TOME OKUXlKMr. IQf

290 PHYSIULOGIK UK J,A UlOKSïIO.N.

La rumination ne peut donc pas servir à réaliser une dig-estion deux et plusieurs fois répétée, car, au moment où les aliments sont ruminés, ils n'ont pas encore subi l'action du suc gastrique proprement dit.

Au même titre on pourrait s'étonner de ce que l'estomac du rat n'ait qu'une moitié qui digère , tandis que l'autre moitié semble peu essentielle à cette fonction.

Notre manière d'envisager l'ensemble des phénomènes de la digestion pourrait bien rendre compte de quelques-unes de ces singulières modifications de l'organisation stomacale. Les lois de la sécrétion du suc gastrique réclament, comme nous l'avons vu, à côté de l'organe qui laisse transsuder le principe peptique, uu autre organe dans lequel le mouvement du fluide se fasse en sens inverse , autrement dit un organe d' absorj)iio7i. Aux endroits où la n:iuqueuse gastrique (chez les carnassiers, p. ex.,) est couverte , pendant la vie, de plis transversaux, presque exclusivement occupés par des glandes peptiques (1) , la surface liWe qui absorbe est à-peu-près nulle; or si l'absorption stomacale doit nécessairement précéder la digestion , il est nécessaire aussi qu'il y ait dans l'estomac même un district plus spécialement chargé de la première de ces fonctions.

L'ancienne théorie ne voyait point d'inconvénient à abandonner à l'absorption de l'intestin grêle tout ce que l'estomac — organe essentiellement sécréteur, disait-on — ne pouvait pas absorber. Nous savons actuellement qu'il existe entre les effets physiologiques de ces deux sortes d'absoi'ptions une différence capitale. L'absorption des matières alimentaires dans l'intestin grêle ne profite pas à l'estomac, en ce sens qu'une fois arrivé dans l'intestin grêle, le chyme n'est plus apte à saturer l'estomac de pepsine; comme d'ailleurs il n'existe pas au dessus de l'estomac, de surface

(1)11 importe, pour bien voir ces plis truiisversHux , de no pas temlte arllliclellcnienl la mu(jueui<e.

TRENTIÈMB LBÇON. 291

muqueuse sur laquelle les alimeuts séjournent assez longtemps pour laisser filtrer leur extrait aqueux dans le sang, il est indispensable que l'estomac lui-même, avant de digérer et pour pouvoir digérer, fonctionne, en un ou en plusieurs districts de sa surface, comme organe actif d'absorption.

On pourrait se demander encore : ù quoi bon cette délimitation si tranchée entre la surface absorbante et la surface digérante de l'estomac, puisque le district à glandes peptiques , même pendant l'acte de la sécrétion , peut et doit aussi absorber, en vertu du principe qui veut qu'à toute exosmose corresponde une endosmose proportionnée? — A ceci nous pourrions répondre que, dans le plan d'organisation, l'endosmose stomacale si essentielle à l'acte digestif n'a pas pu être abandonnée aux simples lois de la diffusion réciproque des liquides sur une seule et même surface muqueuse. Je m'explique.

Il est admis que le liquide éliminé du sang , simultanément avec les principes du suc gastrique, n'est pas trèsdense et que sa concentration ne varie qu'en des limites assez restreintes, tandis qu'au contraire le contenu liquide de l'estomac, contenu qui doit être absorbé, présente une densité très-variable. Au commencement de la digestion, l'estomac contient une bouillie semi-liquide qui résulte du mélange intime de la salive avec les aliments , et dont la partie fluide est' une solution aqueuse des substances que la salive et l'eau ingérée au repas ont déjà extraites du bol alimentaire. Ce liquide peu dense pourra être plus ou moins vivement absorbé par les districts peptiques, aussi longtemps du moins que sa concentration, restera inférieure à celle du suc gastrique. Mais admettons qu'avec les progrès de la digestion la densité de ce liquide augmente et finisse par égaler ou même par dépasser celle du suc gastrique, — ou, pour parler d'une manière plus générale, admettons que par des circonstances quelconques dépendant des progrès delà digestion, l'équivalent endosmotique du contenu stomacal liquide vienne

