TOME DEUXIÈME n

130 PHYSIOLOGIE DU LA OiaRSTION.

(quantité de substances amylacées , ils retirent et filtrent le contenu stomacal. Le liquide filtré ne contient pa« de trace de glycose. — Le sucre, disent- ils, ne peut pas avoiidisparu par absorption, car l'estomac, au moment d'être ouvert, renfermait encore une quantité considérable de fécule non altérée. Si le réactif cupropotassique , employé par les auteurs, leur indiquait parfois des traces à peine visibles de o-lycose (le plus souvent ces traces mêmes manquaient), en revanche l'épreuve par la fermentation ne leur donna jamais que des résultats négatifs.

D'autres observateurs ont constamment trouvé des traces de sucre dans l'estomac des herbivores , jamais dans celui des carnivores. C'est en effet le cas, si, pour reconnaître la glycose , on se sert des réactifs ordinaires.

Chez l'homme, l'estomac, après l'ingestion de substances amylacées, ne contient pas non plus de glycose reconnaissable par les méthodes usuelles. J'ai fait l'expérience sur moi-même. Après avoir mangé beaucoup d'aliments féculents, je provoquai le vomissement; les matières rendues ne donnèrent pas le précipité caractéristique avec le réactif cupropotassique.

L'acide stomacal ne pouvant pas être envisagé comme un obstacle à la saccharification , puisqu'un mélange de salive et d'amidon, traité par un acide même plus concentré que celui du suc gastrique, ne cesse pas de fournir de la glycose, l'agent anti-diastatique doit être cherché parmi les autres éléments du suc gastrique. — Pour décider avant tout si le phénomène était dû au suc sécrété par l'estomac à jeun ou au suc gastrique actif, je fis l'expérience suivante : — Chez un chien à jeun , j'irritai la muqueuse stomacale au moyen d'un corps dur; je provoquai ainsi l'écoulement d'un liquide légèrement acide que je mélangeai avec de la salive du même animal et avec de l'empois d'amidon. Constamment, au bout de 2 à 3 heures, le mélange contenait du sucre.

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— Loi'squ'en revanche je donnais à manger l'amidon au même chien, le contenu stomacal retiré par la fistule au bout de 2 à 3 heures, ne laissait pas reconnaître de g-lycose par les réactifs généralement en usage. Le sucre avait-il disparu par absorption? Non, car l'estomac renfermait encore des restes de fécule non altérée. Cette preuve ne me paraissant toutefois pas entièrement décisive, je voulus m'assurer du fait à l'aide d'une espèce d'absorption artificielle. Chez des chiens à fistules larges, j'introduisis dans l'estomac, en même temps que la fécule, une éponge humide. — Le liquide de l'éponge, exprimé au bout de quelque temps, ne contenait pas de sucre.

Arrivé, en 1852, à ce point de mes recherches, je déclarai qu'il n'était pas possible encore de préciser pourquoi la gljcose n'est pas reconnaissable , par les réactifs ordinaires , dans les liquides de l'estomac en digestion.

Deux opinions contradictoires avaient été émises par les auteurs qui, jusqu'alors, s'étaient occupés de cette question. Les uns niaient, les autres affirmaient la possibilité de reconnaître le sucre dans le contenu stomacal. Bouchardat , Sandras, Blondlot, et avec eux Cl. Bernard n'avaient jamais pu obtenir la transformation de l'amidon dans l'estomac. Bidder, dans ses premières publications , admettait encore, en 1848, que la salive peut transformer en sucre, dans l'estomac du chien , de l'amidon qui y a séjourné pendant au moins 4 heures ; mais plus tard, croyant avoir trouvé que l'action saccharifiante de la sahve est instantanée, et ayant vu , d'autre part , que la fécule introduite dans l'estomac d'un chien à l'aide de la sonde œsophagienne, ou même simplement mâchée et avalée par l'animal, ne se transformait pas immédiatement dans l'estomac, il nia que la sahve conservât son activité en présence du suc gastrique. Selon Bidder il n'y aurait jamais, dans l'estomac du lapin ni du mouton, formation de glycose par la salive déglutie, et la transformation n'aurait lieu que chez le cochon d'Inde,

chez lequel, en effet, Bidder obtint une réduction du liquide cupropotassique par le contenu stomacal (1).

Frerichs, au contraire , croyait pouvoir conclure de ses observations que l'estomac en digestion contient toujours du sucre , lorsque des aliments féculents ont été ingérés par l'animal.

Lehmann, dans le 2*'"' volume de sa Chimie physiologique (Edition 1850), signale également la présence constante de la glycose dans le contenu stomacal des animaux nourris de fécule, et il en déduit que la salive continue à opérer la conversion de l'amidon en présence du suc gastrique. Lehmann constate la présence de la glycose par trois procédés: 1° par la réaction ordinaire de Trommer; 2* par la fermentation ; 3° par la réaction du saccharate de potasse sur le sulfate de cuivre. (A cet effet, on traite le contenu stomacal filtré par l'alcool, et l'on recueille le précipité; l'extrait alcoolique préalablement dissous dans l'eau, est traite par une dissolution de potasse caustique, qui en précipite le saccharate. Ce saccharate réduit immédiatement la solution bleue de sulfate de cuivre et précipite l'oxydule rouge de cuivre).

Malgré ces preuves si positives, Lehmann, dans un autre volume du même ouvrage, se déclare prêt à admettre aussi la possibilité contraire, sur l'autorité de Bidder, qui récuse la formation du sucre dans l'estomac. Lehmann proteste toutefois de l'exactitude de ses premières observations.

C'est à-peu-près à la même époque que Longet, occupé à étudier l'action de la salive mélangée de suc gastrique,

(I) Nous savons déjà, sous ce rapport, i\w , chez le chien, on ne doil pas s'allendrc à une transformation immédiate de l'amidon, puisque la salive pure du chien n'agil ellemême qu'après un contact très-prolougé. Or si, dans le contenu stomacal du chien, on trouve (lu sucre quatre heures après avoir fait prendre à l'animal des aliments féculents, tandis que le suc gastrique non mélangé de salive ne transforme pas l'amidon , même après un contact de 12 heures, à quel agent attribuer la présence du sucre dans le premier cas, sinon à la salive? On verra, par ce qui va suivre, que la glycose ne fait pas non plus défaut dans les liquides gastriques du lapin cl du mouton, contrairement à ce qu'a trouvé Bidder.

observa plusieurs fois le fait intéressant que la glycose, ajoutée à dessein à une solution digestive, ne pouvait pas être retrouvée par le réactif ciipropotassiqne. Cette observation renferme la clef du problème qui nous occupe. Les matières aliuminoïdes digérées ou transformées en 2>eptones, ont la propriété de masquer la réaction de Trommer. Or le grain de fécule est contenu dans une enveloppe azotée , qui peut fournir, lors de sa digestion et en l'absence de toute autre matière albuminoïde , assez de peptone pour empêcher la précipitation caractéristique du réactif cupropotassique par le sucre contenu dans la solution. — Le liquide gastrique mélangé de mucus, que l'on obtient par l'irritation mécanique de l'estomac vide, jouit, à un faible degré, de la même propriété. — Disons en outre que la glycose, ajoutée à une solution fortement délayée de matières albuminoïdes, n'est plus même facilement reconnaissable par l'épreuve de la fermentation.

Plus tard Babo et Meissner ont prouvé que la réduction du réactif de Trommer n'est pas réellement empêchée par la présence de l'albuminose , comme l'avait admis Longet, mais que l'oxydule de cuivre formé par la glycose, est dissous par les parapeptones qui communiquent au réactif une teinte bleue claire, de plus en plus pâle, à mesure qu'augmente la proportion de sucre. Toujours, dans ces cas, le réactif subit un commencement de décoloration.

