‹ Le Karité, l'Argan et quelques autres Sapotacées à graines grasses de l'AfriqueChapitre 6 sur 22 · III).

III).

Dans la zone interne du parenchyme cortical, les laticifères sont plus nombreux et très volumineux. Le cylindre central est indiqué par des amas irréguliers de sclérenchyme protégeant le liber, qui lui-même renferme des îlots sclérenchymateux de soutien. Les laticifères y sont relativement peu nombreux, et les cellules à cristaux au contraire très abondantes, particulièrement autour des îlots de liber primaire épaissi et écrasé, et autour des amas scléreux périlibériens (fig. III).

[Illustration : FIG. III. — =Coupe transversale dans la région corticale de la tige âgée du= B. mangifolium. — pe, Périderme externe ; ch, cellules à contenu homogène ; lat, cellules laticifères se colorant par l’orcanette ou le sudan-chloral ; cg, cellules à contenu granuleux ne prenant pas les colorations ci-dessus indiquées. G. = 160 d.]

Le bois est normal avec vaisseaux et sclérenchyme ligneux en disposition nettement radiale, formant un anneau complet divisé par des rayons médullaires à une seule rangée de cellules. A la pointe des faisceaux vers la moelle, et séparés d’eux par une bande de parenchyme avec cellules à contenu huileux homogène, ou cellules scléreuses ponctuées (fig. XI), on trouve de larges laticifères, parfois accolés, parfois séparés par une ou plusieurs assises de cellules, de grandeur très irrégulière, souvent recloisonnées et pourvues chacune d’un cristal prismatique d’oxalate de calcium. Le parenchyme médullaire central est assez dense et ne renferme guère de laticifères.

En dehors de cellules à contenu translucide homogène, on doit signaler aussi la présence de cellules à contenu granuleux.

[Illustration : FIG. IV. — =Coupe transversale dans la région corticale interne et libérienne de la tige.= — Lat, laticifères ; scl, amas scléreux ou fibreux péricycliques ; le, liber écrasé à parois épaissies et cristalligène. G. = 180 d. environ.]

Pétiole, feuille. — Au niveau de sa sortie de la tige, le pétiole renferme un système fasciculaire formé d’un arc ligneux à courbure très prononcée, et dont les pointes sont réunies par une lame, qui souvent se soude entièrement, mais parfois reste distincte. Au centre de la région péridesmique correspondant à la moelle de la tige, on remarque un certain nombre de faisceaux criblés ou cribrovasculaires surnuméraires (1, fig. V) caractéristiques : les unes sont en effet composés seulement par des amas de tissu criblé (fl, fig. V) ; dans les autres, il est apparu quelques faisceaux ligneux et parfois même une lame ligneuse mince, et en opposition avec elle, une bande sclérenchymateuse formée par des amas périlibériens rappelant ceux de la tige.

Dans la région moyenne, la structure du pétiole est identique, l’arc ligneux est complet, ou la lame supérieure le plus souvent est disjointe et de plus il s’est séparé, des 2 cornes de l’arc normal, un faisceau de chaque côté, faisceau destiné à fournir les deux premières nervures du limbe foliaire.

En faisant la coupe à une certaine distance de la sortie du tronc, on pourrait croire que le pétiole naît avec trois faisceaux (structure trixylée de PIERRE), tandis qu’au contraire il n’existe qu’un seul faisceau originel (structure monoxylée).

Parfois ces deux faisceaux latéraux ne se détachent qu’à la base même du limbe (2, fig. V).

La structure de la nervure médiane de la feuille sera identique. Très proéminente à la face inférieure, elle montre le même système fasciculaire, avec faisceaux cribro-vasculaires surnuméraires péridesmiques, le plus souvent seulement criblés (3, fig. V), et plusieurs faisceaux détachés des cornes de l’arc, pour aller innerver le limbe.

Les laticifères sont, comme dans la tige, particulièrement abondants dans le périderme et on en rencontre aussi quelques-uns dans la zone parenchymateuse entourant la nervure (parenchyme neural).

Le limbe foliaire est parcouru par des nervures nombreuses formant un réseau assez serré et régulier, et accompagnés jusque dans leurs plus extrêmes ramifications par les filets de cellules laticifères qui parfois s’en détachent et se terminent dans le parenchyme lacuneux interfasciculaire en extrémité légèrement renflée (lat, 4, fig. V).