392 PHTSIOLOGIE VE I,A DIGESTION.

à subir d'importantes modifications, il s'en suivra que l'absorption stomacale se trouvera à son tour modifiée et montrera de très-fortes oscillations. Cette conséquence serait inévitable s'il n'existait pas, à côté des districts peptiques, d'autres districts plus particulièrement préposés à l'absorption, ayant l'endosmose plus ou moins indépendante de l'exosmose et pouvant continuer à absorber, malgré les variations de densité du contenu stomacal. Et puisque la sécrétion du suc gastrique doit continuer pendant toute la digestion, il est de la plus grande utilité pour l'accomplissement uniforme de l'acte digestif, que la fonction invei-se , l'absorption, ne soit pas placée, dans toute l'étendue de la muqueuse gastrique, sous la dépendance directe de la den-sité des liquides et sous celle de l'exosmose.

Une autre disposition non moins remarquable et non moins utile, c'est que le district absorbant de l'estomac est, sinon toujours, du moins de préférence rélégué dans le voisinage immédiat du pylore. C'est là, en effet, que la partie liquide du chyme est continuellement poussée par les contractions stomacales, vives surtout aux périodes avancées de la digestiou et c'est là que peut avoir lieu la résorption la plus active.

Avec ces données , nous pouvons nous représenter, bien mieux que cela n'était possible avec les idées qui avaient cours anciennement, en quoi la rumination est utile et comment agissent les compartiments non peptiqses de l'estomac multiloculaire. La nourriture des ruminants , bien qu'elle contienne une grande quantité de matières solubles dans l'eau , est très-réfractaire à l'action de la pepsine ; elle demande donc, pour être digérée, un suc gastrique très-énergique et conséquemment une absorption stomacale d'une grande intensité, apte à produire ce suc gastrique énergique. Aussi voyons- nous les ruminants préparer un premier extrait aqueux de leur nourriture à l'aide de la salive, si abondamment sécrétée pendant la mastication, absorber les produits de cette première extraction et, lorsque l'absorption

TRENTIBMn LTSÇON. 293

est sur le point d'être achevée, ramener dans leur bouche les résidus alimentaires non encore complètement épuisés, pour les soumettre à une seconde extraction par la salive. C'est maintenant seulement, après avoir abandonné au sang toute leur matière peptog-ène, que les aliments, réduits en bouillie, passent dans le quatrième estomac ovi ils sont rapidement et énergiquemcnt digérés par la pepsine ^réformée.

Mais, demandera-t-on, pourquoi un mécanisme analogne n'existe-t-il pas chez les autres mammifères herbivores? Pourquoi le cheval, le lapin, le campagnol, qui vivent de la même nourriture que les ruminants et qui la digèrent aussi bien qu'eux, n'ont-ils pas à leur disposition une filière d'appareils, placés en avant de l'estomac, et chargés d'extraire les matières peptogènes des aliments? Pourquoi, chez ces animaux, n'est-il pas nécessaire que l'aliment , en arrivant dans l'estomac, le trouve déjà saturé de pepsine?

Messieurs, je ne saurais formuler de réponse générale et péremptoire à ce sujet, mais s'il m'est permis de m'en tenir aux animaux que j'ai examinés et sur lesquels seuls je puis me prononcer, je n'hésite pas à affirmer que chez les herbivores non ruminants il existe un mécanisme analogue aux appareils peptogènes des ruminants, à la différence près qu'au lieu d'être placé en avant de l'estomac peptique, il se trouve placé bien au dessous, c'est-à-dire, au commencement du gros intestin. Vous n'êtes pas sans savoir, messieurs, que chez les rongeurs et chez les solipèdes le cœcum atteint des dimensions bien autrement oonsidérables que chez aucune autre classe de mammifères herbivores. Rappelez vous p. ex. le volume relativement énorme du cœcum du lapin. Eh bien, si l'on compare la consistance des matières cœcales du lapin à celle des matières cœcales d'un ruminant, la différence n'est pas moins frappante. Chez tous les herbivores non ruminants, le contenu cœcal est plus aqueux, plus liquide ot il se fait , dans cette portion du gros intestin , une absorption d'une grande vivacité. Cette absorption est en

'29i PHTSIOLOGIE DK LA DlCHîSTION.

quelque sorte continue, puisque le cœcum de ces animaux est presque toujours plein de résidus alimentaires. De l'aspect seul et de la coiisistaDce de ces résidus on pourrait conclure qu'ils sont loin d'avoir subi une extraction complète dans les portions supérieures de l'intestin et que leur digestion n'est pas achevée. Or l'absorption cœcale, chez les herbivores non ruminants, ne pourrait-elle pas reproduire ce qui se passe dans les compartiments non peptiques de l'estomac des ruminants?

