TOME DEUXIÈME
L'ébullition communique à la solution une légère teinte opalescente, sans qu'il y ait précipité proprement dit. La neutralisation donne naissance à un trouble blanchâtre bien évident. Du sulfate de soude, ajouté au liquide neutralisé, produit un précipité faible, mais très-distinct et se décomposant en petits grumeaux. Le nitrate nitreux de mercure coagule en blanc et le coagulum passe presque immédiatement au rouge brique, preuve qu'une quantité notable d'albumine a été dissoute. — Vous voyez, d'après ces réactions, que l'acide sulfureux, tout en produisant la coagulation d'une fraction de l'albumine primitive, n'a pas empêché l'acide chlorhydrique d'agir sur l'albumine restée en solution.
Ainsi les acides connus pour leurs propriétés antifermentatives non seulement ne s'opposent pas à la transformation des corps albuminoïdes par les autres acides, mais peuvent, à eux seuls, produire cette transformation.
Comment est-ce donc que nous devons envisager la fonction de Vacide stomacal que nous avons reconnu indispensable à l'acte chimique de la digestion?
Voici quelle est, à ce sujet, l'opinion généralement reçue :
L'acide prépare les corps albuminoïdes et les rend aptes à la digestion proprement dite, en les gonflant et en leur faisant subir certaines modifications caractéristiques dont nous connaissons maintenant la nature. C'est dans cet état que l'aliment albuminoïde devient attaquable par la pepsine et qu'il peut se changer en nutriment. Dans la digestion naturelle, tous les corps albuminoïdes, avant de se convertir en peptone, passent par la modification acide, et je démontrerai encore que cette modification doit nécessairement précéder la digestion.
Ainsi Valiumine liquide , introduite dans l'estomac d'un animal et retirée avant sa transformation définitive en peptone , montre un état tout-à-fait analogue à celui de l'albumine liquide, traitée par un acide dilué, hors de l'es- • tomac. En effet l'albumine liquide dissoute dans l'acide
g-astrique 1° n'est plus immédiatement coagulable par la chaleur; 2° elle devient coagulable par la chaleur, au moyen d'une diminution artificielle de son acidité; 3" elle est précipitée par la neutralisation ou par la presque neutralisation.
\! albumine solide est également dissoute en petite proportion dans l'acide gastrique (1). Ce qui n'est pas dissous, se gonfle, et le liquide filtré contient de l'albumine modifiée, insoluble dans l'eau, avant de contenir de la peptone.
La caséine liquide se coagule dans l'estomac, comme dans les acides dilués, pour se redissoudre ensuite en partie. Cette dissolution, avant de devenir peptone, présente passagèrement les caractères de la caséine modifiée par l'acide, comme nous l'avons obtenue artificiellement; mais le passage est très-rapide.
La caséine solide se dissout en partie, comme l'albumine, toujours en passant à la modification acide, insoluble dans l'eau. Il y a également gonflement, et le résidu non dissous prend une consistance de savon macéré.
Le résidu de la fibrine solide se gonfle énormément. Il devient gélatineux, transparent et perd sa cohésion, comme par l'action des acides dilués.
IjQ. fibre musculaire se gonfle et devient en partie gélatineuse; les fibrilles élémentaires se dissocient et l'aspect des stries transversales se perd.
Le tissu cellulaire se gonfle aussi et paraît devenir plus succulent.
Il n'est pas douteux que ces changements des propriétés physiques et chimiques des matières albuminoïdes, si même ils étaient produits exclusivement par l'acide, prépareraient très-efficacement l'action d'un autre principe dissolvant, puisqu'ils représentent déjà un commencement de dissolution
(1) Il est bien entendu que dans ce paragraphe il s'agit toujours du suc gastrique ocide, abstraction faite de raction de la pepsine.
OU même une solution complète, comme cela a lieu p. ex. pour l'albumine et la fibrine liquides. Mais si l'action de l'acide précède celle de l'agent organique du suc gastrique, cela veut-il dire aussi que toute l'action de l'acide consiste à opérer la modification préliminaire des corps albumiaoïdes? D'autre part l'opinion généralement reçue a-t-elle raison de mettre entièrement sur le compte de l'acide la préparation de l'albumine, et l'agent organique qui, dans l'estomac, se trouve associé à l'acide, n'a-t-il aucune part à cette préparation ?
