II. Chat, traité d'après la deuxième méthode

Après un repas préparatoire on injecte dans l'estomac , par une fistule œsophagienne, 2,5 gr. de peptone de viande préparée avec un estomac de chien, neutralisée et dissoute dans 32 gr. d'eau. Au bout de 4 heures , l'estomac est vide ; l'animal est tué. L'infusion stomacale digère 25 gr. d'albumine.

Nous voyons ainsi que des masses assez volumineuses do certaines substances peu nutritives (comme le marc de café) introduites dans l'estomac en même temps que l'albumine, se montrent inactives , tandis qu'un petit volume de substances contenant un aliment très-concentré, produisent rapidement de la pepsine. La propriété de fournir de la pepsine, paraît donc dépendre surtout de la proportion de nutriment soluhle, que contient une quantité donnée d'aliment.

Or , pour que les parties solubles des aliments puissent modifier la sécrétion gastrique et déterminer une production de pepsine, il faut nécessairement qu'elles soient absorlées.

ISacte de l'absorption en lui-même mettrait-il les parois stomacales dans cet état particulier qui les rend aptes à extraire la pepsine du sang? Cette supposition semble, à première vue, enharmonie avec un fait qui s'est plus d'une fois présenté à mon observation : c'est que dans tous les cas oii, par une cause quelconque, l'absorption stomacale est ralentie ou suspendue , le pouvoir digestif de l'infusion stomacale, vis-à-vis de l'albumine, est amoindri au même degré. Mais les expériences suivantes prouveront à l'évidence qu'on ne saurait chercher dans le fait seul de l'absorption le facteur essentiel présidant à la sécrétion du principe digestif.

On introduit tour à tour dans l'estomac du chien N" I,

à fistule (après un repas préparatoire copieux) , une quantité mesurée d'albumine, avec les substances suivantes, dont l'absorption est facile :

Alb. Ail», en 6 heures, cent. cub.

1« Grande quantité d'eau, disparue au bout de 6 heures 0.

3° 30 grammes de sucre, disparus au bout de 6 heures 0.

3° 60 grammes de sucre 0,1

4P 3 grammes de sel de cuisine , dissous dans 80 gr. d'eau. Au bout de 6 heures, l'estomac est vide et le mucus de ses parois bleuit le papier rouge de tournesol. — Alb. dissoute 0,5.

Ce premier groupe d'expériences, j'ai hâte de l'ajouter, ne nous donne cependant pas la certitude absolue que les substances introduites simultanément avec l'albumine, aient été réellement absorbées par l'estomac , car , le pylore restant perméable, elles auraient pu passer dans l'intestin.

J'ai évité cette objection dans une seconde série d'expériences faites d'après la méthode d'infusion. Lorsque les animaux avaient accompli une digestion copieuse, je les éthérisais , je leur ouvrais les parois abdominales , j'appliquais une ligature d'attente autour du pylore, je faisais une ouverture au dessus de la ligature et je lavais l'intérieur de l'estomac par un jet d'eau. Ensuite je liais l'œsophage et j'introduisais dans l'estomac, par l'ouverture faite déjà préalablement, soit de l'empois d'amidon, soit du sirop de sucre de raisin. Maintenant seulement je serrais la ligature du pylore (1). Comparant ensuite, à la mort de l'animal,

(I) Pour éviter Taccumulation des gaz dans l'estoinac, résultai possible de celte double llgalure, J'ai employé, dans des expériences plus récentes, le procédé suivant: J'ai pratiqué une ouverture dans la portion cervicale de l'œsophage, par cette ouverture J'ai introduit une bobine de bois, perforée dans son axe, et c'est autour de la bobine qu'ensuite J'ai lié l'œsophage. Le canal central de la bobine n'avait pas plus d'un demi-millimètre de diamètre. Cette ouverture, très-étroite, permettait la sortie des gaz, mais s'opposait, en cas de vomituritions, au passage des matières stomacales dont la partie moins liquide, en obturant le canal, servait en quelque sorte de valvule. En effet Je n'ai jamais observé dans ces cas, la moindre perte du contenu itomacal par les efTorts du vomissement.

le résidu sec du contenu stomacal, au résidu sec fourni par un poids égal de la substance introduite , j'obtenais la mesure de l'absorption. Eh bien! quoique les quantités absorbées fussent quelquefois considérables , l'infusion stomacale ne digérait pas plus d'albumine que celle d'un estomac laissé vide après l'accomplissement de la digestion préparatoire.