Les expériences directes que j'ai faites à ce sujet , démontrent :

1° que, chez les herbivores non ruminants, les matières arrivant de l'intestin grêle dans le cœcum , contiennent encore des substances peptogènes.

J'ai sacrifié un lapin 6 heures après lui avoir fait faire un repas très-abondant de choux et de pain. Le contenu de son cœcum, recueilli et délayé dans un peu d'eau, a été donné en lavement à un chien qui auparavant déjà venait de recevoir et de rendre un lavement d'eau. Le chien, porteur de fistule stomacale, avait reçu, 17 heures avant l'expérience, un repas préparatoire abondant. 14 heures après le repas , son estomac , exploré par la fistule , ne renfermait plus que quelques débris tendineux non encore digérés. A cé moment, on introduisit dans l'estomac 5 cent. cub. d'albumine qui , au bout de 3 heures , ne montrèrent qu'une faible trace de digestion ; les bords des fragments , retirés du sac de tulle, étaient ramollis, caséeux, et il en manquait environ 0,8 cent. cub. Immédiatement après le lavement , fait à la 17'"'"° heure, on introduisit par la fistule une nouvelle quantité de 5 cent. cub. d'albumine. — Au bout de 3 heures, il ne restait dans le sac de tulle que 1,2 cent. cub. d'albumine. L'estomac du chien (qui bien entendu n'avait ni mangé ni *bu pendant toute l'expérience) , avait donc été chargé de pepsine par l'absorption du contenu cœcal du lapin, donné en lavement.

TUKNTIÈMK LKÇON. J9r)

J'ai fait une autre expérience semblable , qui m'a donné le même résultat. — Dans trois autres cas, j'ai été moins heureux, parce que les chiens ont rendu les lavements presque aussitôt après les avoir reçus, de sorte que l'absorption n'a pu se faire.

D'autres expériences ont montré:

2° Que l'absorption des substances peptogènes par le cœcum charge l'estomac comme le fait l'absorption par le colon et par le rectum.

J'ai constaté ce fait, en pratiquant sur des lapins des fistules temporaires du côté droit du cœcum , par lesquelles j'introduisais des substances peptogènes, et en examinant, quelques heures plus tard, le pouvoir digestif de l'infusion stomacale, comparativement à celui de l'infusion stomacale d'autres lapins, mis dans les mêmes conditions, sauf l'opération sur le cœcum. — Les animaux étant profondément éthérisés, j'attirais au dehors, par une petite ouverture des parois abdominales , le commencement du gros intestin , j'ouvrais le cœcum, le débarrassais en partie de son contenu et liais la partie du colon qui fait suite au cœcum. Par la fistule cœcale, j'injectais alors soit une dissolution concentrée de dextrine, soit de la peptonc de viande, après quoi je liais également l'ouverture fistuleuse. Cette opération était pratiquée sur des lapins qui n'avaient i)as mangé depuis 24 à 30 heures; 6 à 8 heures après l'injection des peptogènes, je tuais les animaux par la piqûre du bulbe rachidien. D'autres lapins, de même taille, et traités de la même manière, à part l'opération sur le cœcum, étaient tués en même temps. — Les quantités d'albumine digérées par l'infusion stomacale des animaux qui avaient absorbé des peptogènes par le cœcum , étaient si considérables que leur estomac avait évidenunent dû être chargé par l'injection. L'estomac des lapins sans injection digérait à peine 25 à 40 O/o de ce que digérait l'estomac des premiers.

Etant démontré d'une part qu'il arrive continuellement

29(5 PIITSIOLOGUE DE I,A DIGESTION.