Je m'explique. Il y a un fait qui rend excessivement probable que dans le suc gastrique artificiel ou naturel l'acide n'agit jamais tout-à-fait indépendamment de la pepsine (1), même pour opérer ces premières modifications que nous avons artificiellementproduites à l'aide des acides dilués seuls. Nous avons vu que pour modifier l'albumine, l'acide ne doit pas dépasser un certain degré de concentration, très-faible. Une concentration un peu supérieure à celle que nous avons choisie pour nos expériences, toutes les autres conditions restant les mêmes, ne produit plus de dissolution, mais coagule au contraire une proportion de plus en plus grande d'albumine liquide primitive. Eh bien, si l'on se sert d'un suc gastrique artificiel, préparé en infusant un estomac trèschargé de pepsine, on peut acidifier ce suc avec trois, six et quelquefois même dix fois plus d'acide qu'il n'en faudrait pour coaguler , à l'état libre , l'albumine liquide , et néanmoins l'albumine reste dissoute et parcourt la série de ses transformations digestives sans passer par l'état solide. Le suc gastrique des carnivores présente souvent une acidité bien supérieure à celle que nous avons employée dans nos expériences sur l'acide libre, sans donner lieu pour cela à une coagulation même passagère de l'albumine en digestion.
(I) Nous verrons plus tard quelles sont les conditions expérimentales dans lesquelles on peut faire sécréter un suc gastrique acide non peptique.
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Mais on pourrait, peut-être avec raison, expliquer ce fait, en admettant non pas que l'action de l'acide soit modifiée par la pepsine, mais que par la présence de la pepsine, une grande partie de l'acide est liée^ entre en combinaison avec la pepsine. Ce ne serait donc que la partie liire^ disponible de l'acide qui agirait normalement sur l'albumine. — Cependant voici un autre fait qui ne paraît pas pouvoir être expliqué de cette manière: le gonflement de l'albumine solide par l'acide réuni à la pepsine est beaucoup plus visible, s'étend beaucoup plus de la surface vers l'intérieur des fragments que cela n'a lieu par l'intervention de l'acide seul. Le gonflement par l'acide , sans pepsine, ne se manifeste, pour l'albumine, que dans une couche très-mince de la surface des fragments, si mince quelquefois qu'on ne peut la distinguer à l'œil nu. La simple inspection des fragments traités par l'acide seul et en train de se dissoudre peut souvent faire croire que la dissolution n'est pas précédée de gonflement, parce que la couche gonflée est à peine visible; dans la pepsine acide, au contraire, cette couche gonflée est toujours très-visible, surtout aux angles des fragments, et quelquefois le ramollissement s'étend presque jusqu'au centre des petits fragments. Retenons donc qu'au moins pour l'albumine, le gonflement initial se fait déjà avec la coopération de la pepsine, qui lui donne plus de vivacité et d'étendue. Pour la fibrine, cette coopération initiale de la pepsine, si elle existe, est loin d'être aussi évidente.
Il paraît donc bien que dès l'arrivée des aliments dans l'estomac, l'action de l'acide se trouve modifiée et en quelque sorte limitée par la présence des principes organiques. La pepsine influe donc déjà , dès le commencement de la digestion, sur les modifications que l'on peut aussi, à la rigueur, produire par l'acide seul.
Mais il faut examiner directement l'opinion qui admet que l'acide, modifié ou non par le principe organique, n'a d'autre fonction que de préparer l'albumine à la digestion et que
c'est à la pepsine seule qu'est due toute la digestion proprement dite. L'expérience qui décidera cette question est très-simple. Il suffit d'isoler l'action préparatoire de l'acide et de soumettre au suc gastrique des corps albuminoïdes déjà modifiés par un acide libre quelconque, comme ils l'auraient été par l'acide stomacal lui-même. Si l'acide n'intervient que dans la préparation des corps albuminoïdes, ceux-ci, une fois modifiés et gonflés, doivent se digérer même dans un suc gastrique artificiellement neutralisé.