On pourrait encore objecter à ces expériences que comme le sucre et l'amidon sont surtout absorbés par les veines, tandis que les autres substances, employées dans la série précédente, le sont par les vaisseaux lymphatiques, les résultats obtenus dans les deux séries ne sont pas exactement comparables entre eux. Mais j'ai répété ces expériences avec quelques substances qui sont absorbées presque exclusivement par les lymphatiques , et les résultats n'ont pas varié.

A trois petits chiens j'ai lié le pylore et l'oesophage , et injecté dans l'estomac vide , épuisé par une digestion préparatoire copieuse, de l'huile d'olives émulsionnée avec de la gomme arabique. Au bout de 6 heures, l'émulsion était en partie absorbée , et néanmoins l'infusion stomacale de ces animaux ne digéra qu'une quantité minime d'albumine.

Dans un autre cas, chez un chien un peu plus grand et traité comme les derniers, j'ai provoqué l'absorption de 5,8 cent. cub. d'huile, également émulsionnée avec de la gomme arabique. L'infusion stomacale, préparée au bout de 5 heures, digéra 7,5 gr. d'albumine, quantité presque nulle ou du moins insignifiante pour un chien adulte, de taille moyenne. Le suc gastrique artificiel d'un autre chien de même taille qui, quelques heures avant d'être sacrifié, avait mangé un petit morceau de viande grasse, digéra 36 grammes d'albumine.

Ces faits, observés un grand nombre de fois et reconnus constants, m'ont suggéré la supposition suivante, la seule

qui s'accorde avec l'ensemble des résultats obtenus et qui les relie les uns aux autres :

Beaucoup de substances alimentaires , absorbées par V estomac, abandonnent au sang certains principes qui modifient la composition de ce Jiuide de manière a le rendre apte h fournir de la pepsine aux glandules stomacales.

Si cette théorie est vraie, un estomac épuisé par une digestion copieuse, ne sécrétera, peu de temps après l'ingestion de nouveaux aliments, qu'un suc acide, dépourvu de pepsine, suc dont le pouvoir digestif augmentera proportionnellement à, l'absorption stomacale et à l'accumulation, dans le sang, d'éléments peptogenes.

C'est, en effet, ce que j'ai eu occasion de constater dans plusieurs expériences sur des chiens chez lesquels je retirais, par une fistule stomacale, 20 grammes de suc gastrique de demi-heure en demi-heure, après avoir fait faire aux animaux un repas de viande: le pouvoir digestif, vis-à-vis de l'albumine, des portions de suc gastrique ainsi obtenues, allait en croissant au fur et à mesure que la digestion faisait des progrès. Je ne vous cite pas de chiffres, car les expériences, bien que répondant généralement à ce résultat, montrèrent quelques exceptions que je mets sur le compte de l'imperfection du procédé mis en usage. En effet, le liquide qui s'écoulait par la fistule , n'était rien moins que du suc gastrique pur , il contenait, eu premier lieu, de la salive, du mucus buccal et oesophagien, et plus tard les produits de la digestion en voie d'accomplissement. Il n'en est que plus remarquable que les dernières portions de suc gastrique aient presque régulièrement digéré plus d'albumine que les portions précédentes.

On a déjà dit autrefois que les aliments , après leur arrivée dans l'estomac, y séjournent presque inaltérés pendant quelque temps. Cette opinion, généralement rejetée de nos jours, trouve dans notre manière de voir une confirmation en ce sens que les peptones ne peuvent commencer à se

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produire qu'après que les parois stomacales ont eu le temps de se charger de pepsine. Je vous citerai quelques faits qui justifient entièrement cette supposition.