(iaas le cœcum des herbivores non ruminants, des résidus alimentaires doués de propriétés peptogènes, et d'autre part que l'absorption cœcale de ces matières charge l'estomac, on ne peut douter que l'ampleur et la réplétion continuelle de la poche cœcale chez ces animaux (et chez la plupart des rongeurs dont la nourriture est mixte, en ce sens qu'avec l'herbe ils mangent aussi des fruits) ne soient dans un rapport intime avec cet antre fait bien connu que, chez eux, l'estomac est toujours plus ou moins chargé de pepsine. L'absorption cœcale, en rendant plus complète l'extraction des aliments, prolonge par là -même la digestion stomacale et prépare continuellement l'estomac à la digestion suivante. Grâce à ce mécanisme, l'estomac, même s'il ne reçoit pas de nouveaux aliments , recommence à déverser nn suc actif vers la fin de la digestion, lorsque son contenu n'est plus assez riche en matières peptogènes. pour alimenter à lui seul la sécrétion peptique.

Il ne sera pas sans intérêt de cousulter, à ce propos, les mesures comparatives que Meckel donne de la capacité du cœcum chez différents mammifères herbivores.

Meckel dit que, chez les ruminants,\e cœcum, bien qu'assez volumineux , n'excède cependant pas et tout au plus égale la capacité du quatrième estomac. Chez les soUpèdes le cœcum a plus de 3 fois la capacité de l'estomac. Chez les hamsters qui se nourrissent d'herbe et de fruits, et chez les marmottes, le cœcum a à-peu-près la capacité de l'estomac. Chez les bathyerges il a environ 3 fois cette capacité, chez . les cabiais 4 fois, chez les Jéporins, herbivores par excellence parmi les rongeurs^ le cœcum peut conte'nir au moins 10, fois ce que contient l'estomac. Les autres vrais herbivores parmi les mammifères, ont tous l'estomac plus ou moins multiple, et peuvent doue, au point de vue qui nous occupe, être rangés dans la catégorie des ruminants.

(Il va sans dire que sous ce terme de vrais herbivores , nous entendons toujours des animaux se nourrissant exclu-

TRENTIÈME LBÇON. 297

sivemeut d'horbe ou de feuilles, et ue recherchant pas de préférence les parties plus azotées des vég-étaux) (1).

Messieurs, à diverses reprises nous avons parlé de Vauiodigestion des tuniques stomacales, et nous ne nous sommes point encore demandé dans quelles circonstances particulières ce phénomène se produit ni ce qui l'empêche pendant la vie. Il va sans dire d'abord que l'autodig-estion après la mort ne saurait avoir lieu que si l'estomac contient assez de pepsine; et à cet cg*ard, l'intermittence de la sécrétion du vrai suc gastrique nous explique en partie pourquoi l'on ne trouve pas toujours, au bout de quelque temps, l'estomac ramolli on liquéfié dans le cadavre. Le phénomène doit nécessairement manquer chaque fois qu'au moment de la mort la muqueuse stomacale ne contenait que peu ou point de pepsine, comme c'est généralement le cas chez les individus morts de maladies aiguës on morts après avoir digéré un repas abondant. On sait d'ailleiu's depuis longtemps que le phénomène de l'autodigestion dans le cadavre se rencontre surtout fréquemment lorsque la mort est survenue pendant l'absorption stomacale, au moment le plus actif de la digestion.

Mais pourquoi dans certains cas , réunissant d'ailleurs toutes les conditions que l'on sait être favorables à l'autodigestion cadavérique, cas dans lesquels l'estomac se trouvait en absorption au moment de la mort, et dans lesquels la température ambiante était assez élevée pour permettre à la pepsine d'agir sur les tissus morts , pourquoi dans ces cas n'a-t-on pas observé le phénomène de l'autodigestion? Et si ce phénomène ne réclame, comme condition première, que la présence d'une certaine quantité de pepsine dans la muqueuse, pourquoi l'estomac vivant ne se digère-t-il pas lui-même?

(0 Vuy. puui- J'auirds dâlailt rtiUtifi « ce «ujet, li luppUinenl placé à la fln d« «t

vulum».

298 phtsiologue de la digestion.

