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NOTIONS GÉNÉRALES SUR LA DIGESTION DES ALliMENTS

Les fonctions des organes digestifs sont de deux ordres : la physiologie nous montre tout d'abord les analogies, les rapports de la musculature de l'œsophage, de l'estomac, de l'intestin grêle et du gros intestin, si bien que le fonctionnement des muscles digestifs, que leurs divers mouvements ne sauraient être ni scindés, ni même compris sans cette con-

ACTKS NKIlVOMOThlIlS !)K LA DIOKSMON. 03

(;(.'j)lion synlh(Ui({Uc (1(3 rappaicil niolciii' ; j»ai' le mmiI lait de sa IVa'^meiilaLioii îinaloiiii(iii(', ()ii [xîidiail (l(j vik; 1(3 but iinal do ladigcslion, ainsi qiu; les piopiicjtcs coinniiiiK^s aux divei's segments du syst(;me digeslil".

Kn outre, les lois (^ui président soit à l'innervation molrice, soiL auxfonctions sensitivesdeces oi'i;anes, soit à Tinlluence n(."iv<Mise di3 leurs vaisseaux s'appliquent en grande partie aux divers membres de la eoi'poration digestive ; on y conslale souvent les mêmes nerfs, des plexus et des ganglions nerveux identiques par leur texture ou par leurs usages.

Apr(js les actes nervomoteurs qui ne sont gén(jralement que des préparations ou les auxiliaires de la digestion, viennent les grands processus cliimiques qui s'opèrent dans tous les réservoirs de l'assimilation suivant des règles uniiormes; ils obéissent à des Ferments qui se retrouvent dans tous les sucs digestifs, avec des fonctions diverses, et des actions tantôt communes tantôt spéciales sur les trois genres d'aliments, albumineux, graisseux et liydrocaiburés. L'étude des transformations des substances alimentaires en principes assimilables constituera donc la deuxième partie de la pliysiologie digestive générale dont les éléments nervomoteurs forment la préface. La troisième partie comprendra la résorption des aliments et de leur utilisation.

§ 1. — il.c(c!4 niotourM ot nerveux de l'c«itoniac Foactious au.^iliaires de lu digc»(iou

Quand les li({uides introduits par aspiration ou par succion dans la cavité buccale, quand les solides divisés, insalivés, fragmentés par la mastication, passent à l'aide des mouvements combinés de la déglutition dans le conduit spécial des aliments et des li(iuides, la progression de la masse alimenlaireplus ou moins consistante s'opère dans et

ni CIIAI». 3. — DIGESTION.

|i;ii' r(i'S()|)li;i<^o, (jiii s'ouvre (l;ms resloiii.-ic ;ni (•;ii(lia. Iles lois racLc niccaiii(iiic de ladi^eslioii coiiiiucnce pailcscoiiliaclious (l(.'s plans iimsciilaii'L's dt; rcstoriiai'; il so conlinuo pai" celles de rinlcsliii iirêlc, jtiiis pai' les inouvcinenls du <;rosiiitcslin, el se leiiniiic |)ai' rcxpid.sioli des résidus alimentaires.

L'estomac, clicz riiommc, foi-mc un sac avec une grande et une petite couil)in'e; le l'enllement commence à rouveiliire œsopliagicnne, au cardia cpii est formé par un anneau membraneux; de là part la grande courbure qui va à gauche jusqu'au bas-fond de l'estomac, se dirige par en bas et se termine à droite oùla cavité stomacale s'ouvre dansTinlestin duodénum par un autre oriiice appelé pylore. La petite courbure a sa concavité dirigée en haut; mais au moment de la réplétion de l'estomac, cet organe subit une sorte de rotation sur son axe horizontal, et le bord qui était inférieur regarde maintenant en avant, il devient antérieur.

C'est dans ce premier réceptacle de la masse alimentaire que s'opère la digestion chimique pendant laquelle, loin de rester inerte, l'estomac entre sans cesse en contraction pour multiplier le contact des fragments d'aliments avec le suc gastrique.