Douze heures après avoir fait faire à un chien un repas prépai-atoire copieux , on introduit dans son estomac une portion modérée de viande, et l'on examine le contenu stomacal de 10 en 10 minutes, pour saisir le moment oii apparaissent les premiers produits de la vraie digestion peptique. On utilise, à cet effet, la propriété qu'a la parapeptone de masquer la réduction du sulfate de cuivre par la glycose dans les solutions alcalines. Avant d'ajouter l'alcali, on chauffe à l'ébuUition et l'on filtre le liquide à examiner. Il résulte de ces expériences que, si l'on a donné de la viande cuite, la parapeptone n'apparaît qu'au bout de 50 minutes et que si l'on a donné de la viande crue , elle apparaît encore plus tard. Dans trois expériences de ce genre, où je donnai à boire aux animaux après qu'ils eurent mangé la viande cuite, la digestion commença un peu plus tôt.

Après l'accomplissement d'une digestion préparatoire, un chat reçoit une quantité modérée de viande, et une heure 10 minutes plus tard, une dose de tartre stibié. Il vomit des matières qui ne contiennent pas de parapeptone. — Une autre fois, les matières vomies 1 heure 30 minutes après le repas, en contiennent une trace. Si vous considérez qu'un suc gastrique pejJii^ue fournit de la peptone de viande déjà après 15 minutes, vous n'hésiterez pas à admettre, avec moi, qu'au moment de l'ingestion des aliments, l'estomac du chat ne contenait pas de suc ^^^P^sue.

Messieurs, il est temps de nous demander quelles sont les substances qui, en passant de l'estomac dans le sang, sont aptes à jouer le rôle de peptogenes.

L'estomac renferme toujours une certaine quantité d'eau qui se renouvelle continuellement. D'autre part, l'arrivée des aliments détermine une abondante sécrétion de suc acide.

Les aliments solubles dans l'un ou l'autre de ces deux liquides, peuvent être absorbés immédiatement; il faut donc chercher les peptogènes parmi les substances solubles dans l'eau, ou parmi celles qui se dissolvent dans l'eau acidulée, si toutefois ils ne sont pas contenus dans les deux groupes.

L'expérience décide en faveur des substances solubles dans l'eau et exclut celles qui ne se dissolvent que dans l'acide.

Exp. L On introduit dans l'estomac d'un chien, après une digestion préparatoire, une quantité mesurée d'albumine cuite. On permet à l'animal de boire ou l'on injecte de l'eau par la fistule. Au bout de 6 heures l'albumine est inattaquée.

On replace le sac de tulle avec la portion d'albumine, et en même temps on injecte par la fistule de l'extrait aqueux de viande crue ou cuite, de pain ou de petits pois, extrait préparé à froid par le massage rapide dans l'eau.

Au bout de 5 heures, l'albumine a diminué considérablement et proportionnellement à la quantité d'extrait injectée.

Ces expériences donnaient un résultat analogue si, au lieu de remettre la même portion d'albumine cuite après les premières 6 heures, on la remplaçait par de l'albumine fraîche.

Exp. IL Cinq chiens âgés de 6 semaines (Méthode à'mi\iûon).G)[iQ>z\& premier, on étabht, 14 heures après un repas préparatoire, une fistule œsophagienne, afin d'empêcher l'afflux de la sahve dans l'estomac. Six heures plus tard l'estomac est vide et acide : infusé dans l'eau, il digère 2,5 gr. d'albumine.

Le deuxième et le troisième chien sont traités de la même manière, mais reçoivent, par l'œsophage, de l'extrait aqueux de viande de chien. Six heures plus tard, leurs estomacs sont vides et digèrent 20 et 22,5 gr. d'albumine.

Le quatrième et le cinquième chien reçoivent, avec une portion d'extrait de viande, 100 grs. à!extrait aqueux de pain. L'infusion des estomacs vides digère 24,8 gr. et 27 gr. d'albumine.