Les épidermes sont très différents, glabres tous deux, au moins à l’âge adulte. Les stomates existent seulement à la face inférieure, ils sont très abondants, mais on n’en rencontre pas au niveau des nervures. Ces stomates sont ceux des Sapotacées, toujours accompagnés de deux cellules annexes parallèles à l’ouverture stomatique (1, 2, fig. VI).

[Illustration : FIG. V. — =Pétiole, nervure médiane et limbe foliaire.= — lat, laticifère ; scl, sclérenchyme périlibérien ; fcv, faisceaux cribrovasculaires surnuméraires ; fl, faisceaux criblés surnuméraires ; es, épiderme supérieur ; h, hypoderme ; ch, cellules à contenu homogène réfringent ; n, faisceau se rendant aux nervures dans le limbe.]

Les cellules de l’épiderme supérieur (ces) sont à parois ondulées et laissent apercevoir, dans une préparation vue de face, le réseau polygonal de l’hypoderme (h) sous-jacent (3, fig. VI).

En effet, le limbe foliaire des Butyrospermum est caractérisé par la présence d’un hypoderme formé d’une ou plusieurs assises de cellules (4, fig. V), dont quelques-unes paraissent contenir une substance réfringente analogue à celle dont nous avons signalé la présence dans les parenchymes cortical, libérien et médullaire de la tige.

[Illustration : FIG. VI. — 1, 2, =Epiderme inférieur= : ei, avec stomates ; 3, =épiderme supérieur= dont les cellules, ces, recouvrent mais laissent apercevoir les éléments polygonaux, h, de l’hypoderme ; 4, épiderme du pédoncule floral, ou de l’ovaire, avec poils caractéristiques, p.]

Le mésophylle bifacial ne comprend qu’une seule assise de cellules palissadiques occupant un tiers environ de l’épaisseur totale. Quant au reste du parenchyme, il est extrêmement lacuneux, un peu plus dense à la face inférieure, parcouru par une nervation extrêmement riche, et de nombreux laticifères.

Fruit. — N’ayant pas eu à notre disposition de fruit jeune ou mûr, mais frais et bien conservé, nous ne pouvons donner que les indications généralement connues et d’ailleurs suffisantes. La péricarpe est charnu et papyracé et toujours disparu dans les échantillons expédiés commercialement, qui sont constitués par la graine de cette baie, à laquelle reste souvent adhérente une couche parenchymateuse plus ou moins détruite par la dessiccation.

A cet état, la coupe de la paroi du fruit montre une zone externe (E, fig. XI) parenchymateuse, adhérant encore à la bande libéro-ligneuse des faisceaux carpellaires et une zone parenchymateuse interne formé d’éléments allongés dans le sens tangentiel (1, fig. XI) et enfin de tégument séminal (tg) très scléreux qui protège l’amande.

[Illustration : FIG. VII. — =Coupe schématique d’un ovaire jeune complet= : o, loge ovulaire ; p, revêtement de poils caractéristiques (voir aussi 4, fig. IV).]

Adhérant plus ou moins à cette zone scléreuse vient la partie interne du tégument de la graine nettement parenchymateux papyracé dont les cellules sont allongées tangentiellement, il est très mince et entoure les cotylédons, épais, charnus, huileux ; il renferme des faisceaux vasculaires assez développés. Le fruit provient du développement d’un ovaire, qui dans notre cas comptait six loges uni-ovulées (fig. VII) dont une seule se développe et donne l’unique graine.

L’amande est naturellement entièrement parenchymateuse avec un cercle de faisceaux libéro-ligneux et de larges cellules qui deviendront les organes laticifères (lat, fig. VIII).

Notons ici, comme particularité, que l’épiderme de la paroi ovarienne, particulièrement au niveau des loges, est, dans le jeune âge tout au moins, garnie de poils rameux à deux branches très inégales et à parois peu épaissies. Ces mêmes poils se retrouvent, à la quantité près, sur le pédoncule floral (4, fig. VI).

[Illustration : FIG. VIII. — =Coupe dans le cotylédon de la graine= : e, épiderme ; lat, cellules laticifères ; cot, tissu parenchymateux du cotylédon avec faisceaux vasculaires f. G. = 150 d.]

Les recherches effectuées sur des échantillons d’origine très différentes et sur des matériaux rapportés par M. CHEVALIER, conduisent à des conclusions absolument identiques. Les variations rencontrées sont de trop peu d’importance pour n’être pas accidentelles.