Ainsi, chaque fois que le contenu stomacal liquide, encore mélangé de fécule non altérée, ne donne pas, avec le réactif de Trommer, de précipité d'oxydule rouge de cuivre, nous ne sommes pas en droit de nier la présence du sucre, mais il faut rechercher, surtout lorsque le réactif, sans se troubler, montre un commencement de décoloration , si de l'oxydule de cuivre n'est pas contenu, à l'état dissous, dans le liquide sur lequel on opère.

Pour reconnaître la présence de l'oxydule de cuivre, Babo et Meissner ont eu recours aux deux réactions bien distinctes que donnent, avec le ferrocyanure de potassium^ d'une part

l'oxyde, d'autre part l'oxydule de cuivre. Dissous par l'acide chlorhydrique , les sels à:oxyde de cuivre sont précipités eu hlanc'^Q.v le cyanure jaune; tandis que les sels d'oxydule de cuivre le sont en jaune clair. Cette méthode donne des résultats très-nets, quand le liquide à examiner ne contient qu'un seul des oxydes qu'il s'ag-it de reconnaître, mais du moment que l'on opère sur un mélange d'oxyde et d'oxydule , comme il arrive généralement dans les expériences physiologiques, le procédé de Babo est incertain. Presque toujours on ajoute un peu plus de réactif cupro potassique que n'en peut réduire le sucre présent dans le liquide; une partie de l'oxyde n'est donc pas désoxydée; dans ces conditions, la précipitation par le cyanure jaune donne un mélange de deux couleurs dont il est à-peu-près impossible de rien déduire de positif.

Trois méthodes ont été indiquées par mon frère Hugo Schiff, pour reconnaître des traces minimes d'oxydule de cuivre, dans les cas où la réaction de Trommer est masquée par des matières albuminoïdes mêlées à la solution de glycose. Ces méthodes n'ont pas l'inconvénient de la réaction proposée par Babo, et peuvent être appliquées avec toute sécurité à des mélanges d'oxyde et d'oxydule.

J'ai eu l'occasion, en traitant de la propriété qu'a la salive de décolorer l'iodure d'amidon, de décrire et d'appliquer devant vous une de ces méthodes dont je me sers déjà depuis 1857: permettez-moi de vous la rappeler ici:

On commence par changer l'oxydule et l'oxyde en chlorure cuivreux et en chlorure cuivrique, au moyen de l'acide chlorhydrique ajouté en excès. Puis on ajoute, par gouttes, de l'acide iodique, mêlé à un peu d'empois d'amidon. L'acide iodique se décompose avec le chlorure cuivreux (Cu Cl) et avec l'acide chlorhydrique en excès, l'iode est mis en liberté et colore en bleu l'amidon auquel il est mêlé (1). L'oxyde

(I) Celle l'éaclion a lieu d'après l'étjualion suivante:

Vi 05 + 10 Cu Cl + 10 Cl n = 10 Cu Clï + 3 H2 0 + 2 I (Cu := 05,4).

de cuivre , changé en deutochlorare , ne donne pas lieu à cette réaction, et sa présence ne trouble pas la réaction de l'acide iodique sur le protochlorure.

Les deux autres réactions sont basées sur des décompositions analogues du protochlorure de cuivre, obtenu, comme dans le premier cas, en traitant l'oxydule par un excès d'acide chlorhydrique très-pur.

Si le liquide acide renfermant le protochlorure, est mis en contact, dans une capsule de porcelaine, avec une trace d'acide tungstiqiic jaune, celui-ci est immédiatement transformé en oxyde tungstique intermédiaire, vert (1).

Le même hquide acide contenant le protochlorure, traité par \ acide molyldique (pour cette réaction je me sers ordinairement du molybdate d'ammoniaque), prend aussitôt une coloration d'un beau bleu {oxyde molyhdique intermédiaire). Cette réaction est moins sujette à induire en erreur que la précédente, attendu que la difîerence entre la couleur blanche de l'acide molybdique et la couleur bleue de l'oxyde intermédiaire est plus marquée que ne l'est la différence entre les couleurs de l'acide et de l'oxyde tungstiques. Ajoutons que l'acide tungstique , conservé dans des vases exposés à la lumière, se colore quelquefois spontanément en jauneverdâtre (2).

L'acide sulfurique détruit, à chaud, la propriété qu'ont les peptones et les corps albuminoïdes en général de masquer la réaction de Trommer ; mais ce moyen ne peut être mis en usage qu'en l'absence de corps qui eux-mêmes sont transformés en sucre par l'acide sulfurique. Dans la recherche qui nous occupe et qui a pour objet des liquides souvent mélangés d'amidon non altéré, la propriété indiquée de l'acide sulfurique ne peut donc pas être utilisée.

(1) D'après l'équation :

2 W 03 + 2 Cu Cl-t- 2H Cl r= W2 05 + 2 Cu C12 + 112 0 (W = (84).

(2) Comparez: Dec ScuiFf, SuUa ricerca del glicosio (Reperlorio di Chimica e di Farmacia, Vol, II, N" 7. I.uglio, I8Gj).

En revanche, dans l'urine de l'homme, l'acide sulfurique peut servir à la recherche de petites quantités de glycose , lorsque la réaction de Trommer est masquée par la présence de matières alhuminoïdes non coagulables. Ce procédé n' est cependant pas applicable à toute urine indistinctement, car, d'après les intéressantes observations de Schunk, ce fluide contient quelquefois un corps qui, au contact de l'acide sulfurique, se décompose et fournit de la glycose. Ce corps que Schunk a désigné sous le nom de Indicane, est analogue à l'Indigo dont il ne diffère que par une proportion plus petite d'oxygène. Il colore l'urine en bleu foncé, lorsque celleci est versée dans de l'acide chlorhydrique pur et concentré. Non seulement l'indicane empêche de reconnaître par le moyen de l'acide sulfurique et du réactif cupropotassique la glycose dans l'urine albumineuse, mais il décompose directement l'acide iodique et l'acide molybdique , qui ne peuvent donc pas être employés comme moyens auxiliaires de la réaction de Trommer. J'ai constaté ce fait pour l'urine de chien et de chat. Dans ce cas — et j'ai fait l'expérieiice sur de l'urine très-faiblement diabétique de chat, laquelle contenait beaucoup d'indicane et un peu de peptone ajoutée à dessein pour masquer la réaction de Trommer — dans ce cas, dis-je, il faut évaporer l'urine à une température très-modérée, extraire par l'alcool le résidu syrupeux, traiter l'extrait alcoolique par une dissolution alcoolique de potasse et laisser reposer pendant 24 heures. La glycose forme du saccharate de potasse et l'indicane reste en dissolution. Le liquide , ainsi traité , dépose un précipité floconneux , presque hyalin , que l'on recueille sur un filtre et qu'on lave à plusieurs reprises avec de l'alcool absolu. Le résidu est séché à une température élevée; on le redissout dans l'eau et l'on fait la réaction de Trommer. Si celle-ci ne donne pas de résultat apparent , ou applique le réactif iodique ou molybdique qui maintenant permet de reconnaître les plus petites traces d'oxydule de cuivre restées en dissolution. S'il ne s'agit que de faire une analyse qualitative , il suffit quelquefois , pour se préserver de l'action perturbatrice des peptones, de filtrer à travers du charbon animal. Mais ce procédé fait toujours perdre du sucre.

A l'aide des réactifs excessivement sensibles que je vous ai décrits, il m'a été possible de constater la présence d'une grande quantité de glycose dans le contenu stomacal de tous les animaux dont la salive transforme l'amidon, et de

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démontrer que la diastase salivaire n'est pas neutralisée dans les liquides de l'estomac en digestion. Chez les animaux dont la salive est peu active, j'ai également retrouvé, dans les liquides albumineux de l'estomac, la glycose que j'y avais à dessein ajoutée et qui n'était pas directement reconnaissable par le réactif cupropotassique. Mais tandis que chez le cochon d'Inde et chez le lapin , le sucre se montre trèspeu de temps après l'ingestion de matières amylacées (comme l'amidon cuit), il faut attendre plus longtemps chez le cheval, et plus longtemps encore chez le chien et chez le chat. Si l'on donne de l'amidon cuit, la transformation, dans l'estomac du chien et du chat, ne commence qu'au bout de 1 à 3 heures ; si l'on donne du riz cuit , le sucre apparaît beaucoup plus tard encore. Il va sans dire que ces temps sont considérablement allongés si l'on donne de l'amidon cru, car alors la conversion en sucre ne peut commencer qu'après que l'amidon a été gonflé par le liquide stomacal, et, le plus souvent, dans ce cas, la plus grande partie de l'amidon passe dans l'intestin.

