TOME DEUXli:ME

constater les réactions sensibles que provoque chaque tiraillement. Si maintenant , après avoir bien reconnu ce fait, on coupe les nerfs vagues, on voit cesser immédiatement toute trace de sensibilité douloureuse. On peut, dès lors, soulever le pylore, le tirailler dans tous les sens et môme le faire sortir complètement de la cavité abdominale sans que l'animal donne le moindre sig-ne de douleur. Si l'on a coupé les pneumogastriques pendant l'éthérisation, le duodénum, le pylore et tout le reste de l'estomac se montrent insensibles dès le réveil de l'animal.

Ces expériences établissent, sans contestation possible, que les nerfs qui transmettent les impressions distinctement sensibles de l'estomac et des parties supérieures du duodénum sont contenus en totalité dans les cordons cervicaux des pneumogastriques et qu'il n'existe pas d'autres filets présidant à la sensibilité consciente, allant rejoindre, p. ex., les rameaux œsophagiens plus bas et provenant du grand sympathique. Je m'empresse d'ajouter qu'il y a 26 ans déjà, Budge a fait des expériences qui l'ont conduit au même résultat. Seulement les auesthétiques n'étant pas en usage à cette époque , et la douleur causée par l'incision des téguments abdominaux pouvant, comme je vous l'ai expliqué, modifier la sensibilité viscérale, j'ai jugé utile de reprendre ces recherches avec nos moyens plus parfaits d'investigation, qui, ôtant aux vivisections leur caractère de cruauté, ajoutent en même temps à la netteté des observations.

Ainsi il n'y a pas de doute que les pneumogastriques sont les nerfs* par lesquels les sensations douloureuses de l'estomac arrivent à notre perception. Mais, pourrait- on demander, Vintensité de ces sensations est-elle la même chez l'animal non lésé que dans l'estomac mis à nu par une plaie abdominale?

Les observations de Brachet ont établi ce fait dont j'ai souvent eu occasion de confirmer l'exactitude, que des nerfs,

TRENTE-TROISlisME LEÇON. 371

peu sensibles par eux-mêmes, peuvent le devenir à un degré beaucoup plus prononcé , lorsqu'ils ont été maltraités pendant quelque temps ou exposés à l'air. — Quelque chose d'analogue ne se produit-il pas lorsque l'estomac est exposé à l'air pendant le temps que dure l'éthérisation des animaux? La sensibilité que présente alors la région pylorique, n'estelle pas exaltée par l'opération même?

Eh bien! je crois pouvoir affirmer que ce soupçon n'est pas fondé. D'abord l'observation de Brachet ne se rapporte qu'aux troncs nerveux , tandis que , dans nos expériences, c'est sur les viscères et sur les terminaisons nerveuses cachées dans leur intérieur qu'agissaient les fils. Ensuite l'exposition à l'air ne durait qu'un instant, puisque aussitôt après l'incision des téguments , on réduisait l'estomac et l'on refermait la plaie. Ensuite j'ai vu, dans d'autres expériences, qui ont consisté à rendre préalablement insensibles les parois abdominales , que si l'on examine la sensibilité de l'estomac aussitôt après l'incision de la peau, elle n'est pas moins prononcée que chez les animaux d'abord éthériséset opérés d'après le premier procédé. — Pour rendre insensibles les téguments de l'abdomen, il suffit de pratiquer, sur l'animal éthérisé, une section transversale de la moelle au niveau des dernières vertèbres dorsales (1). Les animaux, à peine revenus à eux-mêmes, recommencent à se mouvoir sur leurs membres antérieurs. Le train postérieur est paralysé et la peau du ventre est insensible jusqu'au rebord des fausses côtes. — Les animaux peuvent être conservés trèslongtemps dans cet état, si l'on a soin de les garantir du