C’est ainsi que parfois chez un échantillon provenant du pays de SNOUSSI, à feuilles appartenant sans doute à la sous-espèce mangifolium, nous avons trouvé parfois quelques rares poils. Dans une variété, dont les feuilles semblent converger vers le type Parkii vrai, nous avons vu deux assises de cellules palissadiques, mais dans certaines régions seulement.

B. Poissoni (échantillon de A. CHEVALIER venant de la Gold Coast. — Les différences histologiques constatées permettent de différencier cette variété de la précédente en s’adressant au pétiole et au limbe foliaire. Son aire géographique doit s’étendre de la Côte d’Ivoire, par la Gold Coast, au Dahomey, mais toujours au sud de la zone d’extension de la plante. Les poils rameux à branches très inégales, seulement rencontrées chez le B. mangifolium, sur le pédoncule floral, l’ovaire et les sépales, sont ici assez nombreux sur les deux épidermes et répartis principalement le long des nervures ; dans ces mêmes endroits l’épiderme est dépourvu de stomates (1, fig. X).

[Illustration : FIG. IX. — =Pétiole, nervure du= B. Poissoni : 1, pétiole ; 2, à la base du limbe ; — n, faisceaux se rendant aux nervures secondaires ; fcs, faisceau vasculaire surnuméraire ; 3, vers les deux tiers supérieurs.]

Sur le pétiole et à la région d’attache au limbe, on trouve aussi des poils renflés dont il est impossible de déterminer exactement la forme et la nature sur les échantillons dont nous disposions. Le système fasciculaire se rapproche énormément de celui du B. mangifolium, avec faisceaux surnuméraires péridesmiques de forme très irrégulière (1, 2, fig. IX).

Les cristaux prismatiques d’oxalate de calcium sont très abondants autour des faisceaux et jusque dans l’épiderme, et il est facile de voir sur ce même épiderme la base sclérifiée de l’insertion des poils (i, 2, fig. X).

L’hypoderme est ici simple, nous ne l’avons pas vu dédoublé ; de même le mésophylle ne montre qu’une seule assise très différenciée de cellules palissadiques ; ces deux caractères sont particuliers à cette sous- espèce.

[Illustration : FIG. X. — =Limbe du= B. Poissoni : 1, Coupe transversale du limbe avec poils en navette ; 2, épiderme vu de face, avec stomates et cellules à parois épaisses i, qui sont la base des poils en navette disparus ; 3, une maille du fin réseau des nervures anastomosées, montrant à travers l’épiderme inférieur un laticifère et sa terminaison libre dans le mésophylle lacuneux sous-épidermique.]

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Forme et répartition de l’appareil sécréteur.

L’appareil sécréteur proprement dit est formé, comme on le sait, chez les Sapotacées, par des files de cellules[35], sortes de laticifères renfermant le plus souvent un latex guttoïde, de nature et de composition extrêmement variables avec les espèces. Ces laticifères sont très abondants dans les divers organes du végétal.

Dans la tige, on en rencontre quelques-uns dans le parenchyme cortical, d’autres moins volumineux dans le liber, mais les plus développés sont ceux qui parcourent la moelle, principalement à la périphérie (lat, fig. XI).

Dans le pétiole, les laticifères, petits et en petit nombre dans le liber des faisceaux, sont au contraire volumineux et abondants dans la région péridesmique des nervures, beaucoup d’entre eux accolés intimement aux cordons vasculaires suivent ces derniers jusque dans les plus petites ramifications des nervures (3, fig. X) d’où elles se détachent plus ou moins pour se terminer en extrémité aveugle et renflée au milieu du parenchyme lacuneux ; parfois certaines ramifications s’insinuent entre les cellules palissadiques, pour se terminer presque dans l’hypoderme.

A côté de cet appareil nettement spécialisé, et dont on peut signaler la présence jusque dans l’embryon et le cotylédon, il existe des sécrétions qui doivent jouer un rôle important dans la vie de la plante.

Elles sont situées sur des cellules isolées (ch, fig. XI) et se manifestent sous deux apparences bien distinctes. Les uns renferment une substance réfringente, homogène, ne se colorant ni par l’orcanette, ni par le Soudan ; 2o les autres à contenu granuleux, très différent du précédent.