Voici cette expérience préparée. Il y a six semaines, j'ai mis dans un vase une certaine quantité de tripe sur laquelle j'ai versé de l'eau acidulée. Le mélange s'est conservé sans se putréfier, et la tripe dont vous voyez ici les restes s'est considérablement gonflée, au point de ressembler à une gélatine semi-transparente. Hier , j'ai tué un chien en digestion, j'ai infusé son estomac dans de l'eau acidulée et divisé l'infusion en deux portions égales. Une portion a été mise, sans autre préparation (c'est-à-dire avec son degré primitif d'acidité) en contact avec la tripe gélatineuse. L'autre portion a été neutralisée immédiatement après l'adjonction de la tripe, qui avait été bien lavée et exprimée avec force pour en éloigner l'acide autant que possible. Les deux mélanges ont séjourné 24 heures à l'étuve et je les en retire dans ce moment, pour les examiner devant vous.
L'infusion acide a tout digéré. Le liquide est clair et il n'y reste que quelques filets de tissu fibro-élastique , inattaquables par la pepsine.
L'infusion neutralisée contient encore toute la masse de la tripe, qui est devenue un peu plus opaque et dont l'odeur accuse déjà un commencement de putréfaction.
Les quantités, tant de la tripe que de l'iufusion stomacale, étaient identiques dans les deux expériences.
Ainsi, la pepsine non acidifiée ne digère pas, même quand l'acide a complètement préparé l'aliment.
Voyons rapidement si réellement il y a eu digestion dans
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la première portion. — L'ébullition avec le sulfate de soude ne trouble pas le liquide filtré. Le réactif de Millon donne un précipité excessivement abondant qui prend presque aussitôt la coloration rouge caractéristique.
En effet, nous pouvons afiBrmer en loi générale que la digestion ne s' effectue que dans la pejpsine acidifiée, et si dans ces derniers temps encore, Bidder et Schmidt ont revendiqué pour le suc gastrique neutre un reste très-affaibli de pouvoir digestif, cette opinion repose certainement sur une erreur. Quand on laisse séjourner des matières albuminoïdes dans de la pepsine neutralisée, il peut arriver, en effet, que l'albumine évaporée après l'expérience, donne un résidu sec un peu inférieur au résidu sec d'une autre portion égale d'albumine, non macérée; mais cette faible diminution ne résulte que de l'extraction des parties solubles dans l'eau. Ce qui le prouve, c'est que simplement macérée dans l'eau et puis évaporée à sec, l'albumine perd autant et quelquefois même plus de son poids que si elle est macérée dans de la pepsine neutre.
L'expérience dont vous venez de voir les résultats, je l'ai faite à plusieurs reprises et dans diverses conditions. Je l'ai répétée avec l'infusion stomacale de l'homme et avec différents corps albuminoïdes, et jamais il ne m'a été possible d'obtenir une digestion avec l'extrait stomacal non acide. Mais il faut remarquer que le même résultat négatif ne se présente pas avec la fibrine gonflée, très- fortement imprégnée d'acide résistant au lavage. C'est ce qui explique l'erreur de Mialhe qui avait admis que la fibrine , préalablement gonflée par l'acide, pouvait encore se dissoudre dans un suc gastrique neutre.
Tous ces faits montrent que l'acide est nécessaire non seulement à la macération préparatoire des aliments qu'il rend ainsi aptes à être attaqués par la pepsine, mais qu'il joue aussi un rôle très-essentiel dans l'élaboration peptique proprement dite. Dès lors on conçoit également que la di-
gestion puisse s'effectuer en présence d'une quantité d'acide de beaucoup supérieure à celle que réclame l'action modificatrice de l'acide seul. Mais avec cette déduction nous ne sommes pas encore au bout des problèmes qui se rattachent à la fonction de l'acide dans l'acte digestif.
Admettrons-nous qu'une partie de l'acide gastrique est librement disponible pour opérer la modification préliminaire des aliments, et qu'une autre partie de l'acide doit toujours se combiner h la pepsine pour achever la digestion? Ou bien l'acide combiné à la pepsine intervient-il dès le commencement de la digestion, pour préparer l'aliment, comme le ferait un acide libre, et le même acide coopère-t-il plus tard à l'élaboration du nutriment? Le problème se réduit à celui-ci: L'acide qui prépare les aliments est-il le même que celui qui aide à les digérer? — Les expériences que j'ai faites devant vous jusqu'ici, ne répondent pas à cette question. Un fait que j'ai déjà eu occasion de citer et que je dois rappeler ici, pourra peut-être nous servir de point de départ pour arriver à la solution du problème.