J'ai donné à manger à des chats des foies de grenouilles hibernantes, chargés d'inuline hépatique et ne contenant pas trace de sucre. L'inuline, restée, pendant plusieurs heures, en contact avec la salive déglutie par les animaux, se transformait en glycose. — Des pommes de terre, sans trace appréciable de sucre (celles conservées dans les caves, en hiver , ne sont pas en général dans ce cas) , ingérées et vomies après quelque temps, en contenaient abondamment (bien que ce sucre fût sans action visible sur le réactif cupropotassique).

Constatons expérimentalement le fait que l'action du sucre sur le réactif cupropotassique peut être masquée par les corps albuminoïdes dissous.

Je prends une solution d'albumine à laquelle j'ajoute un dixième de cent. cub. d'une solution concentrée de glycose. Comment ce mélange agira-t-il sur le réactif de Trommer?

Vous le voyez, le réactif prend aussitôt et déjà à froid une coloration d'un lilas particulier qui est dûe à la présence de l'albumine. Toutes les fois que cette couleur se produit dans nos réactions sur le sucre, nous sommes avertis de la présence d'un corps qui, plus tard, pourra s'opposer à la réduction visible du réactif cupropotassique. — Je chauffe. Le liquide, du lilas intense, passe au lilas pâle, mais ne se trouble pas, même après avoir été en ébullition. — La médecine uroscopique dirait probablement , dans un cas semblable, que le liquide ne contient pas de sucre, et cette conclusion serait erronée; car, comme nous le verrons tout-à-l'heure, notre mélange a réduit le sel de cuivre, mais l'oxydule est resté à l'état dissous.

Augmentons encore la proportion de sucre. J'ajoute un second dixième de cent. cub. de la même solution de g-lycose et je chauffe. Coloration lilas plus pâle, mais pas de précipité.

Au troisième dixième de glycose que j'ajoute, le liquide se décolore presque entièrement, mais l'ébullition ne précipite rien.

Au quatrième dixième on voit apparaître une légère teinte jaunâtre à peine visible.

Six dixièmes ne suffisent pas encore à rendre le précipité évident; ce n'est qu'à la huitième adjonction de glycose (toujours d'un dixième de cent, cub.) que l'influence de l'albumine est neutralisée et que le précipité jaune se montre visiblement.

Examinons encore l'action des peptones et des parapeptones.

Voici une solution digestive provenant d'une expérience de la dernière leçon. — J'en prends un centimètre cube, j'y ajoute 1 li2 cent. cub. de solution de glycose, et je délaie le tout dans une quantité égale d'eau acidulée. — Le réactif cupropotassique prend, au contact, une coloration d'un rose garance particulier qui est dûe à la présence des peptones (1).

(I) ?M peptones au pluriel nous enlcnduns ici toujours peplone et parapeplone mêlées. Suivant Meissner, lei peptones doivent leur propriété de dissoudre l'oxydule de cuivre entièrement et exclusivement à la parapeplone. — Le même auteur a trouvé que la

Ce changement de coloration , indiqué déjà par plusieurs auteurs, a été utilisé pour l'analyse qualitative par Piotrowski, qui le considère comme un des caractères distinctifs des peptones. Mais je dois dire que j'ai obtenu la même teinte rose avec l'extrait de bouillon et avec la viande longtemps macérée qui commençait à se putréfier.

Je chauffe à l'ébuUition. Le liquide devient à peine plus pâle et ne se trouble pas. A mesure que je le refroidis, il est possible de reconnaître, dans la coloration rose qui persiste, une teinte jaunâtre excessivement légère.

Pour vous donner une idée de la quantité de sucre qui existe dans ce liquide, je reprends encore une fois 1 li2 cent, cub. de la solution de glycose que je délaie dans un volume d'eau égal au volume de notre dernier mélange. Le réactif cupropotassique est réduit en jaune clair.

Prouvons maintenant que les liquides albumineux qui contiennent de la glycose, sans réduire visiblement le réactif de Trommer, contiennent néanmoins de l'oxydule de cuivre.

Je refroidis dans un bassin d'eau l'éprouvette de la seconde expérience (mélange de peptone et de glycose) et j'ajoute de l'acide chlorhydrique très-pur, jusqu'à ce que la

propriété qu'ont les peptunes de colorer le réactif cupro-polassique en rose clair, n'appartient ni à la parapeptone, ni à la peptone purifiée, mais à un corps qu'il n'a pas encore pu définir et qui paraît se former constamment à côté des peptones dans le.s solutions digestlves.

De même la coloration rouge du précipité que produit le réactif de Millon, n'est pas due, suivant Meissner, aux vraies peptones, c'est-à-dire à la parapeptone et à la peptone pures, mais à un corps extractif, non encore Isolé, qui parait être toujours mêlé à In solution digeslive de Valbumine d'œuf. Celte restriction de Meissner ne se rapporte qu'à la peptone d'albumine ; car d'autres peptones, même puriflées, donnent la réaction caractéristique de Millon; telles sont les peptones de viande, de caséine, et de fibrine do sang.

Une solution de peptone, acidifiée avec de l'acide acétique, est précipitée par le ferrocyanure de potassium. Celte précipilation , suivant Meissner, esl entièrement dûe à la parapeptone. [.a peptone pure de caséine p. ex. n'est pas précipitée par le ferrocyanure. La peptone pure de viande fait exception: le cyanure jaune la précipite, comme les parapeptones.

couleur rose ait complètement disparu. J'incorpore au liquide un peu d'amidon cru et j'y laisse tomber, par gouttes, de l'acide iodique très-dilué. Il se forme un anneau bleu au contact des deux liquides. Lorsque le mélange est refroidi plus complètement , la réaction est plus apparente encore.

Même expérience avec l'amidon cuit. L'anneau bleu est beaucoup plus intense.

La réduction du réactif cupropotassique par la glycose a donc été simplement masquée par les corps albuminoïdes que nous avons à dessein ajoutés; il en résulte la règle que dans toutes les recherches de ce genre , avant de se prononcer sur l'absence du sucre, il faut examiner, par des réactifs plus sensibles, si de l'oxydule de cuivre n'existe pas, à l'état dissous, dans le liquide albumineux qui n'a pas réduit visiblement le réactif de Trommer.

Sommaire: Action des liquides gastriques sur les matières amylacées, après l'exclusion de la saliTe. - Action du mucus tonsillaire et du mucus pharyngien déglutis. ~ Le suc gastrique artificiel frais ne transforme pas l'amidon. — Action diattatique du mucus stomacal dans certaines maladies. — Conversion du sacre de canne en glyeose par l'action prolongée du suc gastrique. — Les liquides gastriques agissent-ils sur les graisses T — Action du suc gastrique sur la viande, sur l'albumine solide et liquide. — Phénomènes de la digestion de ces corps , comparés à ceux de leur dissolution dans les acides. — Coagulation de la caséine au contact du suc gastrique actif. — Causes de cette coagulation. — Action du suc gastrique sur les matières albuminoïdes des Tegétaux. — Dissolution dei sels. — Digestion des 08.