Ainsi, le simple extrait aqueux de divers aliments (viande,

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pain, petits pois, etc.) peut jouer le rôle de peptoghie. Lorsqu'au contraire, on n'introduit dans l'estomac que le résidu de l'extraclion complète par l'eau de ces mêmes aliments , il ne se forme pas de pepsine, (Voy. plus haut exp. III, D). Ce résidu (celui de viande, par ex.) peut d'ailleurs se dissoudre complètement dans l'acide gastrique (1). J'ai fait des expériences analogues d'après le procédé par infusion, avec du pain , de la farine de lentilles et plusieurs autres substances, et j'ai obtenu les mêmes résultats.

Après ce qui précède, on comprendra aussi comment des aliments simples, qui ont une valeur nutritive très-grande, tels que V albumine coagulée^ mais qui ne donnent pas d'extrait aqueux, ne sont pas digérés et ne nourrissent pas, s'ils se trouvent seuls dans l'estomac dépourvu de pepsine.

Je le répète, nos recherches établissent que le produit de l'absorption de certaines substances doit se mêler à la masse du sang, pour que l'estomac puisse former et sécréter de la pepsine.

La présence de ces substances dans le sang étant reconnue indispensable à la production de la pepsine, reste à

(I] J'ai mmi empluyé, pour celte expérience, du hachis de viande lavé Jusqu'à extraction complète dans un sac de toile que je suspendais au goulot d'une fontaine, de ma- Qiére à le faire traverser par un courant d'eau continu. De temps en temps je massais le contenu du sac. 11 fallait ordinairement plusieurs jours de ce lavage pour que la viande cessât de communiquer des substances à l'eau. — Quelquefois, au lieu d'attendre la fin de l'extraction, je plongeais le hachis pendant plusieurs heures dans de l'eau acidulée, tiède, puis je replaçais le sac sous la fontaine. J'obtenais ainsi une pulpe d'un gris rougeâtre que les chiens mangeaient avec plaisir. Cette pulpe se dissolvait et disparaissait lentement dans le suc acide de l'estomac ; mais l'albumine introduite simultanément [dans UD sac de tulle) restait inaltérée pendant 6 heures.

Pour m'assurer que la pulpe de viande se dissolvait réellement dans l'estomac et ne passait pas, à l'état désagrégé, dans l'Intestin, j'ai répété l'expérience en introduisant deux sacs de tulle, contenant l'un 3 cent. cub. d'albumine , l'autre 230 gr. de pulpe. Le second sac se vidait en quelques heures, le premier contenait toujours 3 cent. cub. d'albumine.

Lorsque la viande n'est pas lavée Jusqu'à extraction complète, elle peut faire digérer une très-petite quantité d'albumine, quantité réellement insigniflanle , en regard du volume de la viande dissoute et absorbée par l'eitomac.

savoir si l'absorption doit se faire dans l'estomac et si les peptogènes, absorbés par d'autres points do l'organisme, perdent ou non leur influence sur la digestion stomacale.

L'examen de cette question nous occupera dans la prochaine leçon.

Sommaire: Des snbslanccs peptogènes (dexirine, paio, gélatine d'os, boailton de Tiand*, peptonet, etc.}. — L'utilité des peptogènes dans l'acte de la digestion est indépendante de lear valear nutritive intrinsèque. — L'action des peptogènes sur la sécrétion da ferment peptiqae reste la même si, au lieu d'être absorbés par l'estomac , ils le sont par le gros intestin, parle tissu cellulaire souscutané, par les cavités séreuses, ou s'ils sont directement injectés dans le sang. — Expériences comparatifes sur des chiens , des lapins , des chats , d'après les deux méthodes.

Messieurs,

Nous nous sommes demandé, à la fin de la dernière leçon: est-il nécessaire, pour que l'estomac sécrète la pepsine, que les substances <r peptogènes» soient absorbées par l'estomac lui-même? Si elles sont absorbées par d'autres points de l'organisme ou directement injectées dans le sang, leur action spécifique reste-t-elle la même ? — A première vue, il semble que les effets doivent être identiques dans toutes les conditions supposées, puisque l'absorption, aussi bien que la sécrétion stomacale, a lieu par l'intermédiaire du sang.