Nous ne parlerons pas de l’oxalate de calcium, qui se présente toujours cristallisé en prismes ; il est abondant surtout dans la région périphérique du liber, autour des paquets du sclérenchyme péricyclique, et dans la moelle dans la région des laticifères. Dans la feuille, il suit les nervures et se retrouve parfois jusque dans les cellules épidermiques.

[Illustration : FIG. XI. — =Région périphérique de la moelle.= — t, trachées indiquant la pointe interne des faisceaux libéro-ligneux ; pm, zone parenchymateuse périphérique de la moelle, avec cellules à contenu réfringent homogène ou à cristaux et cellules scléreuses ponctuées ; lat, lames de cellules laticifères souvent anastomosées entre elles ; pm, parenchyme médullaire central avec cellules à contenu granuleux cg et à contenu réfringent ch. G = 320 d. environ.]

En résumé, le Karité le plus anciennement connu, c’est-à-dire la variété à feuilles de Manguier, le B. mangifolium présente les caractères histologiques suivants : présence dans la tige d’un périderme vraisemblablement sous-épidermique, fournissant une abondante écorce secondaire et permettant la facile cicatrisation des blessures ; présence d’îlots sclérenchymateux périlibériens et de paquets de fibres dans le liber. Rayons médullaires à une seule assise ; laticifères en files de cellules, dans les divers parenchymes mais plus volumineux dans la région périphérique de la moelle.

Dans le pétiole, on remarque un système fasciculaire particulier formé d’un arc lib.-ligneux très accentué, dont les deux pointes sont réunies plus ou moins par une lame vasculaire supérieure et tout le système étant protégé par des îlots très serrés de sclérenchyme. A l’intérieur du tissu péridesmique, il existe un nombre variable de faisceaux surnuméraires : les uns réduits à un amas libérien, les autres complets, avec bois central représenté le plus souvent par quelques vaisseaux.

Dans toutes les nervures un peu volumineuses, on retrouve ce caractère général.

Le mésophylle est bifacial avec une rangée de cellules palissadiques occupant 1/3 de son épaisseur totale, mais il existe à la face supérieure un hypoderme à une ou rarement plusieurs assises. Les épidermes sont glabres au moins à l’état adulte, et les stomates à deux cellules annexes réparties uniquement à la face inférieure.

La variété B. Poissoni se différencie surtout par la présence de poils sur le limbe foliaire, surtout au dessus des nervures. Ces poils qui n’existent dans la variété précédente que sur l’ovaire, le pédoncule floral et les sépales, sont partout identiques : ils sont formés d’une seule cellule à deux branches, l’une généralement très courte, l’autre au contraire, allongée et leurs parois sont presque toujours relativement minces. La trace des poils tombés se trouve aisément en examinant les épidermes de face, car ils sont nombreux sur les jeunes organes.

De plus l’hypoderme comprend ici toujours une seule assise de cellules jamais dédoublées.

Ajoutons enfin que la complication de structure due à l’apparition des faisceaux surnuméraires péridesmiques est toujours plus grande dans cette variété.

Nous n’avons pas étudié la var. niloticum faute de bons échantillons.

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[Note 26 : C. F. GÆRTNER. Supplementum Carpologiæ. Lipsiensis, 1805, III. Vitellaria paradoxa, p. 131 et Pl. 205.]

[Note 27 : PIERRE in Bull. Soc. linn. Paris, 578.]

[Note 28 : BAILLON, Hist. des Plantes, XI, 288.]

[Note 29 : G. DON in A. DC. Prodromus VIII, 199 et OLIV. in Trans. Linn. Soc. XXIX, 104, t. 73.]

[Note 30 : Butyrospermum in Sitz. K. Akad. wiss. Wien 1864, 1. 2.]

[Note 31 : KOTSCHY et PEYRITCH. Pl. Linneanæ 20, t. 8 B.]

[Note 32 : A. ENGLER. Monog. afrik. Pflanzenfam. und. Gattungen. — Sapotaceæ 1904, VIII, 22-24.]

[Note 33 : HECKEL. La Nature, 1885 et Rev. cult. col., 1901, loc. cit.]

[Note 34 : CHARLIER. Etude des plantes à Gutta-percha et d’autres Sapotacées. Thèse Doct. Univ. Paris (Pharmacie) 1905, 1 vol. in-8o, p. 68.]

[Note 35 : [Manquante]]

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