Messieurs ,

La conversion des fécules en glyeose peut, comme nous nous en sommes assurés par nos dernières expériences, continuer dans l'estomac en présence de la salive qui imprègne le bol alimentaire et de celle qui est avalée pendant la digestion. Mais si l'on a intercepté l'afflux de la salive ou extirpé les glandes salivaires (1), n'y a-t-il plus dans l'estomac aucun agent qui puisse encore opérer la transformation de l'amidon? — Voici quelle expérience j'ai faite à ce sujet:

J'ai donné à manger de la farine de blé à des animaux qui précédemment avaient subi l'extirpation des glandes salivaires. Le contenu stomacal , examiné d'heure en heure après l'ingestion de la farine, ne renfermait pas de sucre pendant toute la première période de la digestion. Toutefois, vers la 6™" ou S""* heure de la digestion, des traces

|<) Sous ee tmm nous comprenenii loujoura Ihn parolideii e( le paqHet glandulaire lousmaxillaire.

de glycose pouvaient être reconnues , à l'aide des réactifs sensibles, dans les liquides retirés de l'estomac.

Cependant il est hors de doute que le suc gastrique pur et frais , retiré artificiellement d'un estomac dont on a soigneusement lavé la muqueuse , ne transforme jamais l'amidon. Il faut donc que dans l'expérience que je viens de rapporter , quelque autre agent, mélangé au suc gastrique et provenant peut-être des voies de la déglutition , ait été cause de la production tardive d'une petite quantité de glycose, quantité en réalité insignifiante à côté de celle que l'on voit se produire, dès le commencement de la digestion, chez l'animal normal placé dans les mêmes conditions expérimentales.

Il n'est pas impossible que cet agent soit le mucus tonsillaire et celui que sécrète la muqueuse pharyngienne, liquides qui, chez certains animaux, sont sécrétés en quantité beaucoup plus considérable qu'on ne se le figure généralement. Mais ce mucus n'a pas les propriétés diastatiques de la salive, ou ne les a qu'à un très-faible degré. Cette action lente du mucus pharyngien pourrait expliquer, à la rigueur, pourquoi l'apparition de la glycose, dans toutes les expériences analogues à celle que j'ai rapportée, a lieu si tardivement et pourquoi le sucre se forme en si petite quantité.

Ce que j'ai dit il y a un instant de l'inactivité du suc gastrique pur, vis-à-vis de l'amidon, ne s'apphque qu'à l'estomac sain et normal. Dans certains catarrhes de la muqueuse stomacale, la sécrétion peptique peut plus ou moins faire défaut et être remplacée par une abondante production d'un mucus à propriétés saccharifiantes peu énergiques, du moins quant à la quantité d'amidon qui est transformée. Le ferment qui communique cette propriété au mucus gastrique pathologique, peut d'ailleurs être très-actif, quant à la série de transformations qu'il est capable de produire. C'est ainsi que, dans ces cas, il n'est point rare de voir la glycose se décomposer elle-même et fournir de l'acide lactique, buty-

i-ique et même acétique , comme l'indiquent quelques auteurs. L'acide butyrique se manifeste quelquefois par l'odeur désagTéable qui s'échappe de la bouche des personnes affectées de catarrhe stomacal. Ces malades, comme on le voit, devront éviter avec soin les aliments féculents et sucrés. Même le sucre de canne qui, dans l'estomac sain, n'est jamais décomposé en ses dérivés acides, pourra, en présence du ferment patholog'ique, subir l'altération que je viens de signaler; nous savons en effet que le sucre de canne, soumis à la fermentation, donne directement de l'acide lactique.

Bouchardat et Sandras disent avoir trouvé comme fait constant que le suc gastrique naturel transforme le sucre de canne en glycose. Je n'ai pu confirmer cette observation que lorsque le contact du suc gastrique avec le sucre de canne avait été prolongé beaucoup au delà des limites physiologiques: Les expériences de Longet sont confirmatives de cette restriction. — Toutefois , quand le suc gastrique contenait beaucoup d'acide, — pas assez pourtant pour enrayer la saccharification — j'ai constaté, à l'étuve, la transformation partielle du sucre de canne en glycose déjà au bout d'une heure et demie à deux heures. La preuve que pendant la digestion normale, la transformation en question n'a pas régulièrement lieu, c'est que chez les animaux qui ont ingéré de grandes quantités de sucre de canne, on le retrouve tel quel dans les différents liquides de l'organisme ' et même dans l'urine. Dans le cours des maladies fébriles qui retardent les mouvements de l'estomac et prolongent par conséquent le séjour des aliments dans ce viscère, en même temps qu'il y a une sécrétion plus abondante de mucus stomacal, le sucre de canne, comme je l'ai indiqué tout-à-l'heure, fournira probablement aussi une plus grande quantité de glycose , pouvant être ultérieurement décomposée en ses dérivés acides.

Lorsque, dans ces circonstances, les matières féculentes se transforment successivement en glycose, en acide lac-

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tique, butyrique, mucique, ou valérianique, c'est en général le mucus stomacal qui joue le rôle de ferment; mais vous vous souvenez que la salive elle-même peut subir, sous l'influence de la fièvre, certaines altérations de ses propriétés qui favorisent ces fermentations acides. Cependant ce n'est là qu'une possibilité; les altérations imprimées au fluide salivaire par la fièvre, ne sont ni constantes ni môme très- fréquentes, et l'on peut, dans certains cas, démontrer directement que ce n'est pas la salive ou que ce n'est pas exclusivement la salive qui est cause de la décomposition acide de l'amiduu. Les animaux privés de leurs glandes salivaires ou auxquels on a lié les conduits salivaires peuvent en effet, comme je l'ai vu dans quelques expériences , présenter , pendant la fièvre, des anomalies analogues dans la transformation des matières féculentes qui séjournent dans leur estomac.

Il y a un fait singulier que j'ai souvent observé sur des chiens auxquels j'avais extirpé les glandes salivaires et coupé les pneumogastriques; c'est que quand je leur donnais à manger, à jeun, de la pâte de farine cuite, la fermentation acide du contenu stomacal se produisait plus rarement que quand je leur donnais du pain. Y aurait-il dans le pain un reste de ferment qui , après avoir résisté au four , continuerait à agir en présence du mucus gastrique?

L'action du liquide gastrique sur la graisse contenue dans les aliments, est très-restreinte. Les corps gras, dans l'estomac, sont liquéfiés, s'émulsionnent très-peu avec le mucus et passent presque toujours en totalité dans l'intestin. Cependant , si on lie le pylore et l'œsophage , après avoir rempli l'estomac de corps gras, il paraîtrait qu'on peut forcer l'organe à en absorber une petite quantité. Dans les expériences que j'ai faites à ce sujet, je n'ai pas vu les lymphatiques de l'estomac remplis de vrais globules graisseux; mais toute la muqueuse stomacale présentait une sorte d'infiltration blanchâtre. M. Bruch, de Bâle, dit avoir constaté

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une seule fois, dans des circonstances analogues, la présence d'un g-rand nombre de globules graisseux dans les vaisseaux efférents de l'estomac (probablement les lymphatiques).

Nous arrivons à l'action principale et spécifique du suc gastrique, celle qu'il exerce sur les matières alhuminoïdes.

Le premier phénomène que présente la viande^ soumise à la digestion naturelle, est un gonflement uniforme de son tissu. La fibre charnue devient plus friable et prend une consistance gélatineuse. On a dit que le suc gastrique faisait perdre à la fibre musculaire ses stries transversales. Ainsi énoncée, cette proposition pourrait donner lieu à une équivoque, car ce qui se perd , ce n'est que V aspect extérieur de la striature et non les éléments anatomiques qui la composent. On sait que les stries qui donnent un aspect si caractéristique à la fibre musculaire , sont le résultat de la juxtaposition et du parallélisme des corpuscules élémentaires, placés, à distances égales, dans l'intérieur des fibrilles contiguës. Or dès que le tissu connectif qui relie entre elles les fibrilles élémentaires vient à se gonfler et à se dissoudre, et que les fibrilles elles-mêmes se dissocient, ce parallélisme est détruit et avec lui l'aspect, le phénomène optique des stries. Si, après la désagrégation des fibres, on examine au microscope les fibrilles élémentaires , on distingue encore très-nettement à leur intérieur les corpuscules , et on continue à les voir, de plus en plus pâles, jusqu'au moment 011 les fibrilles elles-mêmes se liquéfient et disparaissent dans le suc gastrique. Ce qui constitue la striature, à proprement parler, n'est donc pas détruit, avant la liquéfaction de la fibre charnue elle-même (1).