(I) Il convient de choisir, pour celle opération, des animaux jeunes. L'opération peut être faite presque sans hémorragie et sans lésion osseuse des vertèbres, si l'on se conforme aux indications suivantes : On fait, à côté de la colonne vertébrale, une petite ini;ision par laquelle on introduit, entre deux apophyses transverses, un bistouri courbe (de Cooper) à pointe mousse. On fait avancer l'instrument en contournant la face antérieure de la colonne vertébrale , et lorsque la pointe mousse est arrivée entre les apophyses transverses du côté opposé, on élève le manche avec force pour faire entrer le tranchant dans le cartilage intervertébral. Un petit mouvement de bas en haut suffit alors pour couper

372 PHYSIOLOGIE DE LA DiaESTIOX.

froid et de vider régulièrement leur vessie. L'appétit n'est que temporairement troublé. Au bout de quelques jours, lorsque les effets généraux de l'opération sont passés, on peut ouvrir largement la cavité abdominale et mettre l'estomac à nu , sans que l'animal accuse le moindre signe de douleur. Mais dès que l'on vient à toucher le pylore ou le duodénum , dès que l'on irrite ou que l'on pince ces organes , on constate des réactions aussi manifestes que dans les expériences sans section de la moelle. Ces réactions cessent immédiatement si l'on coupe les pneumogastriques au cou, ou si l'on pratique l'incision circulaire de l'œsophage sous le diaphragme.

Quand la plaie abdominale est assez large pour permettre l'inspection du cardia, il est facile de se convaincre que les nerfs oesophagiens externes, et même leurs terminaisons qui contournent le grand cul-de-sac, sont doués d'une sensibihté assez vive. Les auteurs qui ont déclaré insensibles les filets viscéraux des nerfs vagues, paraissent avoir ignoré ce fait.

Dans tout ce qui précède, vous avez remarqué qu'en parlant des attributions sensibles des pneumogastriques, je me suis servi exclusivement du terme de : sensibilité distincte ou douloureuse de l'estomac. Je voulais simplement exprimer par là le caractère conscient de ces sensations, pour les distinguer d'une autre espèce d'impressions sensibles de l'estomac qui ne sont pas abolies après la paralysie des pneumogastriques et qui sont transmises aux centres

la moelle épinlére. La réussile de l'opérallon csl annoncée, au réveil de l'aDlmal, par la paralysie du Irain posiérieur. Ordinairement, en enlranl dans le cartilage intervertébral, on coupe aussi les deux nerfs splunchniques; mais cette lésion, comme je le prouverai plus tard, n'a pas d'influence sur la sensibilité douloureuse de l'estomac. Si, au second temps de l'opération, après l'incision des parties molles, on fléchit le maiicbe de l'instrument un peu en dehors, pour atteindre du premier coup avec la pointe mousse du bistouri le cartilage intervertébral que l'on contourne ensuite en le rasant d'aussi prés que possible, un ne risque Jamais de léser les grands vaisseaux ni d'entrer dans la cavité des plévret.

de l'action réflexe par les sympathiques, sans affecter directement le sensorium de l'animal, c'est-à-dire sans être perçues comme sensations. En traitant des fonctions du sympathique stomacal, je fournirai les preuves de cette assertion. Je vous ferai remarquer par avance que les mouvements réflexes auxquels ces impressions donnent lieu , sont lents à se produire , taudis que les réactions provoquées par la sensibilité des pneumogastriques sont immédiates.

La dixième paire a été regardée par beaucoup d'auteurs comme la seule voie par laquelle se transmettraient aux centres nerveux les sensations de la faim., de la soif et même de la satiété.

Nous savons déjà que penser d'une semblable assertion, et nous connaissons les arguments par lesquels on a essayé de la justifier. Après la longue discussion que nous avons consacrée à ce sujet dans une des nos premières réunions, je puis me dispenser de récapituler la série des preuves qui établissent que la faim et la soif sont des sensations d'origine générale, et qu'elles ne sauraient tenir par conséquent à un état local de l'estomac, ni être transmises par certains nerfs plutôt que par d'autres. Nous avons vu que même l'existence d'une sensation locale à l'estomac ne prouve rien en faveur de l'origine périphérique de la faim , que cette sensation locale varie d'un individu à l'autre et manque souvent complètement, lors même que la conscience de la faim est bien réelle; que d'ailleurs beaucoup de raisons nous portent à croire que la sensation locale de la faim, lorsqu'elle existe, est elle-même engendrée dans les centres et transportée à la périphérie, à la manière des sensations excentriques, dont elle partage tous les caractères essentiels.—Nous avons étudié les difl'érentes formes de la faim pathologique, produite par l'insuffisance de l'absorption, et je vous ai dit, déjà alors, qu'en injectant dans le sang des