Toutes les contractions appelées péristaltiques s'opèrent à l'aide de couches musculaires très épaisses au niveau du pylore, plus minces sur les deux faces et les courbures. — Ces couches se composent de fibres longitudinales qui font suite à celles de l'œsophage, s'accusent nettement à gauche sur la grosse tubérosité; au pylore elles se rapprochent, se serrent et se continuent avec le plan longitudinal des muscles de l'intestin. Outre ces fibres longitudinales on trouve un })lan régulier de fibres circulaires, formant des sortes d'anneaux depuis le cardia jusqu'au pylore. Il existe en outre une couche imparfaite de fibres elliptiques ou obliques qui

MOUVEMENTS I)K I/KSTOMAC. 65

vont fortilicr le bas-fond de rcstoiniic cl de plus d(;s fdires iiTL'I^uIicrcs qui s'attachent à la trame de la membrane mu- (jucuse elle-même. — Au pylore la musculature est condensée de manière à former un anneau dont les fdjrcs s'étendent jusqu'à la valvule qui ferme cette ouverture, laquelle cesse brusquement dans l'estomac et graduellement dans l'intestin, de sorte que l'ouverture est plus facile à franchir de haut en bas que de bas en haut. Au cardia l'anneau musculaire paraît manquer.

Il est facile d'après cette contexture musculaire de comprendre l'intervention incessante de l'estomac pour retenir les aliments, pour les mettre en contact avec la paroi interne, c'est-à-dire avec le suc gastrique; les aliments se déplacent sans cesse le long de la grande courbure et reviennent le long de la petite courbure, par suite des mouvements de va-et-vient de droite à gauche et inversement; la masse alimentaire est pour ainsi dire brassée ; en même temps elle se ramollit sous l'influence du suc gastrique, ce qui fait qu'une fois liquéfiée elle franchit le pylore qui s'ouvre de temps en temps plus ou moins complètement, tandis que le noyau solide des aliments reste dans l'estomac pour y subir une nouvelle imbibition. Gomme l'irritation de la muqueuse parles aliments cesse peu à peu, les contractions ne sont plus excitées ; l'oblitération du pylore cède, et les fragments solides passent à leur tour sans être dissous. Le passage partiel des aliments dans l'intestin commence déjà après dix minutes; toute la digestion stomacale n'est cependant terminée qu'au bout de quelques heures. — C'est qu'en eflet les contractions sont telles qu(3 la digestion chimique se fait parfaitement sans elles, et qu'elle aurait lieu même si ou supposait l'estomac paralysé dans ses mouvements. Ce (|ui le prouve, c'est que ces contractions ne se font pas d'une manière régulière, je dirai, intelligente, car au lieu de

(IC. CHAI». 3. — DIGKSTION.

rester li(M'méti(iueiiicnt fcnii(''o, la (;a\ ilc slomacah; so vide par intervalles dans l'intestin duodénum.

D'après des expériences récentes, Ilofmeister et Scliûlz opérant sur ['(.'stoniac des chiens ont constaté ceci {Arch, fur e.i'p. Palîi.y oct. 1885) : Les nnouvements se font en progressant partiellement, né<^li{^eaiit parl'ois 1 à 2 centimètres; tout cela a lieu d'une manière automatique jusqu'à ce qu'ils arrivent à près de 2 centimètres de l'entrée de la cavité pylorique où ils se terminent en produisant une sorte de rétrécissement profond, de manière à former audessus un antre prépylorique; dès lors l'anneau musculaire du pylore se resserre à son tour, et la partie pylorique sousjacentc semble séparée du reste de l'organe. La formation de la première cavité exige trois à quatre fois plus de temps que la deuxième opération. Il y a donc dans les mouvements stomacaux deux phases, l'une qui commence dès le début des contractions de la grande courbure jusqu'au resserrement préantral, l'autre qui se développe avec la contraction du muscle pylorique jusqu'à la fermeture de l'orifice pylorique. Par exception il peut y avoir dans l'état de plénitude de Teslomac une sorte de rentrée des aliments de la cavité pylorique jusqu'à la cavité stomacale.