(I) Cependant les Obres musculaires plus réfiaelaires peuvent séjourner Ircs-longlemps rtans l'estomac, sans perdre leur apparence striée, et conserver celte apparence même après avoir traversé toute la longueur du tube digestif. Ce qui le prouve, c'est qu'il n'est pas rare 'le trouver des flbres musculaires presque inallérées dans les matières fécales. — Personne, l'imagine, ne voudra voir, dans ce fuit, un arguiniMit cti laveur de la théorie qui

TOMï DEUXIÈME 10

Avant de se dissoudre définitivement, la chair, comme je l'ai dit, devient transparente, friable et comme gélatineuse. Le gonflement par lequel commence la digestion de la viande, résulte de l'action du suc gastrique acide sur le tissu connectif qui se dissout d'abord et qui, par sa liquéfaction, désagrège les fibrilles. Celles-ci se dissolvent ensuite en grande partie, mais, avant de passer à l'état liquide, elles tendent à se briser en petits fragments transversaux. Les sarcous éléments de Bowman, qui ne sont autre chose que les produits de cette division transversale des fibrilles élémentaires, peuvent être préparés et isolés à l'aide du suc gastrique, pourvu qu'on n'attende pas jusqu'à la liquéfaction complète du muscle.

Le gonflement de la fibre musculaire, tel qu'il se produit au commencement de la digestion, est tout-à-fait analogue au gonflement de la chair dans les acides dilués. Ces acides à eux seuls, peuvent opérer la dissolution du muscle; mais, — ai-je besoin de vous le rappeler? — le produit de cette dissolution est essentiellement différent du produit de la digestion peptique , qui est un corps double et incoagulable par les réactifs ordinaires. — Cette propriété qu'ont les acides de dissoudre la fibre musculaire , est très-notablement augmentée par la pepsine. On s'assure de ce fait par l'expérience suivante:

Un volume donné de suc gastrique de chien est partagé en deux portions. Une portion est mise à l'étuve avec un peu de viande cuite. L'autre portion est d'abord chaufi'ée à l'ébullition (pour détruire le ferment peptique), puis placée à l'étuve avec une quantité égale de viande cuite. — Après 4 ou 5 heures, la première portion a dissous toute la viande, dont une partie est déjà transformée en peptone; dans

nié la dissolution de la fibre charnue par le suc gastrique. — Toute digestion laisse un résidu, et le nombre des fibres musculaires inaltérées que les fèces laissent quelquefois reconnaître à l'examen microscopique, n'es! dans aucun rapport avec le nombre des libres qui ont été introduites dans l'estomac.

l'autre portion la viande ne présente qu'un gonflement commençant et ce gonflement n'atteint son maximum qu'après un ou deux jours.

On sait que le bouillon acide de Liebig n'est autre chose qu'une solution de la fibre charnue dans l'acide, produit qui est tout-à-fait analogue, quant à ses propriétés , aux solutions acides des autres corps albuminoïdes que nous avons précédemment étudiées, et qui ne se distingue de celles-ci que par la grande quantité de substance maintenue en dissolution. Vous vous rappelez que la plupart des corps albuminoïdes solides ne se liquéfient qu'en proportions minimes dans les acides dilués. Il est une autre difl'érence , quantitative également, qui distingue la solubilité de la chair dans les acides de celle de la plupart des autres corps albuminoïdes, et qui est d'un avantage particulier pour la digestion. Cette différence réside dans la concentration de l'acide la plus favorable à la dissolution de la chair ; ce degré d'acidité, le plus favorable, n'est guère inférieur à celui du suc gastrique, au maximum de son activité. En d'autres termes, le degré d'acidité qui opère la dissolution de la viande dans un liquide non peptique, est à-peu-près le même que celui qui, dans une infusion peptique, se montre le plus favorable à la digestion vraie de la viande. Au contraire , un suc gastrique même très- riche en pepsine , doit , pour digérer p. ex. de l'albumine solide, présenter un degré d'acidité de beaucoup supérieur à celui que doit offrir un liquide non peptique, pour dissoudre le maximum de la même albumine solide. La concentration maximum de l'acide stomacal, imitée dans un liquide non peptique, avec l'acide chlorhydri que, nitrique ou sulfurique, précipiterait l'albumine liquide et laisserait probablement l'albumine coagulée tout-à-fait inattaquée.

La digestion d'une solution acide de viande demandera par conséquent beaucoup moins de temps que la digestion d'une solution acide d'albumine, puisque la préparation par l'acide est déjà faite, aussi bien ou presque aussi bien qu'elle

148 PHYSIOLOGIE DE LA DIGKSïION.

l'aurait été par l'acide du suc gastrique lui-même. Elle devra aussi, comme il va sans dire , se faire plus vite que la digestion de la viande crue. — Elle pourra se faire même quand le suc gastrique sera moins acide qu'à l'état noroial.

Nous n'avons pas à revenir ici sur la théorie erronée qui a régné pendant quelque temps et qui proclamait qu'une solution acide de ce genre n'a pas besoin du travail de la digestion pour être assimilée. Toutes les fois que la pepsine fait défaut (comme cela a lieu dans la fièvre , etc.) l'estomac ne digère pas plus le bouillon acide que la chair crue.

Tous les faits que je viens de vous communiquer et que vous avez eu occasion de contrôler vous-mêmes dans les expériences que j'ai faites devant vous, démontrent que la fibre musculaire, crue ou cuite, se dissout réellement dans le suc gastrique et qu'il n'y a rien de commun entre la solution digestive de la viande, et la solution partielle que l'on obtient p. ex. par la coction des muscles dans l'eau. L'eau bouillante peut dissoudre le tissu connectif et désagréger les fibres musculaires, mais il y a bien loin du produit de la coction à celui de l'activité digestive. L'opinion qui a voulu identifier ces deux produits et qui, de nos jours encore, compte parmi ses défenseurs un illustre physiologiste français, n'est pas conciliable avec ce que nous enseigne le plus simple essai de digestion artificielle.

Nous verrons — et j'ai hâte de l'ajouter, — qu'une coction très-prolongée peut avoir un efiet analogue à celui de la digestion; mais pour obtenir cet effet, la coction doit réaliser certaines conditions que nous déterminerons encore et qui sont loin d'être réunies dans la simple cuisson culinaire.— Remarquez en outre (et je reviendrai sur ce fait en traitant de la digestion duodénale), que dans l'estomac vivant jamais toute la viande qui compose un repas ne se transforme en peptone. Une partie quitte l'estomac déjà

à l'état désagrégé, une autre partie à l'état de solution acide.

Les transformations que la digestion peptique fait subir à Valiumine sont essentiellement différentes de celles qui résultent, pour ce corps, de l'action des acides dilués. Les dissolutions , en chimie, ont lieu sur toute la surface des corps en contact avec l'agent dissolvant; le suc gastrique, au contraire, use d'abord les angles et n'attaque que trèslentement les facettes planes des morceaux d'albumine que l'on expose à son action. Il y a donc un véritable changement de forme, un arrondissement progressif qui ne s'observe jamais dans l'acide seul. L'albumine solide, avant de se liquéfier dans le suc gastrique, se gonfle, devient transparente, et se réduit ensuite en une pulpe caséeuse, qui gagne le fond du vase , pendant qu'une autre partie de la pulpe reste adhérente aux morceaux et s'accolle au doigt qui les touche. L'acide aussi commence par rendre plus transparents les petits cubes d'albumine, mais il attaque à la fois toute la surface des fragments, sans altérer leur forme anguleuse. Si l'expérience est conduite de manière à amener une véritable dissolution, l'albumine disparaît peu-à-peu, sans se décomposer d'abord en particules poudreuses, et sans former de dépôt pultacé au fond du vase.