A tous les raisonnements vag'ues par lesquels on a tenté de déclarer non attaquables par le suc gastrique les tissus vivants , nous pouvons opposer une expérience très-simple et très-décisive de Cl. Bernard, par laquelle il est démontré qu'un organe vivant, dans lequel se fait encore la circulation, peut être digéré par le suc gastrique. Cl. Bernard introduit par la fistule stomacale d'un chien le train postérieur d'une grenouille vivante, et au bout de quelque temps les extrémités postérieures de la grenouille présentent des signes non équivoques de digestion. — La même expérience a été faite par un autre physiologiste sur l'oreille d'un lapin vivant introduite et fixée dans l'estomac d'un chien à fistule. L'oreille ne tarda pas à être attaquée par le suc gastrique. On voit donc que ni la vie ni la circulation ne sauraient empêcher l'action du suc gastrique et que l'alcalinité du sang ne suffit pas, comme on l'a prétendu dans ces derniers temps, pour neutraliser l'action chimique du suc gastrique. Cl. Bernard a injecté du suc gastrique sous la peau d'un animal vivant et prétend avoir vu une véritable dissolution digestive du tissu cellulaire.

Plusieurs auteurs ont prétendu que l'épithélium stomacal est un tissu inattaquable par le suc gastrique et que c'est cet épithélium qui empêche Tautodigestion de l'estomac pendant la vie, et dans certains cas, aussi après la mort. Son intégrité serait, suivant cette manière de voir, indispensable à l'intégrité de l'estomac lui-même. On sait que dans le cadavre les cellules épithéliales de beaucoup de membranes muqueuses se détachent avec la plus grande facilité : ce serait grâce à cette circonstance que la pepsine attaquerait et dissoudrait , de proche en proche, dans des conditions favorables de concentration et de chaleur, les tuniques stomacales dénudées à certains endroits de leur épithélium protecteur. — Cette opinion doit admettre nécessairement que pendant la vie aussi l'autodigestion de l'estomac est possible et même inévitable , lorsqu'à la suite d'affections

judammatoires uu catarrhales de la muqueuse, certaias points (le la cavité stomacale ont perdu leur épithélium dans toute son épaisseur. En effet, plusieurs formes pathologiques de ramollissement de l'estomac, l'ulcère perforant, etc., ne reconnaîtraient pas d'autre cause qu'une autodigestion plus ou moins avancée, suite d'érosions superficielles de la muqueuse. Telle est, p. ex., l'opinion défendue par Lussana, quant à la production de l'ulcère roud de l'estomac. — Le fait que dans les autodigestions artificielles, pour lesquelles on emploie ordinairement l'estomac coupé en morceaux, tout se digère, y compris aussi l'épithélium, n'aurait sa raison d'être que dans l'infiltration des tuniques stomacales par le bord des fragments, et dans la destruction partielle des cellules épithéliales par l'acide.

J'ai examiné cette hypothèse par deux séries d'expériences.

En premier lieu, j'ai fait agir sur des morceaux d'estomac de bœuf, encore recouverts de leur épithélium, l'infusion très-active d'un estomac de chien, en empêchant le liquide digestif de s'infiltrer par les bords coupés des fragments. A cet effet, j'ai roulé, les fragments d'estomac en forme de petits sacs ou de nouets, ayant la surface muqueuse et épithéliale tournée eu dehors, et le bout solidement lié, de façon à empêcher le liquide digestif de pénétrer dans leur cavité intérieure. L'épithélium recouvrait toute la surface des nouets, à part une ligue très-étroite où il était détruit par la ligature. En conséquence, c'est au niveau ou dans le voisinage immédiat de cette ligne que devait commencer la liquéfaction digestive , si l'hypothèse que j'examinais , était juste. — Mais dans ces expériences , comme dans celles que j'ai faites simultanément sur des lambeaùx d'estomac de bœuf, non roulés et étalés, les premiers effets de la pepsine se déclaraient constamment dans la tunique musculaire qui se gonflait et devenait comme gélatineuse, avant que la couche épithéliale , examinée au microscope , montrât une trace d'altération. A cette période de l'expérience,

le gonflement de la tunique musculaire existait partout également, aussi bien à la convexité qu'an bout lié des nouets et il ne m'a jamais été possible de voir l'altération se déclarer plus vite dans le voisinage de la ligature.

