égale rapidité. L'eau est le milieu indispensable à la plupart d'entre eux pendant le premier âge, et quelques-uns, comme les Sirènes, les Protées et les Axolotls, y passent même leur vie tout entière, car bien qu’ils acquièrent des poumons, ils ne perdent pas pour cela leurs branchies, et ils restent pendant toute leur existence dans un état d'infériorité réelle par rapport aux espèces des premiers groupes.

La vitalité des Amphibiens est fort tenace, et, sous ce rapport comme sous plusieurs autres encore, ils offrent au physiologiste des Sujets d'études aussi curieux que variés. Un grand nombre de découvertes importantes ont été le résultat des expériences qu’on a tentées sur ces animaux, et chaque jour ils fournissent encore aux savants de nouveaux sujets de recherches. C'est au moyen des Grenouilles que Galvani a découvert, en 1789, les phénomènes d’excitation musculaire qui se produisent au contact de certaines parties des animaux avec deux métaux hétérogènes. Tout le monde connaît l’observation fortuite qui le conduisit à cette remarque, et la discussion qui s’éleva entre lui et Yolta. Des phénomènes analogues avaient déjà été signalés par Swammerdam en 1658; ils ont été tout récemment étudiés avec bien plus de détails par M. Matteucci.

Leuwenhoeck a démontré la circulation dans les capillaires en observant au microscope les membranes de la patte des Grenouilles et les branchies des Têtards. Swammerdam avait également devancé Leuwenhoeck dans cette observation (1658).

Spallanzani, Bonnet, Robert Townson, Delaroche, Williams Edwards et beaucoup d’autres observateurs ont choisi les Batraciens, et plus particulièrement les Grenouilles, comme sujet de leurs importantes expériences, et les micrographes ainsi que les physiologistes ou les embryogénistes ont recours aux mêmes ani-

AMPHIBIENS.

maux dans leurs démonstrations de chaque jour. Le nombre des observations curieuses auxquelles on a été conduit par l’étude des Amphibiens et celui des recherches de toutes sortes qu’ils ont permises est très considérable; il n’est pas jusqu’à la production artificielle du diabète qui n’ait pu être vérifiée par des expériences entreprises sur les Grenouilles (1).

Parmi les particularités physiologiques qui sont propres aux Amphibiens, il en est peu qui soient aussi intéressantes que leur force d a rédintégration; force qui consiste dans la propriété qu’ont certains animaux de se compléter après qu’on les a mutilés. Elle est en effet très active chez certains Amphibiens, et Spallanzani, bonnet, M. Duméril, etc,., ont constaté que les Salamandres et les Têtards des Grenouilles peuvent reproduire non-seulement la queue, comme le font les Lézards, mais aussi une partie de la tête et des membres entiers.

Nous avons déjà dit que les Amphibiens n’étaient pas très nombreux dans la nature actuelle : on n’en connaît guère que deux cents espèces vivantes, et ils ne paraissent pas avoir été proportionnellement plus nombreux aux époques précédentes de la vie du globe.

Il a existé des espèces d’ Amphibiens pendant l’époque tertiaire ; on trouve en particulier dans plusieurs de nos terrains lacustres différents animaux de cette classe qui appartiennent bien certainement aux familles encore aujourd’hui existantes; ils ressemblaient à nos Grenouilles ainsi qu’à nos diverses sortes de Salamandres. A une époque plus reculée il y a eu des Amphibiens fort différents de ceux-là, et l’on observe dans les terrains triasiques, en Allemagne, en France et en Angleterre, des restes d’animaux gigantesques décrits par MM. Jceger, Hermann de Mayer etOwen, sous le nom de Labyrinthodon, de Mast odontosaur es, etc,., qui appartenaient sans contredit à la classe qui nous occupe; ces animaux, dont le volume approchait dans quelques espèces de celui des Bœufs et des Rhinocéros, ont été comparés aux Grenouilles, pour leurs formes ; mais il paraît qu’ils avaient aussi sous ce rapport quelque analogie avec les Salamandres.

Quoique moins grands, les Archégosaures n’étaient pas moins curieux ; ils ont vécu pendant les époques pénéenne et carbonifère.

Enfin , c’est aux Amphibiens qu'il faut sans doute rapporter le plus ancien des Vertébrés aériens que l’on connaisse, le Telerpeton

(1) Voyez à cet égard les nouvelles recherches de M. le docteur Schiff, de Fraucfort-sur-Ie-Mciu.