Voici de l'albumine qui a séjourné dans le suc gastrique et qui est en partie digérée. Vous voyez que le résidu non digéré est gonflé et hyalin, que les morceaux, primitivement taillés à angles, sont usés et arrondis, et que le fond du vase est recouvert d'une matière pultacée qui se voit à peine. En remuant ce dépôt avec une baguette de verre, je le rends un peu plus visible. — Il en résulte que si, dans la digestion artificielle , on ne voit plus l'albumine/ cela ne veut pas encore dire qu'elle soit réellement dissoute. Il faut, pour s'en assurer, filtrer le liquide et examiner avec soin si la filtratiou ne laisse pas de résidu non

liquéfié. Les flocons hyalins qui restent sur le filtre, lorsque la digestion n'est pas achevée, sont si transparents et ont un indice de réfraction si voisin de celui du liquide où ils sont suspendus, qu'il est à-peu-près impossible de les y reconnaître.

V albumine liqiàde demandant plus d'acide que l'albumine solide, se dig-ère plus lentement. On a dit que l'acide stomacal, avant la digestion proprement dite, coagulait l'albumine liquide. Cette assertion n'est pas exacte. Si l'on donne à manger à un chien de l'albumine liquide, non Jiltrée, et si l'on vide par la fistule, après une heure ou une heure et demie, le contenu de l'estomac, on ne trouve jamais de véritable coagulation; mais il n'est pas rare de voir l'albumine, encore liquide, traversée par des stries ou des filaments blanchâtres que l'on pourrait prendre pour un indice de coagulation. Un examen plus attentif montre que ces lamelles blanchâtres ne sont autre chose que les membranes des cloisons internes du blanc d'œui" gonflées et rendues plus visibles par l'acide stomacal. Si l'on donne à l'animal une solution filtrée d'albumine, il manque jusqu'à cette apparence de coagulation. Une petite partie de l'albumine quitte l'estomac vivant à l'état caséeux, une autre partie à l'état de solution acide, sans être transformée en peptone.

L'acide du suc gastrique naturel n'est jamais assez énergique pour opérer la coagulation de l'albumine liquide, et l'opinion qui admet cette coagulation, ne repose pas même sur des observations faites dans des circonstances exceptionnelles.

Il n'en est pas de même pour la caséine liquide qui, en efifet, est promptement coagulée au contact du suc gastrique et dont la coagulation précède toujours la transformation digestive. Lorsque des nourrissons, une ou deux heures après avoir teté, vomissent le lait non coagulé^ ce phénomène indique toujours un défaut de la force digestive ou au moins une altération de la composition du suc gastrique.

TINGT-TROISIÈME LEÇON. 151

La coagulation de la caséine n'est pas un effet de l'acide stomacal; plusieurs circonstances concourent pour le démontrer.

En premier lieu l'acidité du suc gastrique des herbivores et quelquefois même du chien n'est pas suffisante, à elle seule, pour coaguler presque instantanément la caséine liquide, comme cela a lieu, en fait, lorsque ces animaux viennent d'avaler du lait.

Deuxièmement, même dans les cas assez nombreux où l'acidité stomacale suffirait pour opérer une coagulation relativement rapide , on peut neutraliser le suc gastrique, sans que la coagulation de la caséine soit empêchée ni même retardée.

Troisièmement, le suc gastrique artificiel ou naturel qu'on a soumis à l'ébullition , ne possède plus qu'à un faible degré ou a perdu la faculté de coaguler la caséine liquide, si toutefois il ne présente pas une acidité très-prononcée. La coagulation, dans ce cas, a lieu incomplètement et tardivement, comme dans l'eau acidulée au même degré que le suc gastrique.

Quatrièmement enfin, le suc gastrique soumis à l'ébullition et neutralisé ne coagule plus du tout le lait.

D'après ces faits, on serait en droit de conclure que la coagulation rapide de la caséine, telle qu'on l'observe normalement dans l'estomac en digestion, est dûe à la pepsine. Cependant nous userons d'une certaine réserve et nous dirons seulement que la coagulation est l'effet des principes organiques du suc gastrique, destructibles par la chaleur. Voici les observations qui m'obligent à faire cette restriction:

r L'extrait aqueux et légèrement acide, obtenu par l'infusion de la muqueuse préalablement lavée d'un estomac de mouton, bien qu'il ne digérât pas une trace notable d'albumine., coagulait la caséine aussi bien et aussi promptement que le faisait l'extrait de l'estomac d'un autre mouton tué

en pleine digestion, bien fourni par conséquent en pepsine. Ce dernier extrait, acide comme le premier, mais peut-être un peu moins , digérait une certaine quantité d'albumine. Il est à remarquer cependant qu'en comparant l'action des deux infusions sur la fibrine gonflée, je n'ai pas réussi à constater de différence appréciable de leur pouvoir digestif. Ceux qui connaissent les quantités considérables de fi.brine gonflée que peut dissoudre un suc gastrique relativement peu actif, ne s'étonneront pas de cette différence.

2° La pepsine « isolée » fournit, comme il a été démontré par Brûcke, un précipité avec la cholestérine. Ce corps, en solution acidulée, digère très-bien l'albumine, mais ne coagule que très-lentement et très-faiblement la caséine liquide.

On voit par là que l'acide du suc gastrique n'est pas indispensable à la coagulation de la caséine ; mais on aurait tort de généraliser ce fait et d'en déduire que l'acide eu général n'intervient pas dans la formation du coagulum. Car, comme l'a trouvé Brûcke et comme j'ai eu occasion de le confirmer, le lait, avant de se coaguler dans le suc gastrique neutralisé, ou au moins avant que la coagulation soit visible, est rendu acide par une décomposition intérieui'e, résultant probablement d'une transformation du sucre de lait.

La caséine, aussi bien que la fibrine, passe momentanément, après sa liquéfaction dans le suc gastrique, par un état dans lequel elle est coagulable par l'ébullition dans les liquides presque neutralisés. Nous avons si souvent constaté ce fait que nous devons maintenir notre assertion malgré les doutes qui ont été émis à ce sujet. — La fibrine et la caséine , après avoir été dissoutes , ne tardent pas à prendre en partie, dans l'estomac même, les propriété.s des peptones et à devenir incoagulables par la chaleur; elles fournissent d'autant plus de peptone que la digestion

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a été plus pi'oloiiyée et plus complète. Comme je l'ai dit à plusieurs reprises et comme je le relève encore une fois à cette occasion, la digestion des corps albuminoïdes, ingérés clans les proportions qui correspondent à l'alimentation normale, ne s'achève jamais tout entière dans l'estomac vivant. Il passe régulièrement dans le duodénum un résidu albumineux, sinon inaltéré, du moins incomplètement transformé.— Cette règle s'applique aussi à la caséine. Les caillots de lait peuvent même, après avoir été dissous en grande partie dans l'estomac, passer encore en substance dans le duodénum où leur digestion est achevée. Il n'en est pas moins certain que la caséine, après avoir été coagulée par le suc gastrique , s'y redissout , et s'y dissoudrait entièrement si son séjour dans l'estomac durait assez longtemps. C'est ce que démontrent à toute évidence les essais de digestion artificielle. Il est assez difficile de concevoir — et en ceci nous nous associons à la remarque qu'a déjà faite L, Corvisart, — comment, dans des Leçons de Physiologie qui ont eu un grand retentissement en France, l'opinion a pu être émise que la caséine devient insoluble dans l'estomac et arrive à l'état coagulé dans l'intestin. Nous pouvons affirmer tout au contraire qu'une quantité de lait, même assez copieuse, peut être en grande partie digérée et absorbée dans l'estomac , et que le résidu solide inaltéré qui passe dans l'intestin, est très-peu considérable comparativement à ce qui se dissout. — Ajoutons encore que la caséine se digère d'autant plus difficilement qu'elle est plus sèche. La caséine purifiée des chimistes, qui ne contient plus de graisse, est un corps presque complètement inattaquable par le suc gastrique. Cette perte des propriétés nutritives de la caséine tient très-vraisemblablement à ce que, dans cet état, elle est rendue presque impénétrable par les liquides de l'estomac.