Avant de passer aux expériences directes qui se rapportent à ce sujet, nous avons à revenir, avec un peu plus de détails, sur la détermination des substances «: peptogènes » elles-mêmes. Quelles sont, en particulier, celles qui, absorbées [)ar l'estomac , rendent le suc gastrique actif, c'est-à-dire peptiquef

Nous avons vu que ces substauces se trouvent parmi celles qui sont solubles dans l'eau pure (non acidulée). Examinons donc encore une fois les extraits aqueux de différents aliments, pour reconnaître ceux qui sont actifs et ceux qui ne le sont pas.

J'ai été conduit à expérimenter en premier lieu sur la dextrine^ parce que des expériences antérieures , faites en partie en commun avec Lucien Corvisart, nous avaient révélé le fait singulier que la dextrine, par son absorption, fournit au sang une matière apte à développer dans le pancréas le ferment particulier qui digère les corps albuminoïdes; tandis que \2. glycose qui provient de la transformation de la dextrine et qui est la même substance isomérique modifiée à un degré supérieur, n'a aucune influence sur la sécrétion pancréatique. L'amidon soluble (empois) que l'on peut considérer comme le point de départ ou du moins comme un degré inférieur du même corps isomérique, n'a pas non plus d'action sur la production du ferment pancréatique. Ce n'est donc que dans un état très-déterminé que les matières féculentes ont la propriété de saturer ou de « charger » le pancréas , et , par analogie , je me suis demandé si la même particularité n'existait pas aussi pour l'estomac.

L'expérience n'a pas démenti mes prévisions, comme il ressort des faits nombreux que je vous ai cités dans la leçon précédente. Pour mes recherches relatives à l'action de la glycose, je me suis servi ordinairement du sucre de raisin impur du commerce, dont je déterminais préalablement le pour cent de glycose pure, après la désiccation à 100 degrés , déduction faite de la quantité de chaux que contenait le sucre brut. — Dans trois expériences, j'ai opéré sur de la glycose pure, de consistance sirupeuse, qui m'avait été fournie par M. Boudault. Enfin pour être sûr, dans quelques expériences comparatives, d'avoir exactement la même substance dans les deux états, de dextrine et de

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glycose, j'ai transformé directement une certaine quantité de dextrine en glycose; la dextrine non transformée me servait pour les animaux de la première série , et le reste, transformé en glycose, pour les animaux de la seconde.

Dans toutes ces expériences , lors même que l'estomac (lié au pylore) absorbait des quantités assez considérables de glycose , il ne se formait pas de pepsine , tandis que l'absorption de très-petites quantités de dextrine «chargeait)) très-manifestement l'estomac. L'absorption de la glycose était quelquefois incomplète, mais toujours mesurable; je m'en suis assuré en évaporant à sec un poids connu de la solution primitive de glycose , poids d'après lequel je déterminais le résidu sec de la quantité injectée dans l'estomac, et en répétant cette opération sur le contenu stomacal après la mort de l'animal.

Toutes les fois que l'on fait absorber du sucre, de l'amidon soluble , de la gomme , des acides, etc., il est indispensable de procéder ainsi , car , lorsque , pour évaluer les quantités absorbées, on se borne à comparer le volume du liquide retrouvé dans l'estomac à celui de la quantité primitivement injectée , on peut être induit en erreur par une augmentation apparente de ce volume. Cette augmentation est dûe à la transsudation plus active de liquide, à l'exosmose coïncidant avec l'endosmose de la substance injectée.

L'absorption de Vamidon soluhle, préparé d'après la méthode de M. Payen, n'est pas plus apte à cTiarger l'estomac de pepsine que ne l'est l'absorption du sucre.

Dans deux expériences de digestion artificielle (procédé par infusion), j'ai trouvé que le pain fournit beaucoup plus de pepsine aux parois stomacales, lorsque l'on intercepte la salive que lorsque ce liquide afflue librement dans l'estomac. C'est que la salive transforme en sucre une grande partie fie la dextrine contenue dans le pain, avant qu'elle ait pu être absorbée.