374 PHTSIOLOeiE DE LA DIOESTION.

matières dii-ectement assimilables, des nutriments, on pouvait faire cesser les manifestations de la faim. Cette preuve, à elle seule, suffirait pour repousser toutes les hypothèses qui attribuent à la faim une origine locale ou périphérique. Mais nous pouvons démontrer expérimentalement que même les aliments, introduits en grande quantité dans l'estomac d'un animal à jeun, laissent subsister la faim avec toute son intensité, lorsqu'à la réplétion stomacale ne vient pas s'ajouter Vàbsorption et avec elle la modification générale du sang.

J'introduisis, par la fistule stomacale d'un chien, à jeun depuis une quinzaine d'heures, et après l'achèvement d'une digestion préparatoire^ une forte quantité de viande privée de tout son extrait aqueux par le lavage prolongé. Cette quantité était de beaucoup supérieure à celle que l'animal recevait tous les jours. Il n'en resta pas moins affamé, et ne cessa d'en donner les signes manifestes que lorsque la viande macérée fut remplacée par de la viande fraîche. On ne dira pas que la viande privée de son extrait aqueux ne soit plus une substance alimentaire, car, dans d'autres expériences semblables, il suffisait de faire absorber par un autre point du corps une substance peptogène, pour voir aussitôt la digestion do la viande commencer et la faim disparaître. C'est que par la macération de la viande on avait précisément empêché cette absorption préliminaire qui, comme nous l'avons reconnu, est indispensable à la production du principe digestif. Les peptogènes avaient manqué au sang, et la pepsine n'avait pu se former. De là la persistance de la faim , quoique l'estomac fût rempli d'une substance pouvant encore servir à la nutrition. Le même effet peut être obtenu avec le blanc d'œuf, complètement coagulé et lavé, s'il est introduit dans un estomac sain, mais momentanément dépourvu de pepsine.

n est un autre point qui se rattache plus étroitement à notre sujet et que je n'ai fait qu'indiquer dans nos consi-

TRENTE-TROISIÈMK LEÇON. 375

dératioas préliminaires. Beaucoup d'auteurs, voyant les animaux refuser la nourriture après la section des pneumogastriques au cou, n'ont pas manqué de subordonner l'anorexie à la lésion nerveuse et en ont conclu que la dixième paire a pour fonction d'avertir les centres de l'existence de la faim. Ce raisonnement ne perdrait rien de sa force, s'il était appliqué à une foule d'autres nerfs , dont les lésions ont également pour effet de suspendre la digestion et avec elle l'envie de manger. C'est ainsi qu'on pourrait placer la transmission de la faim dans les parties inférieures de la moelle, dans le nerf sciatique, dans le plexus brachial, dont la section entraîne ordinairement à sa suite la fièvre et l'anorexie. — Toutefois, objecte-t-on, les lésions de ces derniers districts nerveux n'abolissent la digestion que pour deux ou quatre jours, tandis qu'après la section des pneumogastriques, l'appétit ne se rétablit généralement pas, et va même en diminuant à mesure que la vie s'approche de sa fin. — La réponse n'est pas bien malaisée. Aux troubles respiratoires immédiats qu'engendre la section des nerfs vagues, s'ajoute plus tard une dyspnée plus grave, résultant de l'altération névroparalytique des poumons , cause ordinaire de la mort. Cette dyspnée atteint un tel degré que les animaux refusent même de boire. Aussi meurent-ils, dans la très-grande majorité des cas, avant d'avoir repris de la nourriture. — Y a-t-il, dans ces phénomènes, rien qui puisse éveiller le soupçon d'une influence spécifique de la dixième paire sur la production de la faim? — D'ailleurfe, comment concilier avec cette conjecture les cas rapportés par plusieurs observateurs très-dignes de foi, cas dans lesquels l'appétit a recommencé à se manifester de plus en plus distinctement et a repris des proportions normales après l'opération faite des deux côtés du cou? — Vite on imagine un autre expédient et l'on explique comme quoi les animau.x, dans ces conditions, ne mangent que par habitude, et parce que leur gourmandise est éveillée par la vue et par l'odeur

