CHAPITRE XI

suc PANCRÉATIQUE. — ORIGINE DU SUCRE DANS L’ÉCONOMIE ANIMALE

1 19. — Cl. Bernard; rôle du suc pancréatique.

— L’exposé des premiers travaux de Cl. Bernard sur la digestion a suffisamment établi l’ordre d’idées qui a constamment guidé d’illustre physiologiste. De 1843 à

1848, il a donné une définition expérimentale de l’aliment, montré l’influence décisive du système nerveux sur l’acte digestif, par la section des pneumogastriques, constaté l’identité de la fonction de la digestion chez le carnivore et chez l’herbivore, et établi le vrai caractère de la digestion des aliments azotés et celui des aliments hydrocarburés ou féculents. En 1848 et

1849, il découvre la cause fondamentale de la digestion des corps gras et l’origine du sucre animal. Dans ses recherches sur la digestion comparée chez les carnivores, et chez les herbivores en 1846, Cl. Bernard, en suivant la transformation des matières grasses dans les diverses parties du tube intestinal, avait constaté un fait important :1a graisse, sortie de l’estomac d’un lapin, n’est modifiée qu’à une certaine distance du pylore et beaucoup plus bas dans l’intestin que cela n’a lieu chez le chien;

suc PANCRÉATIQUE. — GLYCOGÉNIE. 196

les vaisseaux chylifères blancs contenant de la graisse ne sont très évidents chez le lapin qu’assez loin du pylore, ils sont visibles chez le chien au commencement du duodénum. Il est, par ces observations, conduit à rechercher la cause du phénomène, et constate que cette différence dans la chylification des corps gras coïncide avec une différence dans le point de déversement du . suc pancréatique dans l’intestin : ce suc se déverse très près du pylorechez le chien. La condition et le mode de digestion des corps gras sont découverts. Le suc pancréatique est le produit d’une glande, le pancréas, qui, présentant un seul conduit, comme chez le lapin, ou deux conduits de volume inégal, chez l’homme, le chien et le cheval, déverse le produit pancréatique à des hauteurs variables dans l’intestin. Cette glande était connue anatomiquement des anciens. En 1642, Maurice Hoffmann avait découvert dans le coq d’Inde le canal pancréatique; son hôte Wirsung trouva le premier chez l’homme le canal qui porte son nom; sa découverte lui valut la mort : il périt assassiné par des fanatiques religieux que sa découverte avait exaspérés (22 août lôqS). Jusqu’en 1794, de nombreux travaux anatomiques sur le pancréas furent entrepris; ils sont résumés dans un mémoire de Siebold en 1797. Les physiologistes assimilaient le suc pancréatique à la salive. Tiedemann et Gmelin lui font jouer un rôle dans l’assimilation des matières azotées, mais personne avant Cl. Bernard n’entrevoit sa véritable fonction. Magendie avait déjà extrait le suc pancréatique sur l’animal vivant, mais il n’en avait obtenu que de très faibles quantités. Cl. Bernard imagine un procédé opératoire qui permet de s’en procurer des quantités plus considérables. Le suc pancréatique est le résultat d’une sécrétion intermittente; il se produit

ig6 LA NUTRITION ANIMALE.

au' moment où la digestion stomacale commence. Pendant l’abstinence, le pancréas est au repos, il est pâle et exsangue; pendant la digestion, il est rouge, turgescent et injecté ; sa sécrétion offre donc une analogie parfaite avec celle du suc gastrique. Lorsque la sécrétion est normale, c’est-à-dire en l’absence des troubles dus à l’opération, le pancréas produit de 5 à 6 grammes de liquide seulement, par heure, chez un chien de forte taille; la sécrétion dure pendant toute la digestion et un peu après. Le suc pancréatique est formé de 99.1 pour 100 d’eau et 0.9 pour 100 de matière animale soluble dans l’alcool et dans l’eau, de mucus, de soude, de chlorure de potassium et de sodium, de phosphate tribasique de chaux; il est toujours alcalin, jamais neutre ni acide. Le 19 février 1849, Cl, Bernard communiqua sa découverte à l’Académie des sciences. Dans cette note : « Recherches sur les usages du suc pancréatique pendant la digestion », il établit le véritable rôle du suc pancréatique. Ce liquide est destiné, à l’exclusion de tout autre suc intestinal, à digérer les substances grasses neutres contenues dans les aliments, et à permettre leur absorption par les vaisseaux chylifères. Le mémoire établit que le suc pancréatique :

1° Est un liquide limpide, incolore, visqueux et gluant, sans odeur caractéristique, d’une saveur salée, constamment alcalin au papier de tournesol chez le chien, le cheval, le chat, le lapin et l’oiseau, se coagulant en masse par la chaleur, l’acide nitrique, l’acide chlorhydrique, l’acide sulfurique concentré, l’alcool et les sels métalliques.