Que l'on considère cette première altération comme un effet de la pepsine ou de l'acide seulement, toujours est-il que l'agent dissolvant ou modificateur à dû traverser l'épithélium , et que l'épithélium n'a pas servi à protéger les autres tuniques stomacales, bien que, chez le bœuf, il soit de consistance très- forte.

Les mêmes expériences ont été répétées avec la modification suivante: Au lieu de plonger les petits nouets dans un suc gastrique artificiel, je les ai introduits dans l'estomac d'un chien à fistule. Le résultat a été le même.

Après avoir vu, de cette manière, que la conservation de l'épithélium n'empêche pas le suc gastrique de pénétrer dans l'intérieur des tuniques stomacales, j'ai voulu examiner encore par des expériences directes, l'hypothèse qui fait dépendre certaines formes de ramoUissement stomacal d'une autodigestion pendant la vie , causée uniquement, comme l'admet, p. ex. Lu.ssana, par la destruction de l'épithélium en certains points de la muqueuse. Il est vrai que, par une considération bien simple, j'eusse peut-être pu me dispenser d'entreprendre cette recherche. Je savais en effet que chez les chiens sur lesquels on a fait l'opération de la fistule stomacale en un seul acte {Y. (c'est-à-dire sans provoquer la réunion préalable de l'estomac aux parois abdominales), on n'observe jamais de symptômes d'autodigestion stomacale. Pourtant dans ces conditions il existe une plaie fraîche de toute l'épaisseur de l'estomac, par laquelle un peu de suc gastrique pourrait très-facilement s'infiltrer sous la couche épithéliale de la muqueuse, à l'endroit où elle est perforée par la canule. — Mais à ce raison-

(I) Mais, contrairement à ce qui n été recommandé dam la guinzièma Itcon, sans Utr Veslomac (i la i;anule, en ne prali(|uint l'ouvertnre quf Iréi-ppllle.

TRlîNl'liSMK LBÇON. SOI

neineiit on peut objecter que pendant les premiers jours qui suivent l'opération, c'est-à-dire aussi long-temps que la plaie est fraîche, les animaux sont souvent malades et ne produisent par conséquent qu'un suc gastrique peu actif ou non peptique, outre que la pepsine qui se trouve dans l'estomac au moment de l'opération, pourrait être déjà plus ou moins complètement neutralisée par les aliments. — J'ai donc dû chercher à prolonger, chez l'animal vivant, la possibilité d'une infiltration du suc gastrique dans l'intérieur des tuniques stomacales, en dégarnissant à dessein certains points de la muqueuse de leur épithélium protecteur, et en évitant, autant que possible, de produire une fièvre traumatique qui aurait annulé la sécrétion peptique. Pour réaliser ces conditions , j'ai commencé par établir, chez un chien , une fistule stomacale très-large. J'ai laissé l'animal guérir , et , au bout de quelque temps , j'ai introduit dans son estomac le tube en caoutchouc que je vous ai décrit à une autre occasion (1) et qui me sert à injecter des liquides dans le duodénum. J'avais remarqué dans des expériences antérieures que lorsque le tube , après quelques heures de séjour dans l'estomac , était très-solidement engagé dans l'anneau pylorique, les efforts que l'on faisait pour l'en retirer, amenaient quelquefois au dehors la portion pylorique de l'estomac qui se trouvait, de cette manière, retroussée comme un doigt de gant et directement accessible à la vue et au toucher. J'ai utihsé ce moyen pour l'expérience dont je vous parle. Ayant amené au dehors, par la fistule, et retroussé l'entonnoir pylorique, j'ai introduit sous la muqueuse un fil métallique à pointe acérée, et creusé, à l'aide de ce fil , un canal d'une certaine longueur dans l'épaisseur des tuniques stomacales. J'ai fait sortir la pointe dans le voisinage du pylore, rentré l'estomac , et lié ensemble les deux bouts du fil , pris à dessein assez longs pour pouvoir être fixés au bouchon

(I) V(j). Legoii xxvii, pag. 225.