des aliments, sans que, du reste, ils aient la conscience du besoin de manger. On cite , à ce propos , les observations dans lesquelles les animaux privés des nerfs vagues ont présenté tous les signes d'une faim insatiable et ont rempli leur estomac et leur œsophage, au point d'en provoquer la déplétion.par regorgement. On a admis, dans ces sortes de cas, l'abolition d'une autre sensation, étroitement liée à celle de la faim, et l'on a dit que les animaux , ne sentant plus leur estomac, continuaient à manger, parce qu'ils avaient perdu la conscience de la Voilà donc les phé-

nomènes les plus disparates subordonnés à la même lésion nerveuse: d'une part l'absence complète de l'appétit, d'autre part la boulimie poussée jusqu'au regorgement du contenu stomacal. — En pathologie on s'est prononcé tantôt pour l'une, tantôt pour l'autre de ces alternatives, suivant qu'elles s'adaptaient mieux au symptôme qu'on avait en vue , et c'est ainsi que l'anorexie et la polyphagie ont trouvé leur explication toute faite dans une anesthésie des filets gastriques de la dixième paire.

Les faits sur lesquels repose cette théorie, sont en général bien constatés, mais faussement interprétés. De l'existence d'une boulimie apparente, accompagnée de régurgitations fréquentes, on a conclu à l'absence de la sensation spécifique de la satiété, sans s'inquiéter de savoir si les aliments pris en si grande quantité par les animaux, arrivaient aussi jusqu'à leur estomac. Je vous ai déjà indiqué sommairement (1) la manière dont se passent les phénomènes dans les cas auxquels je viens de faire allusion; permettez-moi d'y revenir aujourd'hui en peu de mots. Ces cas s'observent surtout chez les lapins, beaucoup plus rarement, chez les chiens. Déjà deux ou trois jours après la section des pneumogastriques, les lapins montrent un amendement assez marqué des désordres généraux, pour

(I) Voyez Leçon 11.

ÏRENTE-ÏROISlJSMK LEÇON. 3T7

repi'endre de la uourritui'e. Vous savez que la sectiou de la paire vague au cou paralyse la plupart des nerfs moteurs de l'œsophag-e : aussi le troisième temps de la digestion ne se fait-il plus, aussitôt après l'opération, avec la régularité qu'il montre à l'état normal. Cet état n'amène pas une impossibilité de la déglutition , car, si les animaux survivent assez longtemps, ils recommencent peu-à-peu à avaler normalement et de manière à faire arriver le bol alimentaire jusque dans l'estomac. J'ai même vu, dans deux cas, la déglutition s'accomplir encore régulièrement peu d'heures après l'opération qui, il est vrai, avait été faite avec le secours de l'éther et sur des animaux déjà affamés. Mais bientôt, au bout de 4 à 6 heures, il survient une autre perturbation, plus grave, du troisième temps de la déglutition, je veux dire un resserrement spo^smodique des portions inférieures de l'œsophage, probablement suscité par l'inflammation des tronçons périphériques des nerfs coupés. Ce resserrement est tel que les mouvements affaiblis des. portions supérieures du canal ne parviennent pas à le vaincre et qu'il forme uu obstacle absolu au passage du bol ahmentaire. — Plusieurs auteurs ont déjà fait mention de la constriction œsophagienne consécutive à la paralysie des nerfs vagues , mais ils l'ont considérée à tort comme un effet direct et immédiat de la paralysie. Elle n'existe jamais, je le répète, immédiatement après l'opération, mais se déclare presque constamment 4 à 6 heures plus tard, pour persister quelquefois jusqu'à la mort des animaux, s'ils succombent avant le quatrième jour. Si, dans cet état, les animaux ont faim et se mettent à manger, les matières dégluties s'accumulent au dessus du rétrécissement et remplissent peuà-peu l'œsophage dans toute sa longueur. Le trop plein reflue par la bouche ou bien , s'il survient un mouvement antipéristaltique de l'œsophage, tout est régurgité. Comme rien n'a été absorbé ni digéré, la faim persiste et les animaux reprenneot les matières vomies pour les rendre encore, et