2° Émulsionne complètement le beurre, l’huile, les graisses à la température de 38 ou 40 degrés, et produit un liquide crémeux. Il n’y a pas simplement

suc PANCRÉATIQUE. — GLYCOGÉNIE. 197

émulsion, mais encore modification chimique. La réaction, qui est primitivement alcaline, passe promptement à une réaction acide. La graisse se dédouble en acide gras et en glycérine ; dans le cas où l’on a affaire au beurre, il y a production d’acide butyrique, qui est très facilement reconnaissable à son odeur. Le suc pancréatique est le seul liquide de l’organisme qui jouisse de cette propriété. Cl. Bernard a essayé sur les matières grasses, l’action de la bile, de la salive, du suc gastrique, du sérum du sang, du fluide céphalorachidien ; aucun de ces liquides n’a produit une action analogue à celle du suc pancréatique.

3° Les matières grasses neutres alimentaires ne sont absorbables par les vaisseaux chylifères qu’après émulsion et modification préalable par le suc pancréatique. C’est l’agent indispensable et unique du produit blanc homogène qui circule dans les vaisseaux lactés, et qu’on nomme chyle : les vaisseaux chylifères ne contiennent, en effet, de liquide laiteux qu’à la condition qu’ils aient absorbé des matières grasses dans l’intestin. 11 est facile de démontrer le rôle modificateur du suc pancréatique sur la matière grasse. En effet, en liant sur les chiens les deux conduits pancréatiques, la graisse traverse l’appareil digestif sans avoir été modifiée, et le chyle est incolore et totalement dépourvu de matière grasse. Le même fait se démontre par une autre expérience effectuée sur lelapin, chez lequel le canal pancréatique qui est unique se trouve dans l’intestin ào™,35 au-dessous du canal cholédoque. Chez le lapin dans les aliments duquel on a incorporé de la graisse, on trouve deux chyles : l’un transparent et dépourvu de substance grasse provenant des o”’,35 d’intestin situés avant l’abouchement du canal pancréatique, et le chyle blanc homogène, chargé dégraissé provenantdes portions d’intestin grêle placées

LA N UT RI ri ON AN IM AL K.

au-dessous de rouvcriure du canal pancréaiique. Cette expérience démontre donc que la bile ne joue aucun rôle dans la digestion de la graisse, et que le suc pancréatique la modifie seule et la rend absorbable dans l’intestin. Magendie avait vu qu’en liant le canal cholédoque sur des chiens, la graisse était néanmoins émulsionnée et absorbée par les chylifères. Brodie avait avancé le contraire en expérimentant sur des chats; mais il avait ligaturé probablement le canal pancréatique et le canal cholédoque qui s’ouvrent presque au même point dans l’intestin.

4° Cl. Bernard établit ensuite que c’est la matièreazotée du suc pancréatique qui agit pour digérer la graisse ; cette matière azotée ne se comporte pas comme l’albumine ; coagulée à une douce chaleur, desséchée, elle se redissout entièrement dans l’eau, et la solution jouit des propriétés du suc pancréatique.

5“ Les maladies du pancréas amènent la suppression du suc pancréatique ou son altération; dans ces deux cas, la digestion des matières grasses devient impossible, et ces dernières passent intactes dans les excréments.

120. — La fonction glycogénique : — la découverte de Cl. Bernard. — Arrivons maintenant à la glycogénie. Le 21 octobre 1848, Cl. Bernard communiqua à la société de biologie un mémoire concernant la présence du sucre dans l’économie. Avant d’aborder cette question, quelques mots seulement surl’étatdela question avant Cl. Bernard. Le sucre est très répandu dans la nature sous trois formes distinctes : sucre de canne, sucre de raisin ou de fruit, et sucre de lait. Les végétaux ne le trouvent pas dans le sol; ils le fabriquent de toutes pièces; il s’accumule dans la plante en vue delaformation du fruit, ainsi que le montre parfaitement la betterave, qui s’enrichit pendant la première année de sa végétation et