de la canule. La région pylorique se trouvait ainsi traversée par un anneau métallique parcourant un canal sousmuqueux. — Pour en empêcher la cicatrisation, j'ouvrais la fistule de temps en temps , 3 à 4 fois par semaine , je saisissais le fil avec une pince et je lui imprimais quelques mouvements de va et vient, opération qui causait toujours une assez vive douleur à l'animal. Ces tiraillements étaient à dessein pratiqués pendant la digestion, afin de permettre au suc gastrique de pénétrer sous la muqueuse au moment de sa plus grande activité. Les deux orifices du canal, ùégarnis de leur épithélium, étaient d'ailleurs continuellement exposés à l'action du suc digestif. — Le chien néanmoins resta normal et bien portant. Il avait bon appétit et augmentait de poids. Six semaines et demie après l'opération sur la muqueuse, je sacrifiai l'animal et je procédai à l'examen de son estomac. L'anneau métallique était en place, il n'y avait ni ulcération ni ramollissement, ni autodigestion. — J'aurais pu simplifier cette expérience , en choisissant un autre point de la muqueuse que la région pylorique ; mais j'ai évité à dessein la partie moyenne de l'estomac, pour ne pas porter atteinte à l'intégrité de la sécrétion peptique.

Non content de ce résultat, et connaissant la facilité avec laquelle l'épithélium de la muqueuse gastro-intestinale peut être détaché- par un simple frottement, j'ai, à plusieurs reprises, chez des chiens, gratté la muqueuse stomacale avec les ongles ou avec un instrument introduit par la fistule. Jamais je n'ai réussi à produire, de cette manière, les phénomènes caractéristiques de l'autodigestion.

J'ai fait des expériences analogues sur des lapins, parce qu'on a prétendu que, chez ces animaux, les lésions superficielles de la muqueuse gastrique occasionnent avec la plus grande facilité des ramollissements ulcéreux ressemblant, à s'y méprendre, aux effets de l'autodigestion. C'est en grande partie en se fondant sur des expériences de ce genre que Lussana a cru pouvoir identifier l'ulcère chro-

nique de l'estomac avec le ramollissement autodigestif de cet organe. — Mais il n'est pas très-difficile d'éviter, même chez les lapins, dont l'estomac est si sensible aux influences traumatiques , les suites fâcheuses de ces lésions , si l'on prend soin, en enlevant l'épithélium, de ne pas comprimer trop fortement les tuniques stomacales. Ainsi , dans celles de mes expériences qui consistaient à introduire, par une petite ouverture faite dans la région pylorique, soit le petit doigt soit un instrument, et à gratter légèrement la surface de la muqueuse, .sans fixer le viscère avec l'autre main, je n'ai produit, chez aucun lapin, un ramollissement ni une ulcération de l'estomac, bien que l'épithélium fût enlevé en totalité en certains points, comme le démontrait l'autopsie. Au contraire, quand j'avais trituré entre les doigts les parois stomacales, même sans grande violence, j'ai presque toujours vu se développer après quelque temps des lésions qui , en effet, ont quelque rapport avec l'autodigestion commençante, et qui cadrent en tout point avec la description qu'en a donnée Lussana. La muqueuse était transformée par place en un tissu mou, peu cohérent, d'un rouge plus ou moins noirâtre, lequel tôt ou tard se détachait de la muqueuse en laissant après lui une érosion ulcéreuse, de profondeur variable. Mais dans tous ces cas j'ai pu m'assiirer, par un examen attentif, que l'ulcération reconnaît pour cause première, non pas l'absence de l'épithélium, qui, à elle seule, ne produit jamais cet effet, mais vme infiltration hémorragigue de la muqueuse, suite des manipulations exercées sur l'estomac. C'est Vacide du suc gastrique et non la pepsine qui, par endosmose, communique au sang extravasé une coloration noirâtre; et ce qui fait détacher finalement les couches mortifiées de la muqueuse , c'est le défaut de nutrition, l'arrêt de la circulation locale, et non point l'action du suc gastrique peptique. Les observations de Lussana sont très bien faites et conformes à la vérité; seulement l'interprétation que l'auteur a cru pouvoir en donner, est

304 *HTSI0L0GI1I DE LA DIOKSTION

inexacte en ce sens que le point de départ du ramollissement stomacal ne doit pas être cherché dans l'absence de i'épithélium , mais dans l'hémorragie à l'intérieur de la muqueuse. Il est très-regrettable que le célèbre expérimentateur de Parme n'ait choisi pour ces expériences que des lapins , chez lesquels il est si difficile d'éviter, en opérant sur l'estomac, une compression délétère.'