378 PHTSIOLOGIB D8 LA DIGESTION.

ainsi de suite. Leur boulimie n'est donc qu'apparente et résulte tout simplement de ce que rien ne peut entrer dans l'estomac. On le démontre en forçant l'obstacle au moyen d'une sonde rigide et en injectant des matières alimentaires dans l'estomac. Les manifestations de la faim cessent alors aussitôt.

L'existence de la constriction œsophagienne a échappé à quelques expérimentateurs qui eu ont observé et commenté les effets mécaniques , d'après leur théorie préconçue. On constate le phénomène avec la plus grande facilité sur les chiens auxquels on a pratiqué une fistule stomacale dans le voisinage du cardia. L'exploration de l'orifice cardiaque montre qu'au moment de la déglutition, et quelque temps après, rien ne passe par cet orifice et que l'estomac reste vide malgré les quantités d'aliments quelquefois considérables qui sont avalées par l'animal. De plus, on peut, avec le doigt, reconnaître directement la clôture hermétique de la portion sous-diaphragmatique de l'œsophage et l'absence des contractions rhythmiques de cette partie , que je vous ai décrites en traitant des mouvements de l'estomac. Chez les lapins il n'est pas rare de trouver à l'autopsie l'œsophage encore rempli et distendu dans toute sa longueur par les ahments que l'animal a pris avant la mort et qui n'ont pas été régurgités. Comme, chez le lapin, l'estomac est presque toujours plein, on conçoit l'erreur qui peut résulter , pour une observation inattentive , de la réplétion simultanée de l'estomac et de l'œsophage. Cette quantité extraordinaire de matières avalées que l'on ne voit plus séparées par le rétrécissement œsophagien qui s'est relâché après la mort, peut alors effectivement faire naître l'idée d'une faim anormale ou d'une abolition de la sensation de la satiété. Mais si après l'opération on donne à manger aux animaux des matières facilement reconnaissables, on se persuade que l'estomac, après la mort, n'en contient pas

TRENTE-THOISIÈMK LEÇON. 379

de traces appréciables et qu'elles sont toutes restées dans l'œsophage.

Eu ne considérant que les effets de la section des pneumogastriques au cou , nous ne sommes donc , en aucune façon, autorisés à attribuer à ces nerfs la transmission des sensations de la faim et de la soif, car, dans tous les cas 011 les désordres généraux suscités par l'opération, ont offert une diminution évidente au bout de quelques jours, les animaux ont recommencé à manger et à boire normalement. Ce retour de l'appétit momentanément suspendu est surtout manifeste chez le cheval.

Si néanmoins les faits qui précèdent laissaient quelque doute dans votre esprit, ce doute ne serait plus possible en regard des résultats que fournit la section des nerfs gastriques sous le diaphragme. Ainsi que je vous l'ai dit, les animaux opérés de la sorte , ont recompiencé à boire et à manger normalement , dès que les troubles de déglutition étaient passés; et dans les cas où. ces troubles n'ont pas existé, les chiens et les lapins se sont comportés à tous égards comme des animaux sains. Leur appétit s'est manifesté à intervalles réguliers , ni plus ni moins longs qu'avant l'opération, leurs évacuations alvines ont eu lieu régulièrement , et jamais je n'ai remarqué , chez eux , de ballonnement anormal de la région épigastrique , comme le demanderait l'hypothèse qui verrait dans la paralysie des nerfs gastriques une cause de relâchement passif de l'estomac. Les lapins seuls ont paru manger davantage qu'avant l'opération; et nous savons déjà la cause trèsprobable de cette augmentation de l'appétit qui a toujours coïncidé avec une augmentation du pouvoir digestif.