suc PANCRÉATIQUE. — GLYCOGÉNIE. 199

s’appauvrit totalement pendant laseconde année, c’est-àdire pendant la formation et la maturation de la graine. On rencontre le sucre chez les animaux, mais vient-il exclusivement du dehors, c’est-à-dire des végétaux sucrés et amylacés, ou bien les animaux le forment-ils dans leurs organes ? Cette question importante avait été bien controversée, mais non élucidée : il était généralement admis, en 1848, que l’origine du sucre animal se trouvait uniquement dans les aliments, puisqu’on admettait à ce moment avec Dumas, Boussingault et Payen, que les animaux ne créent aucun principe immédiat, et qu’ils se bornent à détruire ceux qu’élaborent les plantes. Ainsi, au moment où Cl. Bernard publie ses expériences, on refuse de la façon lapins explicite à l’animal la faculté déformer des principes immédiats, en lui accordant seulement celle de les détruire. Il appartenait à la physiologie expérimentale de résoudre cette question capitale. Cl. Bernard fit à cette occasion plusieurs séries d’expériences qui mirent en vive lumière la faculté qu’ont les animaux de fabriquer du sucre tout aussi bien que les végétaux, fait absolument nouveau.

Première série d'expériences,

12 1. — Le sucre ne vient pas des aliments.

— Première expérience. — Un lapin vivant est nourri avec du son ejt des carottes ; après son repas, on lui injecte dans l’estomac, à l’aide d’une sonde, 5o grammes d’amidon délayé dans l’eau bouillante, puis refroidi. Cinq heures après le lapin est sacrifié et le sang des cavités du cœur recueilli; on sépare le sérum qui 42St examiné : il renferme du sucre. Dans l’estomac et l’intestin on trouve aussi du sucre et beaucoup d’a-

LA NUTRITION ANIMALK.

midon non transformé. L’urine est trouble, alcaline et dépourvue de sucre.

Deuxième expérience, — A un chien adulte à jeun depuis vingt-quatre heures, on donne 3oo grammes de colle d’amidon qu’il mange avec avidité. Cinq heures apres, il est assomme, et le sang du cœur est recueilli. Le sérum est séparé; il contient du sucre. L’estomac renferme de l’amidon non transformé et pas de trace de sucre. L’intestin contient de l’amidon transformé, beaucoup de sucre; l’urine en est dépourvue.

Troisième expérience. — Une chienne adulte fait un repas copieux composé de tête de mouton et d’os de volaille. Sept heures après, elle est sacrifiée. Le sang du cœur contient du sucre, l’animal est en pleine digestion intestinale : la matière contenue dans l’estomac et dans l’intestin est absolument exempte de sucre; l’urine n’en contient pas.

Qiiatrième expérience. — Un chien adulte est laissé sans nourriture; après quarante-huit heures d’abstinence complète, il est tué : le sang du cœur contient du sucre ; l’estomac et l’intestin grêle sont complètement vides; pas de sucre; il n’y en a pas également dans l’urine.

La conséquence évidente de ces expériences, c’est que le sucre ne vient pas des aliments.

Deuxième série d’expériences.

12 2. — Le sucre vient du foie. — Dans une deuxième série d’expériences. Cl. Bernard a pour but d’établir d’où vient le sucre des animaux à l’abstinence ou nourris de viande.

Première expérience. — Un chien adulte, bien por-

suc PANCRÉATIQUE. — GLYCOGÉNIE. 201

tant, tait un repas copieux d’os et de viande cuite. Il est assommé sept heures après. A l’autopsie on trouve tous les caractères de la digestion intestinale franche. Cl. Bernard recueille ;

1° Le sang de la veine-porte;

2“ Le chyle, par une section du canal thoracique;

3° Le sang du cœur;

40 Le contenu de l’estomac et de l’intestin.

Il recherche le sucre dans ces différentes matières, et il arrive aux conclusions suivantes :

1° Pas de sucre dans les matières alimentaires.

2° Pas de sucre dans le chyle :

3° Beaucoup de sucre dans le sang de la veine-porte;

4° Sucre dans le sang du cœur, mais en quantité moindre que dans celui de la veine-porte.

Deuxième expérience. — Un chien adulte, à jeun depuis trois jours est soumis à une abstinence totale, pfüis il est assommé, et à l’autopsie il présente tous les caractères de la période d’inanition ; anémie et pâleur des organes digestifs; flaccidité : les vaisseaux chylifères et le canal thoracique contiennent de la lymphe. On recueille :

1“ Le sang du tronc de la veine-porte;

2" Le sang du cœur;

3° La lymphe du canal thoracique.

Le sang de la veine-porte contient beaucoup de sucre, le sang du cœur, beaucoup moins, et la lymphe n’en contient pas. Le sucre doit donc venir de quelque organe voisin de la veine-porte : du foie, de la rate ou du pancréas.