Quant aux matières albuminoïdes des végétaux (graines de papilionacées, de graminées, etc.) il est à remarquer que

la légumine présente la particularité de se dissoudre trèsfacilement dans les acides. Avant d'être digérée, elle fournit donc une solution acide très-concentrée qui ensuite est transformée en peptoue. Comme je n'ai pas fait beaucoup de recherches à ce sujet, je ne saurais décider si Mulder a raison d'admettre que l'acide à lui seul peut opérer la transformation de la légumine en peptone. Cet auteur dit avoir trouvé dans la légumine une espèce de pepsine préformée qui, en présence d'un peu d'acide, sufi&rait pour convertir spontanément la légumine en peptone. Comme Mulder prolongeait ses expériences jusqu'à 8 jours, on pourrait peutêtre se demander si le corps peptoniforme que cet auteur a observé, ne résultait pas d'une décomposition de la légumine, plutôt que d'une autodigestion. — Rappelons que la légumine fraîche est aussi soluble dans l'eau et que sa dissolution aqueuse est coagulée par le suc gastrique, à la manière de la caséine liquide. Ce coagulum se redissout dans l'acide gastrique; et c'est dans cet état de dissolution acide que la légumine est digérée.

Les albumines végétales sont toujours contenues dans des enveloppes celluleuses plus ou moins réfractaires à l'action du suc gastrique, et il faut que la salive ou le liquide stomacal dissolvent ou désagrègent ces enveloppes, pour que l'albumine puisse être digérée.

Les aliments végétaux que nous mangeons se désagrègent peu-à-peu dans l'estomac et se réduisent en bouillie. C'est seulement dans cet état de désagrégation que leurs éléments albuminoïdes sont attaqués par le suc gastrique et qu'ils deviennent réellement nourrissants. Dans le pain, nous ne digérons par le suc gastrique que les parties albuminoïdes qui constituent le gluten; le reste qui n'a pas déjà été dissous par la salive et qui est insoluble dans l'acide dilué, se réduit en petits fragments et passe dans l'intestin.

J'ai déjà dit que la plupart des sels solubles dans l'eau,

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peuvent être directement absorbés par l'estomac. — C'est dans l'estomac également que se digèrent les os. Cette digestion présente quelques particularités intéressantes qui n'ont pas toujours été bien comprises et auxquelles nous devons nous arrêter un instant.

La digestibilité des os était niée par Haller, au siècle dernier; quelques-uns de ses contemporains admettaient cependant la digestion de la trame organique du tissu osseux. Spallanzani a prouvé plus tard, par une expérience très-décisive, que le suc gastrique peut dissoudre et dissoudre réellement, sans l'intervention d'aucune action mécanique de la part de l'estomac, une certaine quantité de tissu osseux, et qu'il eu liquéfie même la trame inorganique. Blondlot, par ses célèbres recherches sur la digestion des os, a confirmé, de son côté, que la partie organique est dissoute par l'estomac, mais il se trouve fort embarrassé d'expliquer ce que devient la partie terreuse, puisque, suivant sa théorie sur le modo d'agir de l'acide stomacal, il ne peut y avoir de véritable dissolution du phosphate calcaire par le suc gastrique. Il pense que la matière calcaire est seulement désagrégée ou délitée par une action spéciale et a catalytique » du suc gastrique. Nous examinerons toutà-l'heure si cette opinion est fondée. Blondlot a très -bien décrit l'apparence des os en digestion. Il fait la remarque que souvent la digestion des os n'a pas lieu uniformément sur toute leur surface, mais qu'elle est précédée d'une usure irrégulière des couches externes, qui se couvrent de pointes et de nodosités de grosseur variable. Ces nodosités , à en juger d'après leur surface uniforme et polie, ne peuvent pas, comme Blondlot le fait très-bien observer, être le produit d'une action mécanique , du brisement d'une partie de la surface osseuse en voie de ramollissement. Les os présentent fréquemment cet aspect rugueux et épineux lorsqu'à une période peu avancée de la digestion on les retire de l'estomac du chien; le même aspect se retrouve également quand on

les a préalablement entourés d'an réseau métallique, — preuve que les actions mécaniques n'interviennent pour rien dans le phénomène. — Un fait plus constant que la production de ces aspérités et qui a été également relevé par Blondlot, c'est que les os en digestion se recouvrent d'une poudre crayeuse, d'un g-ris-jaunâtre, qui adhère aux doigts et que l'on peut recueillir en grande quantité si l'on gratte la surface des os retirés de l'estomac, après 2 à 4 heures de digestion. Si l'on remue dans l'eau l'os à demi digéré, cette matière se disperse dans le liquide eu lui communiquant un trouble blanchâtre; plus tard elle se dépose. L'extrait aqueux que l'on en retire , ne contient que des traces de matière organique , et ce dépôt, desséché , donne une poudre blanche, cohérente et entièrement composée de sels calcaires. Blondlot fait observer, à tort, que les digestions d'os, faites hors de l'estomac avec le suc gastrique naturel, réussissent rarement et que le plus souvent elles échouent d'une manière complète. Les digestions artificielles d'os, faites avec un suc gastrique convenablement saturé de pepsine et d'acide, non seulement reproduisent toutes les particularités décrites par Blondlot, l'aspect épineux de la surface osseuse, la formation d'un dépôt pulvérulent etc., mais le suc gastrique artificiel dissout le tissu osseux plus promptement et plus énergiquement que ne le fait l'estomac vivant. Il suffit pour cela de renouveler de temps en temps le liquide peptique, si, après la dissolution d'une certaine quantité de gélatine, la digestion vient à s'arrêter.

C'est en étudiant séparément l'action du suc gastrique sur chacun des deux éléments des os que Blondlot arrive à la conclusion que la partie terreuse n'est pas réellement dissoute, mais ne fait que «c se réd^iire en 'poudre ou se déliter par suite d'une modification survenue dans le mode d'agrégation de ses molécules intégrantes ». Il avait vu la partie cartilagineuse, isolée du squelette calcaire, se liquéfier assez bien, quoique lentement, dans le suc gastrique, comme

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le font les autres tissus fibro-cartilagineux; mais, en répétant cette expérience sur l'os calciné, il fut très-étonné de le voir se dissoudre aussi et disparaître assez promptement dans l'estomac. Il observa plusieurs fois ce phénomène et ne put se l'expliquer que lorsque , ayant retiré un os huit heures seulement après son introduction dans l'estomac, il le vit recouvert de cette matière crayeuse, semblable à du blanc d'Espag-ne, dont il a été question plus haut. Cette matière, recueillie et traitée par quelques gouttes d'acide chlorhydrique, se dissolvait avec une légère efifervescence (1). Blondlot avait déjà cru voir que le suc gastrique, filtré pendant la digestion des os et traité par l'oxalate d'ammoniaque, ne donnait pas un précipité plus abondant que ne le donne le suc gastrique ordinaire. Rapprochant ces deux faits, il en déduisit que le suc gastrique n'agit point ici par son acide, à la manière des dissolvants chimiques, mais que c'est par une espèce d'influence de contact , de force catalytique qu'il produit la désagrégation du tissu osseux. Les os réduits en particules fines passeraient directement dans l'intestin et de là dans les matières fécales, sans abandonner au corps leurs éléments inorganiques.