Si de tous ces faits nous pouvons nous permettre une conclusion sur l'existence normale des sensations de la faim et de la soif, nous sommes forcés de reconnaître qu'au moins les manifestations de ces sensations n'avaient pas subi d'altération chez les animaux dont il vient d'être question.

380 PHYSIOLOGIE DE LA DiaESTION.

Budge, à l'aide d'un procédé opératoire un peu différent, est arrivé , presque en même temps que moi , au même résultat (1).

Il est singulier, messieurs, que l'on ait voulu faire de la satiété une sensation périphérique, transmise par des nerfs spéciaux. Sans nier que la réplétion de l'estomac, après les repas, soit accompagnée d'une sensation particulière, plus ou moins distincte, il est évident pour nous que le fait de la cessation de la faim et l'impression plus ou moins agréable qui se lie à la satisfaction d'un besoin général, ne peut pas constituer un phénomène sensible à part, pour lequel il faille chercher à la périphérie des voies nerveuses spéciales. La réplétion de l'estomac, à elle seule, et sans l'absorption, ne calme pas plus la faim qu'elle ne saurait procurer la sensation de la satiété.

On pourrait demander, à ce propos: coniment se fait-il que la faim, qui est le symptôme d'une altération générale, cède avec tant de rapidité au commencement des repas? L'absorption est-elle assez vive pour rendre en si peu de temps au sang appauvri les matériaux qui lui manquent ? Mais on ne s'étonnera plus de ce fait si l'on considère le temps minime que demande l'extraction aqueuse des aliments dans l'estomac, après leur extraction préalable par la salive et si, d'autre part, on se rappelle de combien l'absorption des matières peptogènes est antérieure à la digestion proprement dite. D'ailleurs ce n'est pas en réalité la faim qui est suspendue quand on recommence à prendre de la nourriture, mais la manifestation de la faim. Dans les intervalles mômes du repas, elle se fait sentir de nouveau et ne cesse que lorsque l'absorption stomacale est activement établie.

Il nous reste à étudier l'action des nerfs pieumogastriques sur les mouvements de l'estomac.

(I) Voyez: Verliandlungen der Leopoldin-Aeademit. ïoiii. IXMI. p»g. 23.

Après bien des discussions, on est arrivé à reconnaître à peu près généralement que l'irritation des pneumog-astriques au cou produit des mouvements vermiculaires énergiques de l'estomac et fait entrer en contraction la partie moyenne du viscère, de façon à lui donner un aspect plus ou moins distinctement bilociilaire. Quant au grand sympathique, l'irritation de ses ganglions abdominaux est suivie beaucoup pins rarement de contractions distinctes du viscère. Il n'est d'ailleurs pas tonjours facile, dans ces expériences sur le grand sympathique, de distinguer entre les mouvements produits par l'excitant électrique, et les mouvements automatiques des viscères. Une ou deux fois seulement j'ai observé distinctement des mouvements un peu renforcés de la grande courbure, en galvanisant les plexus abdominaux- d'un chien fraîchement tué. Ces mouvements toutefois étaient loin d'égaler en intensité ceux que l'on obtient par l'irritation des pneumogastriques. — Il est donc à peu près certain que les pneumogastriques sont les principaux nerfs moteurs de l'estomac.

D'après les idées qui ont eu cours pendant longtemps sur les attributions physiologiques des nerfs moteurs , on s'est cru autorisé à tirer de ce premier fait la conclusion que la section des nerfs vagues devait abolir les mouvements de l'estomac ou du moins les limiter au point d'empêcher le déversement régulier du chyme dans l'intestin.