Meissner a fait très-justement observer que la digestion de l'albumine liquide demande un suc gastrique beaucoup plus acide que la digestion de l'albumine solide. L'albumine solide, étant insoluble dans l'eau , est déjà modifiée, avant d'être attaquée par le suc gastrique; l'albumine liquide au contraire doit subir cette modification par l'action de l'acide gastrique avant de pouvoir être digérée. Or, si l'acide combiné à la pepsine agissait en même temps à la manière de l'acide libre , il est clair que du moment que sa concentration suflSrait pour digérer l'albumine solide, il devrait aussi transformer et digérer l'albumine liquide. Mais comme néanmoins il faut plus d'acide pour transformer l'albumine non coagulée, il y a tout lieu de croire qu'une partie de l'acide est mise hors d'action par sa réunion avec la pepsine et ne peut plus servir à modifier l'albumine comme le fait l'acide libre.
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Cette conséquence a déjà été tirée par Meissner et je vais répéter devant vous quelques expériences qui décideront , une fois pour toutes, la question de savoir si l'acide qui prépare l'albumine peut ou non servir en même temps à acidifier l'ag-ent organique qui opère la digestion.
Avant-hier j'ai mis à l'étuve 6 bocaux dont nous allons successivement examiner le contenu. Le suc gastrique (acidulé avec 4 millièmes de HCl) dont je me suis servi pour cette recherche, a été obtenu d'un estomac de chat dont l'infusion a été préalablement examinée et reconnue trèsactive.
Vase 1. Ce vase contient 10 centimètres cubes de l'infusion stomacale acidulée, étendus de 20 cent. cub. d'eau acidulée aux sept millièmes, plus de Vàlbumine solide précipitée d'une solution acide au moyen de la neutralisation.
L'ébullition ne produit pas de coagulation. Le sulfate de magnésie et le sulfate de soude ne précipitent rien. La neutralisation donne un léger nuage. L'acide nitrique en excès ne précipite presque rien. Le sublimé et le tannin donnent des précipités abondants. — Toutes ces réactions indiquent la présence d'une notable quantité de peptone , et nous pouvons déclarer la digestion complète.
Vase 2. Ce vase contient les mêmes proportions d'infusion stomacale et d'eau acidulée que le N' 1; seulement au' lieu d'albumine solide, j'ai ajouté de Vàlbumine liquide.
L'ébullition ne produit qu'un léger trouble, mais l'acide nitrique en excès précipite fortement; de même l'ébullition après la presque neutralisation ; mais la neutralisation par elle .seule précipite très-faiblement. Le sulfate de magnésie précipite également. — On voit que la digestion, si elle est commencée, est restée très-incomplète, et pourtant la quantité d'albumine, ajoutée à l'infusion, a été moindre que dans l'Exp. L Ce qui est évident, c'est que l'albumine est plus que modifiée par l'acide.
Vase 3. Afin de voir si, dans l'Exp. 2, la lenteur de la
dig-estion tenait à uq manque d'acide, j'ai ajouté au mélange N. 3, préparé d'abord exactement comme le mélange N, 2, une goutte d'acide chlorhydrique concentré, avant de mettre à l'étuve. (On sait que l'albumine liquide nst toujours un peu alcaline et neutralise par conséquent ene petite fraction de l'acide du suc digestif).
La neutralisation ne produit qu'un trouble léger , l'ébullition du liquide neutralisé n'augmente pas le précipité. Un excès d'acide nitrique et l'adjonction de quelques cristaux de sulfate de magnésie restent sans effet. Le réactif de Millon coagule abondamment. De même, l'acétate de plomb.
II est évident que nous avons ici une digestion beaucoup plus complète que dans l'Exp. N° 2, et le liquide ne contient probablement que de la peptone et de la parapeptone.
Vase 4. C'est encore le mélange N. 2, plus 5 gouttes d'acide chlorhydrique pur. Cette concentration de l'acide est telle que, sans pepsine, elle suffirait pour précipiter l'albumine liquide et pour en empêcher la dissolution. Néanmoins le liquide est resté limpide et donne toutes les réactions de l'Exp. N. 3, — Digestion parfaite.
Mais que fera une augmentation de la pepsine, aux dépens de l'acide?
Dans le Vase 5 même quantité d'eau acidulée que dans le vase 2 (20 cent, cub.), mais 3 fois plus d'infusion stomacale (30 cent, cub.), avec un peu à'alàumine liquide.