Dans une communication adressée à M. Longet, lors de la publication de son Traité de Physiologie ^ j'ai consigné sommairement les résultats d'une série d'expériences faites en 1851, pour vérifier les indications de Blondlot. J'ai trouvé très-exactement confirmée la description que cet auteur donne de l'apparence des os en digestion; mais mes observations diffèrent quant à l'action de l'oxalate d'ammoniaque sur le suc gastrique filtré. Voyant disparaître une quantité relativement si considérable de tissu osseux dans le suc gastrique artificiel, je m'attendais à voir se produire dans le hquide filtré un précipité assez copieux d'oxalate de chaux, et j'avoue que j'ai été frappé, dans mes premières

(I) BtONDtoT, IVailé analytique (le la digestion, p. 323.

expériences, par le petit volume de sel qui se précipitait. Néanmoins, en le comparant au volume du précipité que donnait le suc gastrique ordinaire, j'ai dû reconnaître que le premier est toujours plus considérable et quelquefois beaucoup plus considérable que le second. Il n'est donc pas douteux qu'une partie des matières terreuses se dissout réellement dans le suc gastrique. Voici une expérience qui le prouve d'une manière bien évidente:

Si l'on recueille le résidu pulvérulent qui s'est déposé lors de la digestion artificielle d'un os et si l'on traite ce résidu par du suc gastrique frais que l'on renouvelle à plusieurs reprises , la poudre calcaire finit par disparaître entièrement.

La dissolution de la matière calcaire est-elle une dissolution par l'acide gastrique?

Tout le monde sait que les acides dilués extraient la matière calcaire des os, et a priori il n'y a aucune raison de supposer que le suc gastrique acide, s'il contient un acide libre, fasse exception à la loi générale. Cependant les phénomènes que l'on observe pendant la digestion des os, ne sont pas en tout point identiques à ce qui se passe lorsque l'os est macéré dans un acide dilué quelconque. Dans ce dernier cas on voit aussi la matière calcaire disparaître peu-à-peu , mais jamais on n'aperçoit, à la surface de l'os , ces proéminences et ces aspérités sur lesquelles Blondlot a le premier attiré l'attention. Cette altération singulière de la surface osseuse, si elle n'est pas absolument constante, se rencontre néanmoins dans un assez grand nombre de cas. Sur un os entier, traité par l'acide, on ne remarque pas, comme l'indique déjà Blondlot, que la partie terreuse, avant de se dissoudre, se désagrège en une sorte de bouillie calcaire recouvrant l'os et se déposant ensuite au fond du vase. C'est précisément cette dissemblance entre les effets de l'acide et ceux du suc gastrique qui avait suggéré à Blondlot l'idée que dans la digestion des os il devait y avoir quelque

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chose de spécifique , de caractéristique , une action essentiellement différente de celle des simples dissolvants chimiques. Cette conclusion n'est pas justifiée, car, avant de se prononcer pour une différence des agents dissolvants, il importait d'examiner si l'os, dans l'état où il est attaqué et dissous par l'acide gastrique, est le même objet que l'os entier que l'on soumet, dans un bocal, à l'action d'un acide dilué quelconque. Il s'agit de savoir si les différences bien réelles qui existent entre les effets du suc gastrique acide et ceux des acides simples, ne peuvent pas être expliquées par la non-identité des objets à dissoudre dans ces deux cas, plutôt que par une dissemblance essentielle des agents dissolvants eux-mêmes.

Or l'agent organique du suc gastrique, la pepsine, n'intervient qu'indirectement dans la production des aspérités osseuses; ce n'est pas sur les sels calcaires qu'elle agit, mais sur la gélatine, et — ce qu'il importe surtout de remarquer — elle dissout cette substance beaucoup plus rapidement que l'acide ne dissout la partie inorganique. L'action, d'ailleurs purement chimique de l'acide stomacal, n'est limitée en rien par la présence de la pepsine, mais elle ne se manifeste que lentement et ne se développe entièrement que lorsque l'agent peptique a rais à nu, en différents points, le squelette calcaire. Comme la dissolution de la gélatine fait des progrès assez rapides, on conçoit comment, à un moment donné, il peut y avoir à la surface de l'os une couche entièrement inorganique sur laquelle, alors seulement, l'acide commence à agir. De là aussi l'aspect usé et émoussé que ne tardent pas à prendre les crêtes osseuses. — On peut dire en général que la pepsine agit avec une rapidité telle que lorsque l'acide intervient, il existe déjà une couche superficielle dont la partie gélatineuse est entièrement extraite par la pepsine. — Au contraire , dans l'os soumis à l'action seule de l'acide, toute cette préparation n'a pas lieu, parce que l'acide ne dissout pas la gélatine; l'extraction de

160 PHYSIOLOaiE DE LA DIGESTION.

la trame org-anique de l'os manque, et il n'y a pas dénudation du squelette calcaire.

Des os en digestiou, sciés en travers, présentent ordinairement , vus sur leur surface de section , trois couches bien distinctes, qui sont de dehors en dedans: 1* une pellicule mince, à peine adhérente an reste de la surface et entièrement composée d'un détritus pulvérulent, calcaire, qui, après le lavage , ne contient pas de trace de substance organique ; 2° une couche irrégulièrement érodée et rugueuse , encore en continuité avec l'os , également privée de sa trame organique : c'est ce stratum qui vient d'être extrait par la pepsine et qui , sous l'action de l'acide, va subir la même désagrégation que celle dont est résultée la pellicule poudreuse externe; 3° à l'intérieur de cette couche, l'os présente sa texture normale.

L'examen de la section transversale d'un os macéré dans l'acide, montre au contraire à la périphérie externe une couche entièrement molle et lisse, composée de tissu cartilagineux légèrement gonflé, réfractaire à l'action de l'acide; en dedans de ce stratum, le squelette calcaire existe encore par place, bien que les sels inorganiques soient déjà en partie extraits. Plus au centre, l'os est normal.

Eh bien! lorsque un os plongé dans du sue gastrique, présente à sa surface une couche dont le cartilage est totalement extrait, l'acide agira tout difi'éremment sur ce stratum calcaire qu'il n'agirait sur l'os intact, puisque maintenant il se trouve en présence d'une couche entièrement composée de particules calcaires solubles qui ne sont plus protégées et retenues en place par une trame gélatineuse , insoluble dans l'acide seul. — Ce qui fait que dans l'os entier, l'acide peut attaquer et dissoudre peu-à-peu le squelette calcaire, c'est que cette trame organique est perméable , et qu'elle laisse passer l'agent dissolvant, sans en être attaquée ellemême. — Dans notre cas , l'acide agit donc librement sur la partie calcaire dénudée et isolée à la surface de l'os. Des

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particules de cette surface inégale, dissoutes à leur base et déjà dégagées par la disparition de la trame organique, se détacheront et tomberont; tout ce que l'acide continue à désagréger, se réduira peu-à-peu en poussière et gagnera le fond du liquide. Les parties calcaires plus denses , plus réfractaires à l'action de l'acide, formeront des aspérités et des anfractuosités, qui, dans l'os non soumis à l'action préalable de la pepsine, se forment probablement aussi sous l'influence de l'acide, mais restent enveloppées de toutes parts et cachées par le cartilage.

Il existe donc une différence réelle entre l'os entier et l'os privé, par la pepsine, de toute la couche superficielle de sa trame organique, et l'action de l'acide devra nécessairement se présenter sous une autre forme, selon qu'elle s'exercera sur un os entier ou sur un os partiellement digéré. L'os, préalablement extrait par la pepsine, correspond en effet à un os privé de sa matière organique.

Donc, pour examiner si les différences trouvées par Blondlot autorisent ou non à admettre une différence spécifique entre l'action qu'exerce sur la matière terreuse de l'os d'une part le suc gastrique acide, d'autre part l'acide seul, il faut traiter par un acide dilué quelconque l'objet auquel s'adresse normalement l'action de l'acide gastrique , c'est-à-dire Vos calciné ^ privé de ses matières organiques par un procédé artificiel préalable. C'est en étudiant l'action du suc gastrique sur l'os calciné et en comparant cette action à celle des acides inorganiques que devra se dégager la spécificité, la propriété cataly tique du suc gastrique, telle qu'elle est admise par Blondlot. — J'ai fait cette expérience.

J'ai calciné des os en fragments ou entiers, et je les ai soumis comparativement à l'action du suc gastrique et à celle des acides dilués. A mon grand étonnement, les deux dissolutions donnèrent identiquement le même résultat. L'acide chlorhydrique dilué reproduisait, à la surface des os, les