Mais en raisonnant ainsi, on a entièrement méconnu le véritable rôle des troncs nerveux moteurs. La section d'un nerf moteur, quel qu'il soit, n'abolit que les mouvements incités par les actions réflexes des centres (telles que la volonté), mais ne porte jamais atteinte aux mouvements qui dépendent en ligne directe des excitants périphériques. Or une foule de mouvements , surtout internes , ne sont produits, à l'état normal et physiologique, que par des excitations locales ou périphériques: telles sont p. ex. les contractions du cœur, les contractions de l'estomac et des

viscères. Pour cette sorte de mouvements, l'excitant normal ne se trouve pas dans les centres nerveux , bien que les centres nerveux puissent influer, de leur côté, sur la modalité, sur le nombre, l'intensité des contractions. Ce qui le prouve manifestement, c'est que les organes dont il s'agit, peuvent être mis hors de communication avec tout le reste du système nerveux , être excisés du corps , sans cesser de se mouvoir, si toutefois l'excitant périphérique ne vient pas à manquer. J'ai prouvé depuis longtemps que même des muscles communément appelés « volontaires », ceux de la langue p. • ex. , persistent à montrer certains mouvements , très-longtemps encore après la section de leurs nerfs moteurs. — Je ne veux entrer ici dans aucune discussion sur les arguments par lesquels on a tenté de transporter dans les ganglions microscopiques , contenus dans l'intérieur de beaucoup d'organes, les centres de ces mouvements automatiques. Aucun de ces arguments ne repose sur une preuve expérimentale solide et, pour le cœur en particulier, l'hypothèse des petits centres périphériques peut être directement réfutée par une expérience très-simple que j"ai fait connaître depuis près de 20 ans. — Le véritable rôle des troncs nerveux moteurs , pour tous les organes qui se contractent indépendamment des centres, consiste à mettre les mouvements de ces organes en harmonie avec les impressions qui agissent sur le reste de l'organisme, à les coordonner avec d'autres mouvements aj'-ant lieu dans d'autres orga,nes, et à garantir cette unité d'action à laquelle tend en définitive la centralisation du système nerveux.

Nous voyons cette loi se confirmer d'une manière bien éclatante pour les nerfs moteurs de l'estomac, de l'intestin et du cœur. Ces organes pourraient, à la rigueur, se passer des troncs nerveux qui les mettent en communication avec les centres et continuer néanmoins à exécuter des contractions rhythmiques ou vermiculaires régulières, grâce à

l'excitation locale qui continue à agir sur les terminaisons intramusculaires de leurs nerfs moteurs. Pour le cœur, cet excitant est le sang, pour l'estomac c'est l'aliment et, selon toute probabilité, aussi le produit digestif, abondamment absorbé par le viscère, à en juger du moins d'après le renforcement constant des mouvements stomacaux vers la fin de la digestion. Mais, pour le cœur, aussi bien que pour l'estomac, la paralysie des pneumogastriques, qui en sont les nerfs moteurs , entraîne l'abolition de toutes les actions coordonnées que ces organes exécutent en harmonie avec d'autres appareils contractiles de Téconoraie, ou sous l'influence d'impressions venant frapper d'autres points du système nerveux central ou périphérique. C'est ainsi que le cœur, privé de ses troncs nerveux , continue à battre avec une régularité parfaite, si l'on prend soin de conserver l'intégrité de la respiration et de l'oxydation du sang , c'est-à-dire de l'excitant local du muscle du cœur. En revanche il ne prend plus aucune part aux altérations nerveuses qui ont lieu dans le reste du corps; il ne peut plus, dès lors, réagir, par une accélération ou par un ralentissement de ses battements , aux irritations générales qui , auparavant , provoquaient l'une ou l'autre de ces réactions. Le cœur, en un mot, ne bat plus à l'unisson avec les mille influences qui, à l'état normal, modifiaient l'activité du corps, et se trouve en quelque sorte rélégué à l'écart de la vie nerveuse de l'organisme. — Les preuves de toutes ces assertions abondent , et il me suffira de rappeler les expériences que j'ai produites en présence de la plupart d'entre vous, dans mon cours de l'année dernière. — Pour l'estomac privé de ses troncs nerveux moteurs, même isolement qui le place en dehors de la vie nerveuse du reste de l'organisme; même intégrité des mouvements automatiques, dépendant seulement des terminaisons intramusculaires de ses nerfs moteurs. — L'organe se meut, déverse son contenu dans l'intestin, mais n'est plus capable d'exé-