Troisième expérience. — Un chien en digestion de matières exemptes de sucre et d’amidon est tué par la section du bulbe rachidien : on ouvre l’animal, et on lie les rameaux veineux de l’intestin grêle, de la veine

LA NUTRITION ANIMAI.L

splénique, les rameaux du pancréas et du tronc de la veine-porte avant son entrée dans le foie. On trouve que :

1° Le sang des veines intestinales présente du sucre;

2° Le sang du pancréas ne présente pas de sucre;

3° Le sang de la rate ne présente pas de sucre;

4“ Le sang refluant du foie ne présente pas de sucre en abondance.

Le foie, la rate, le pancréas et les intestins sont alors examinés à part. On trouve beaucoup de sucre dans le foie et pas dans les autres organes. Cl. Bernard en conclut que le sucre vient du foie.

Quant à la présence du sucre dans la veine- porte, elle est accidentelle; Cl. Bernard a démontré qu’elle est due à un reflux du sang venant du foie au moment de l’autopsie : la veine-porte ne présentant pas de valvule, une partie du sang du foie reflue vers la veine-porte et se mêle à celui que celle-ci contient; on évite le reflux en effectuant une ligature, et, dans ce cas, il n’y a jamais de sucre dans le sang de la veine-porte.

Le sucre contenu dans le foie n’est pas du sucre de canne, mais du sucre de diabète. Reste une dernière question importante à résoudre. Le sucre se condense- *t-il dans le foie ou bien s’y produit-il? On connaît de nombreux exemples de condensations de poisons métalliques dans le foie. Cl. Bernard tente de résoudre la question de l’origine du sucre dans le foie par les expériences suivantes :

Première expérience. — Un chien adulte est soumis à l’abstinence pendant huit jours, après ce temps on l’alimente pendant onze jours avec de la viande, puis, le dix-neuvième jour, on le sacrifie en pleine digestion. L’abstinence avait pour but de faire disparaître, si possibilité il y a, le sucre que le sang aurait pu contenir. A l’autopsie, on trouve beaucoup de sucre dans

suc PANCRÉATIQUE. — GLYCOGÉNIE. -o'j

le sang et beaucoup dans le foie. En dix-neuf jours le sucre du sang n’aurait donc pas été éliminé.

Deuxième expérience. — .Un lapin adulte est en pleine digestion d’herbes et de carottes. On lui fait la section des pneumogastriques dans la région moyenne du cou. Dix-sept heures après l’animal est trouvé mort, mais encore chaud. A l’autopsie on ne trouve pas de sucre ni dans le foie ni dans le sang.

La formation du sucre dans le foie est donc manifestement sous l’influence du système nerveux : de plus l’élimination du sucre du foie se fait très rapidement, et le foie n’en contient pas, alors que les aliments en renferment. Cl. Bernard signale ensuite le sucre dans le foie des animaux au moment de leur naissance, veaux, etc., il se forme pendant la vie intra-utérine. Les conclusions de ce mémoire sont les suivantes :

1° A l’état physiologique, il existe constamment et normalement du sucre de diabète dans le sang du cœur, et dans le foie de l’homme et des animaux.

2° La formation de ce sucre a lieu dans le foie; elle est indépendante d’une alimentation sucrée et amylacée.

3° Cette formation du sucre dans le foie commence à s’opérer dans l’animal avant la naissance, par conséquent avant l’injection directe d’aliments.

4° Cette production de matière sucrée, qui serait une des fonctions du foie, paraît liée à l’intégrité des nerfs pneumo-gastriques.

La conséquence physiologique et philosophique capitale, qui découle de ces faits c’est que les animaux peuvent, comme les végétaux, créer et détruire du sucre.

Le i3 novembre 1848, Cl. Bernard et Barreswil présentent à l’Académie un échantillon d’alcool provenant de la fermentation du sucre de foie. Ils n’ont pas

LA NUTRITION ANIMALE

pu faire cristalliser le sucre. Le sucre de foie ne se rencontre à Tctat normal que dans l’organisme animal.

SOURCES A CONSULTER

1. Cl. Bernard. Recherches sur les usages du suc pancréatique dans la digestion. Comptes rendus de l’Acad. des sciences, t. XXVIII, p. 249.

2. Cl. Bernard. Leçons de physiologie expérimentale, t. II, p. 170 et suiv. i856, Paris.

. Cl. Bernard. De l’origine du sucre dans l’économie animale, 21 octobre 1848. Soc. de biologie. Archives de médecine, t. XVIII, p. 3o3, 4® série.

4. Cl. Bernard et Barreswil. De la présence du sucre dans le foie. Comptes rendus de l’Acad. Novembre 1848, t. XVII, p. 514.