Nous revenons à notre première question : Quel est l'agent qui empêche l'autodigestion de l'estomac pendant la vie et souvent aussi après la mort? — Nous croyons, et cotle opinion n'est pas nouvelle, que cet agent protecteur est le mucus stomacal, sécrété toujours en grande quantité avec le suc gastrique lui-même, et formant, autour du contenu de l'estomac, une couche visqueuse, qui adhère iutimément à la muqueuse. On constate très-bien l'existence de cette couche de mucus chez le lapin, en ouvrant l'estomac rempli d'aliments. On voit alors le contenu stomacal enveloppé de toutes parts d'un enduit muqueux blanchâtre et singulièrement dense, enduit qui se retrouve, selon la juste remarque de Kœlliker, dans l'estomac de la plupart des autres animaux supérieurs , bien qu'en général moins con.sistant et moins visible que chez le lapin.

L'existence d'une couche de mucus visqueux, interposée entre l'estomac et son contenu, et inattaquable par la pepsine, nous offre certainement une explication bien plus plausible que. toutes les hypothèses qui précèdent, de l'absence de l'autodigestion pendant la vie et dans beaucoup de cadavresu On conçoit ainsi comment il se peut faire que les plaies et les érosions artificielles de la muqueuse stomacale ne donnent pas lieu généralement à la production d'une gastrite ulcéreuse , dépendant de l'action chimique de la pepsine. Ces plaies, en effet, par l'irritation locale qui en résulte, provoquent la sécrétion d'un hquide analogue au mucus et alcalin comme lui ; d'ailleurs les plaies , si elles ne sont pas très-grandes, doivent être recouvertes aussitôt

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par le mucus sécrété dans le voisiuag'c. On comprend aussi •que ce mucus, sans se renouveler dans le cadavre, puisse déjà, au moment de la mort , exister parfois en couche assez épaisse pour empêcher l'autodigestion, favorisée peutêtre par toutes les autres circonstances.

Ou pourrait démontrer d'une manière très-décisive Tinflucnce protectrice du mucus stomacal, en collant un muscle plat d'un animal mort (muscle ayant environ la largeur des points dénudés que nous avons produits dans l'estomac) sur la muqueuse gastrique vivante, avant que l'estomac contienne du liquide peptique actif. Cette membrane musculeuse, un muscle abdominal, p. ex., aurait alors le temps de se couvrir de mucus jusqu'au commencement de la digestion suivante et devrait rester inattaquée, si notre hypothèse est juste. Je n'ai pas fait cette expérience, parce qu'il ne m'a pas été possible de trouver une matière agglutinante qui se fixât convenablement à la muqueuse stomacale vivante. Je n'ai pas non plus voulu coudre le muscle, pour ne pas léser trop gravement les animaux qui devaient servir à d'autres recherches. En revanche j'ai fait assez souvent l'expérience suivante. Chez des animaux qui portaient une fistule stomacale à bords assez épais, j'ai rétréci un peu la lumière de la canule en y introduisant un autre tube dont l'ouverture interne stomacale n'avait pas plus de 1 à 1 1/2 centm. de diamètre. Après avoir fait faire aux animaux une bonne digestion , destinée à appauvrir leur estomac eu pepsine, j'ai introduit par la fistule une certaine quantité d'aliments, en même temps que des matières peptogènes; j'ai ensuite fixé un petit morceau de viande ou d'albumine dans la partie la plus interne de la canule qui restait dans le corps de l'animal et qui par conséquent conservait la température convenable, après quoi j'obturais l'instrument à l'aide d'un bouchon que j'avais soin de rendre beaucoup plus court que la canule. Après 12 à 16 heures, j'ouvrais la canule. I^a parcelle d'aliment, fixée au fond, se retrouvait très-