cuter à point nommé certains mouvements plus compliqués qui, coïncidant avec les mouvements d'autres organes voisins, aboutissent à un effet mécanique déterminé, tel que le vomissement. — On a dit autrefois, — et cette opinion se trouve reproduite encore dans quelques ouvrages modernes de physiologie — que le vrai vomissement était une suite fréquente de la section de la paire vague au cou. On n'a pas distingué ici entre le vomissement proprement dit et les efforts de vomissement accompagnés de régurgitation du contenu œsophagien , choses essentiellement différentes. Nous verrons plus tard que l'acte régulier et coordonné du vomissement est rendu impossible par la paralysie de la dixième paire, et que si parfois on observe encore une régurgitation du contenu stomacal, c'est grâce à un concours de circonstances particulières et en grande partie mécaniques, auquel les troncs nerveux de l'estomac n'ont aucune part. — Je tenais à vous signaler d'avance cette possibilité qui , dans ces derniers temps , a été niée par quelques observateurs qui ont passé à l'autre extrême de l'opinion précédemment critiquée.

La première proposition que j'ai à vous démontrer , est celle-ci: Les mouvements normaux de l'estomac, qui accompagnent p. ex. la digestion^ ne sont pas abolis par la section des pneumogastriques ou des rameaux gastriques de ces nerfs. —

Broughton, Magendie, Reid et d'autres observateurs ont déjà établi, par des expériences nombreuses, que le contenu stomacal continue à être déversé dans l'intestin après la section de la paire vague au cou. Bidder et Schmidt en ont fourni la preuve péremptoire, en constatant directement les mouvements de l'estomac plein sur des animaux ainsi opérés et en même temps porteurs de fistule gastrique.

Malgré des assertions aussi formelles, quelques auteurs, anciens partisans de la théorie de l'immobilité de l'estomac ont persisté à voir dans la paralysie de la dixième paire,

TRENTB-TROISIÎSMlî LliÇON. 385

la cause d'un ralentissement et d'une perte d'énergie notables des mouvements stomacaux. Bien avant eux cependant, Broug-hton et Reid avaient déjà vu , au second jour, l'estomac débarrassé de la plus grande partie des aliments pris par les animaux au moment de l'opération. Mais ce fait, je m'empresse de l'ajouter , constituait une exception. La grande majorité des expérimentateurs avaient régulièrement trouvé dans l'estomac de leurs animaux, jusqu'au troisième et au quatrième jour, des restes d'aliments provenant du dernier repas avant l'opération.

Mais en ceci il n'y arien qui puisse nous surprendre, puisque nous savons que la chymification souffre toujours après les opérations qui altèrent l'état général, et que les contractions de l'estomac ne se déclarent avec toute leur énergie que lorsque les produits de la digestion commencent à être absorbés avec une certaine vivacité. Aussi voit-on l'estomac normal ne déverser dans l'intestin que des matières liquéfiées ou du moins réduites en tout petits fragments. — Les observations qui précèdent n'autorisent donc aucunement à mettre l'affaiblissement des contractions stomacales sur le compte seul de la paralysie.

D'ailleurs chez les carnivores auxquels on a donné à manger modérément avant l'opération, l'estomac , examiné quelques heures plus tard, se montre régulièrement vide. Il sufiSt que l'absorption ait déjà produit, au moment de la section des nerfs, une certaine quantité de suc gastrique , pour que la digestion achève son évolution , même après le début des troubles généraux.

J'ai fait, à ce sujet, cinq expériences sur des chiens auxquels j'ai donné, une heure au moins avant l'opération, et suivant leur taille, 60 à 300 gr. de viande cuite et que j'ai tués au bout de quelques heures. Chez tous, j'ai trouvé l'estomac vide ou presque vide. On n'admettra certes pas que pendant la seule heure, écoulée entre le repas et l'opé-