S 2. — Mouvements de 1 intestin g^rêle

La deuxième partie du tube digestif est formée par l'inlestin grêle qui comprend le duodénum, le jéjunum et l'iléon. — Il existe deux genres d'organes agissant comme auxiliaires de la digestion. Les uns sont destinés à la progression de la masse alimentaire; ce sont les fibres musculaires longitudinales et circulaires qui, en se contractant, font cheminer le chyme qui provient de l'estomac; les autres sont des surfaces de multiplications formées par des replis de la muqueuse,

MOUVEMENTS DE L'INTESTIN CRflLE. 67

des vdlvules appelées connlventes, où la nialiùrc cliyiiieuse stationne pour être soumise à une nouvelle élaboration par les sucs digestifs, et être livrée là aux voies d'absorption qui sont considérables.

Les mouvements opérés par les muscles de Tintcstin sont graduels, lents à commencer et à finir comme tous les mouvements produits par la contraction des fibres lisses désignées sous le nom de muscles involontaires ou inconscients. Ces mouvements qui se dirigent généralement vers Textrémité terminale du tube digestif, et pour cela môme s'appellent péristaltiques, ne sont pas constants comme ceux de l'estomac; ils ne se manifestent que d'une manière périodique, et cela seulement sous l'influence des aliments extraits ou transformés provenant de la cavité gastrique.

L'estomac se vide par intervalles dans le duodénum, parfois au bout de dix minutes, mais l'expulsion n'est d'abord que partielle; elle ne se complète qu'à la fin de la digestion stomacale, sans que ces éliminations suivent aucune règle ni aucune cause spéciale; elles portent, en effet, non seulement sur les aliments non digérés, mais sur le suc gastrique lui-même, tandis qu'elles ne devraient porter que sur les aliments réduits en chyme, et déjà transformés en peptones. L'excitation qui détermine les contractions cxpullrices ne provient pas des acides, car ils existent dès le début de la digestion; elle ne provient pas davantage de la quantité excessive des aliments, ni du degré d'avancement de la digestion; les faisceaux de chair passent souvent intacts, d'autres fois ils ont subi un commencement de digestion plus ou moins avancée; parfois ils sont peptonisés en partie, mais c'est l'intestin qui achève toujours l'œuvre de la digestion, et c'est pourquoi il est bon que la masse informe qui Tenvahil soit arrêtée par les replis ou valvules de l'intestin.

Les mouvements de l'intestin sont très remarquables. Élu-

08 CllAI». 3. — DIOKSTION.

(lies avec le plus grand soin \>;\i' llia.nii-llou^kccsl, Sandors- Ezn et en dernier lieu par Notlina^el sui* des animaux dont les intestins étaient plongés dans une solution de sel à la température normale (37"), ces mouvements inteslinaux présentent trois types; par l'un appelé périsialliquc , on voit une dilatation unique suivie d'un resserrement unique du tube digestif se diriger sous forme d'ondes vers l'extrémité de l'organe; il en résulte une progression du contenu, surtout dans le gros intestin. Dans un autre type, les mouvements s'exécutent sur une étendue de plusieurs centimètres, comme \q pendule, sans modification aucune dans le calibre du tuyau; ici, le contenu reste stationnaire, mais se trouve comme brassé sur place, et cet état dure quelquefois une heure et plus. — Un troisième type consiste en mouvements de rotation qui déplacent certaines portions de Torgane. — Nothnagel les a observés surtout quand les intestins sont distendus par des gaz; dans ces cas une portion de 0°',16 à 0'°,20 se meut tout à coup, et forme une péristaltique violente qui déplace bruyamment le liquide et les gaz de l'intestin. Il est à remarquer que si les mouvements sont influencés par les ganglions nerveux de l'intestin (Nothnagel), ils le sont plus encore (L. Mayer et Bash) par le degré de plénitude des vaisseaux intestinaux et par la composition du sang de ces vaisseaux. — S'ils sont vides, l'intestin s'arrête; ils deviennent vivaces lorsque le sang est stagnant sous la forme de sang veineux. — D'une autre part, la température chaude, d'après Fick, favorise également les mouvements.