L'ébuUition sans neutralisation coagule le tout. L'acide nitrique qui, à lui seul, précipite fortement, ne précipite rien dans le liquide qui surnage au coagulum obtenu par la chaleur. Une autre partie de ce même liquide, préalablement filtrée, n'est pas précipitée par le tannin.
Donc la chaleur coagule toute l'albumine contenue dans le liquide et rien n'est transformé ni digéré.
Vase 6. Mêmes proportions d'eau acidulée et de pepsine que dans le vase 5; mais , au lieu d'albumine liquide, de y albumine solide.
Ni l'ébullition ni l'acide nitrique ne donnent de précipité. La neutralisation trouble légèrement. L'ébullition après la neutralisation n'augmente pas ce trouble. Pourtant l'albumine solide n'est plus visible dans le liquide. Le léger trouble qu'a donné la neutralisation , est donc de la parapeptone et la digestion a été complète (I).
Dans la prochaine leçon , nous examinerons les conséquences que l'on peut déduire de ces faits.
(I) II y a, dans le comple-rendu de ces réaclions, qurique» lacunes qui n'ont pu être comblées après la leçon, et auxquelles le lecteur suppléera facilemenl en parcourant les conclusions du professeur, dans la leçon suivante.
^Note du rédacteur^.
Sommaire: Fonctions et conditions quantitatives de l'activité des trois éléments constitutifs du suc gastrique artificiel. — Rôle de l'eau, — Influence de la dilution du suc gastrique sur l'énergie de la digestion, au point de vue quantitatif. — Ce qu'il faut euiendre parla quantité la plus favorable d'eau. — Expériences relatives à l'utilité de l'eau. — Rôle de l'acide, en tant qu'agent intrinsèque de la digestion. — Variations du degré d'acidité le plus favorable, scion la proportion d'eau. — Ce degré est fixe dans la quantité la plus favorable d'eau ; détermination de ce degré pour différentes substances albuminoïdes. — Rapport entre l'acidité la plus favorable et la richesse d'un liquide en pepsine. — Ce rapport existe, mais n'est pas direct. — Utilité de l'acide libre du suc digestif. — Il sert à modifier les corps albuminoïdes liquides. — 11 diminue l'influence perturbatrice ou antidigestive des matières albuminoïdes en dissolution et en particulier des peptones. — L'acide se réunit à la pepsine, pour former avec elle le corps qui digère. — L'agent de 1» digestion peut-il être regardé comme un acide peptique complexe, à proportions déterminéest-
Messieurs ,
A la fin de la leçon précédente nous avons fait une série d'expériences qui nous ont offert quelques phénomènes sing-uliers. Nous avons vu d'abord- que l'albumine liquide demandait , pour être digérée , plus d'acide que l'albumine solide, et j'ai déjà indiqué en passant comment ce fait pouvait être expliqué. Mais nous avons vu de plus que , dans certains cas, une augmentation de la pepsine, c'est-àdire du principe digestif lui-même , peut être nuisible à la digestion , au lieu de l'accélérer ou de la rendre plus parfaite. Je dois vous avertir dès à-présent que les faits que j'ai produits devant vous ne sont pas des faits isolés, accidentels, mais que l'on peut répéter ces expériences autant
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de fois que l'on veut et avec le même succès, si l'on a trouvé les proportions convenables des liquides.
Nous avons donc à nous demander, non seulement pour la pepsine, mais aussi pour les autres éléments qui composent le suc gastrique naturel ou artificiel , quelles sont les conditions quantitatives de leur activité, pour en déduire, s'il est possible, leur véritable rôle dans la digestion.
Le suc gastrique naturel ou artificiel se compose de trois éléments essentiels : l'eau, l'acide et la pepsine. Il s'agit de savoir jusqu'à quel point les proportions mutuelles de ces trois éléments peuvent varier, sans qu'il s'en suive une abolition de leur action physiologique, la digestion , et de quelle manière ces variations réagissent sur la rapidité et sur l'énergie de la digestion.
Considérons d'abord les particularités relatives à \'eau.
On sait depuis longtemps qu'une solution pepMque qui a digéré une certaine quantité de matière albumiuoïde et dont l'action vient de cesser ou de se ralentir très-considérablement, alors qu'une partie du corps albumiuoïde n'est pas encore digérée, peut reprendre son action si l'on ajoute de l'eau. C'est à tort que quelques auteurs ont voulu ériger ce fait en règle générale; mais il est parfaitement exact que dans la plupart des expériences instituées d'après les méthodes usuelles, la digestion artificielle peut jusqu'à un certain point être rétablie si , toutes conditions égales d'ailleurs, on ajoute au liquide une plus ou moins grande quantité d'eau.