Os et gélatine. J'ai souvent remarqué que lorsque, chez des chiens à fistule, l'estomac contenait des restes d'os, au moment où j'introduisais l'albumine , celle-ci , au bout de quelques heures , diminuait un peu de volume. Il en était de même, lorsque je mettais à dessein, dans l'estomac complètement vide, quelques fragments d'os déjà bouillis. L'albumine diminuait , dans ces cas , de 1,6 gr. à 1,9 gr. Comme, chez le chien, des fragments d'os séjournent quelquefois pendant plusieurs jours dans l'estomac, il arrivait assez souvent que , tant qu'ils y restaient , l'estomac ne cessait pas de contenir de petites quantités de pepsine — bien entendu , sans qu'aucun autre peptogène ait été introduit dans le corps en dehors des repas préparatoires, absolument indispensables dans toutes ces expériences. Ainsi la présence de frag-ments d'os rend l'estomac des carnivores, qui autrement ne digère que périodiquement , en quelque sorte semblable à celui des herbivores , qui digère continuellement.

L'os n'agit, dans ces cas, que par son extrait aqueux, par son cartilage qui contient de la gélatine soluble. Un os dont on a extrait les parties inorganiques , en le faisant macérer dans de l'acide chlorhydrique, et que l'on introduit dans l'estomac, après avoir lavé l'acide, agit comme un os entier. Au contraire , un os calciné , privé de ses parties organiques, ne fait pas sécréter de pepsine. Le bouillon d'os qui contient l'extrait aqueux sous une forme qui est facilement absorbée, agit encore mieux que l'os lui-même.

J'ai fait bouillir dans l'eau quelques os pendant une heure et quart, j'ai acidifié et filtré le bouillon pour le débarrasser des substances albuminoïdes coagulables, et j'ai injecté le liquide neutralisé par la fistule d'un chien; en même temps j'ai introduit dans l'estomac 2,3 cent. cub. d'albumine, renfermés dans un sac de tulle. Au bout de 6 heures, il ne restait que 0,5 d'albumine, mais le sac s'était engagé dans le pylore. Son contenu était encore acide et probablement, s'il était resté

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dans l'estomac, toute l'albumiue aurait disparu. Ainsi il y avait eu production de pepsine, bien que, dans la solution injectée, il n'y eût que très -peu ou point de corps albuminoïdes.

Quelle que soit d'ailleurs la valeur nutritive de la gélatine, il est certain, d'après ces expériences , qu'elle fournit de la pepsine et qu'elle sert ainsi à accélérer la digestion des autres aliments. Du moment que les parois stomacales sécrètent un suc plus riche en pepsine, ce suc peut, avec moins de substance , produire plus de peptone; par conséquent la gélatine d'os est utile lors même qu'il serait vrai qu'à elle seule elle ne nourrît pas.

Viande. Toutes les matières albuminoïdes sont converties, par la digestion , en corps solubles dans l'eau, lesquels, absorbés par l'estomac, chargent celui-ci de ferment. Cette loi ne s'applique pas seulement, comme nous le verrons dans la suite, à l'estomac, mais aussi au pancréas. On admet généralement que la digestion stomacale complète de la viande fournit un corps pouvant être directement assimilé par le sang sans reparaître dans aucune sécrétion ; mais j'ai trouvé que les peptones de viande, d'albumine et de fibrine, préparées artificiellement et injectées en petite quantité dans un estomac lié au pylore, produisent beaucoup plus de ferment peptique et pancréatique que ne le fait l'albumine liquide ou l'extrait aqueux de viande crue ou cuite.

Le bouillon pur, débarrassé autant que possible des substances albuminoïdes coagulables, sature fortement l'estomac. Comme on le sait, le bouillon contient, après une coction très -prolongée, un corps albuminoïde qui n'est coagulable ni par la chaleur ni par les acides, une véritable peptone, Valbuminose de cuisson de L. Corvisart (trioxyprotéine de Mulder). Or, comme dans ces expériences, il s'agissait précisément de savoir si le bouillon devait sa propriété de peptogène à des matières albuminoïdes ou non, j'ai cherché à empêcher la formation du corps en question. Je crois