S 3. - Innervation motrice et vasculaire de 1 estomac

et de 1 intestin

Veslomac est innervé par deux nerfs, les nerfs vagues et le nerf sympathique; on admet en outre des ganglions in-

INNEIlVATIOiN DE L'KSTOMAC ET DE L'INTESTIN. 69

Irinsèqucs de l'estomac indépendamment des deux nerfs allérents. Remak a décrit des amas nerveux, mais sont-ce bien des ganglions automoteurs comme ceux que nous trouverons dans l'intestin? sur les ruminants ils existent d'après les recherches d'EUenbergcr.

Les mouvements de l'estomac sont provoques nettement par V excitation des nerfs vagues; l'estomac se contracte énergiquement, de telle façon qu'il paraît scindé au milieu et divisé en deux parties (Ketli et Thanhofer); toutefois la pression intérieure mesurée par un manomètre ne se modifie pas sensiblement, ce qui prouve que pendant la contraction les ouvertures du pylore et du cardia restent libres pour le passage de l'air. — Mais de ce que les nerfs vagues ou pneumogastriques sont les nerfs moteurs de l'estomac, on n'est pas en droit d'en conclure que la section de ces nerfs entraîne une véritable paralysie ; si, en effet, on coupe ces nerfs sous le diaphragme, les animaux peuvent être conservés indéfiniment sans présenter le moindre trouble ni dans les mouvements partiels de l'estomac, ni dans sa force expultrice, ni dans son pouvoir digestif : Schitï l'a démontré. Il ne s'agit môme pas d'un ralentissement des mouvements digestifs, et, par conséquent, d'un séjour plus prolongé des aliments, car le ventre ne se ballonne pas. Seulement l'organe n'est plus capable d'exercer certains mouvements d'ensemble commandés par le système nerveux central.

L'action des nerfs sympathiques sur l'estomac est à peine connue; elle domine dans l'histoire de l'innervation de l'intestin.

Wintestin présente une innervation motrice et surtout vasculaire bien plus curieuse. — Les mouvements sont indépendants des nerfs vagues qui vont dans la partie supérieure de l'abdomen se confondre avec le plexus de nerfs qu'on appelle solaire à cause de sa forme et dont on a fait réccm-

70 CHAI». J. — IHGKSTIO.N.

nicnl II' siège ch; Vâme à ciiiisr i\i'< .'iccidciils nerveux (]iii accoiîipagncnl parfois les mauvaises di^cslions.

Les véritables sourecs de Fiiinervaliuii inh.'stinale sont les ganglions cl les plexus inlrinsè(]ues, placés sur la muqueuse ou entre les couches musculaiics, cl connus sous le nom de plexus dcMeisner, et de ganglions d'Auerbach; ce sont de véritables organes d'initiative ou automoteurs, et la preuve en est, que l'intestin séparé de ses attaches nerveuses continue à se contracter grâce à ces amas nerveux autochtones. Puis ces éléments nerveux sont dominés par des nerfs d'origine sympathique, qu'on appelle grands splanchniques parce qu'ils possèdent tout le domaine des viscères de l'abdomen non seulement au point de vue des mouvements qu'ils modèrent et régularisent, mais aussi au point de vue de la circulation abdominale dont ils animent les artères et les veines. Ce sont avant tout des nerfs d'arrêt ou modérateurs du mouvement; par l'excitation la plus faible de ces nerfs, les mouvements de l'intestin s'arrêtent. Il est vrai que par cette excitation on atteint en même temps les nerfs des vaisseaux, lesquels se contractent et empêchent l'apport du sang dans l'intestin; on produit donc une sorte d'anémie qui est suivie de l'abolition des contractures de l'organe (Brown-Séquard, Bram Hamgeest). Ces nerfs splanchniques dominent en effet tout le territoire vasculaire de l'abdomen; leur irritation excite et rétrécit les nerfs constricteurs de l'intestin avec une telle énergie que le sang ne circule plus dans l'organe; par ce fait les muscles lisses de l'intestin ne reçoivent plus d'oxygène, et le sang veineux s'y accumule. Or, le déficit d'oxygène augmente plutôt les mouvements d'après Schiff et Vulpian; il en est de même de l'accumulation du sang veineux contenant un excès d'acide carbonique (Sigmund- Mayer et Basb). On ne saurait donc expliquer par ces procédés chimiques Tarrêt des mouvements; l'anémie artérielle et