Il est impossible de supposer, dans ce cas, que la quantité d'eau que le liquide contenait primitivement n'ait pas suffi à l'acte de la digestion artificielle en lui-même, car la digestion s'est faite; elle s'est maintenue 6, quelquefois 8, et même 12 heures, avant de s'arrêter, et elle a recommencé après une adjonction d'eau. - Il est donc plus juste de dire que .si la quantité initiale d'eau n'a pas été insuffisante, elle est devenue insuffisante dans le cours de la digestion
même, et nous avons à nous rendre compte pourquoi plus tard la digestion a eu besoin d'une quantité d'eau plus grande qu'au commencement. Mais, avant de chercher cette cause, étudions un peu mieux le phénomène.
Admettons que nous ayons un liquide peptique qui digère très-bien si à 1 centimètre cub. de ce liquide on ajoute 30 cent. cub. d'eau. Ce mélange digérera pendant un certain temps ; puis il y aura arrêt. Au moment oii la digestion est à-peu-près arrêtée, nous ajoutons 10 cent. cub. d'eau et la digestion se rétablit. Il se dissout une nouvelle quantité d'albumine, généralement inférieure à la quantité dissoute pendant la première phase de l'expérience. Lorsque la digestion a cessé de nouveau, nous ajoutons encore une fois 10 cent. cub. d'eau, et nous voyons la digestion recommencer pour un certain temps, mais avec moins de vivacité que pendant la seconde phase de l'expérience. Nouvel arrêt, nouvelle adjonction de la même quantité d'eau. — Même effet. A la fin de la troisième phase digestive, nous ajoutons encore une fois 10 cent. cub. d'eau, et la digestion ne se rétablit pas. — Pourquoi , dans ce cas , ne , s'est-elle pas rétablie ?
Ou bien l'acidité de la solution a subi une trop forte diminution, ou bien il existe, pour chaque unité de pepsine, une proportion déterminée d'eau qu'on ne peut dépasser sans porter atteinte à la digestion.
Examinons la première possibilité. L'acide a-t-il été trop délayé par les adjonctions successives d'eau? Nous faisons une seconde expérience presque de la même manière. Seulement, au lieu d'ajouter successivement de l'eau distillée, nous prenons de l'eau acidulée au même degré que celle qui a servi primitivement à diluer l'infusion stomacale. Nous conservons ainsi le même degré d'acidité et nous ne varions que la quantité totale du liquide.
Dans cette expérience, comme dans la précédente, il y a arrêt de la digestion au bout de quelques adjonctions suc-
cessives. On ne saurait même dire, d'une manière générale, que cet arrêt se produise plus tardivement par l'addition de l'eau acidulée que par celle de l'eau simple; en revanche la digestion se fait plus activement, c'est-à-dire il se dissout plus d'albumine. Mais , hâtons-nous de le dire , cet eflFet lui-même est subordonné en grande partie au degré d'acidité de l'eau ; si cette acidité est un petit peu trop forte, il est plus favorable de prendre , pour la deuxième ou la troisième adjonction, de l'eau simple que de l'eau acidulée. Supposons par conséquent, pour simplifier les choses autant que possible, que l'eau dont nous nous servons, ait le degré d'acidité le plus convenable, et ne nous occupons, pour le moment, que de l'augmentation de l'eau seule, sans avoir égard à l'augmentation proportionnelle de l'acide; qu'arrivet-il? C'est que, en ajoutant successivement, à la fin de chaque phase digestive, une quantité donnée de Cette eau acidulée au degré le plus convenable, il vient un moment où une nouvelle adjonction reste sans effet et ne rétablit pas la digestion.
Supposons, p. ex., que nous ayons ajouté au liquide qui primitivement avait le volume de 31 centim. cub., 4 fois 10 centim. cub. d'eau acidulée, et qu'à partir de ce moment la digestion se soit définitivement arrêtée; nous aurons délayé la quantité initiale de solution peptique (1 cent, cub.) dans 70 cent. cub. d'eau acidulée.
Nous faisons maintenant une autre expérience, également avec 1 cent. cub. de solution peptique, mais, au lieu de faire des dilutions successives, nous ajoutons d'emblée 70 cent, cub, d'eau acidulée. — La digestion , dans ce cas , se fait plus rapidement. Lorsqu'elle a cessé, nous ajoutons une nouvejle quantité d'eau; mais la digestion ne recommence pas.
Ces expériences comparatives montrent que l'on peut ajouter à la solution de pepsine, soit en plusieurs fois, soit en une seule fois et d'emblée une certaine quantité d'eau
acidulée, laquelle quantité est la plus favorable au développement de l'action digestive — et que l'aug-mentation de l'eau, dans une solution peptique, -ne peut réveiller l'action digestive qui vient de cesser, qu'autant que l'on n'a pas déjà dépassé la quantité d'eau la plus favorable.
Cependant j'ai vu assez souvent que la même quantité de solution peptique, diluée d'emblée dans une grande quantité d'eau, digérait plus d'albumine que si l'on ajoutait successivement de petites portions d'eau, p. ex., chaque fois la vingtième ou la quarantième partie de la quantité totale. — On prend deux quantités égales de la même solution peptique; la première est diluée d'emblée avec 20 ou 40 centilitres d'eau, à l'autre on ajoute 2 centilitres que l'on renouvelle chaque fois que la digestion a cessé. Dans la seconde , la digestion cesse déjà après la cinquième ou la sixième adjonction, tandis que la première non seulement se trouve encore en activité, mais finit par digérer beaucoup plus d'albumine que la seconde.— Il est possible que dans ces cas que j'ai assez fréquemment observés, le liquide peptique de la seconde portion ait été décomposé par son trop long séjour à l'étuve, parce que, avant chaque adjonction d'eau, il importait de s'assurer que la digestion était réellement arrêtée, et pour cela il fallait attendre plusieurs heures; quelquefois même 12 heures. Le liquide restait donc dans un état d'inactivité, ou, pour mieux dire, avec de la pepsine inactive pendant un temps assez long, durant lequel il était exposé à la chaleur de l'étuve; or cette chaleur pouvait favoriser une décomposition qui n'avait pas lieu dans l'autre liquide, exposé à la même température, mais contenant toujours de la pepsine active. On sait combien la pepsine active est réfractaire à la décomposition. ,
Pour juger de la cessation de la digestion, j'ai fait toutes ces recherches à l'aide de tubes finement gradués, qui permettaient d'apprécier exactement la hauteur du dépôt d'albumine. Ce dépôt qui, au commencement, avait une hauteur
considérable, allait en diminuant, à mesure que la digestion progressait, mais enfin il arrivait un moment où il ne diminuait plus visiblement; c'est seulement lorsque l'arrêt s'était maintenu de 1 à 12 heures que l'on considérait la phase digestive comme terminée.
Vous voyez, messieurs, que dans ces expériences (comme dans la plupart de celles dont il va être question), le mot de digestion est pris plutôt dans le sens de dissolution, de liqiiéf action. Je n'ai pas déterminé si tout ce qui était dissous, était aussi réellement digéré et dédoublé ; tout au plus ai-je exclu, dans quelques expériences, la partie liquide restée coagulable par la chaleur.
Par ce qui précède (et en faisant abstraction des exceptions probablement accidentelles que je viens de signaler), nous sommes arrivés à une formule qui nous dit que l'action digestive d'une certaine quantité de pepsine ne se développe entièrement qu'en présence d'une quantité déterminée d'eau. C'est celle-ci que nous avons appelée la quantité la plus favorable à la digestion. — Mais quel est le sens de cette formule ?
Pour préciser ce sens, il faudrait déterminer numériquement, dans une série d'expériences, la quantité la plus favorable d'eau correspondant à une unité de poids de pepsine: mais il est clair que c'est là une tâche insoluble, puisqu'il n'existe pas de mesure stéréotype pour la pepsine, laquelle, n'étant pas un produit défini , doit varier nécessairement dans les diâ"érentes expériences. Tout ce que l'on peut faire, c'est donc de se servir de la même solution peptique dans les mêmes séries d'expériences comparatives. Je me suis conformé à ce principe en prenant toujours, comme point de départ, pour des expériences parallèles, l'infusion stomacale du même animal, infusion faite avec une très-petite quantité d'eau et par conséquent très-riche en pepsine.
On pourrait, m'objectera-t-on, trouver une expression trèssimple pour la quantité de pepsine, en prenant comme mesure