L. C. Tassart. Exploitation du pétrole, Paris
C. Neuberg. Die Enststehung des Erdôls, Sitsungsber. der kônig. preuss. Akad. der Wùsensch, 16 mai 1907.
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Fermentation putride.
Lorsqu’on abandonne à elle-même une matière albuminoïde quelconque, dans des conditions convenables d’humidité et de température, on constate que très rapidement celle-ci se décompose : la substance azotée se désagrège, se solubilise, se simplifie chimiquement, en même temps que la masse prend une odeur repoussante, due, à la fois, entre autres produits, à l’hydrogène sulfuré, à la triméthylamine et à des dérivés
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indoliques. Ce phénomène a été connu de tout temps. Il fut le point de départ des travaux de Pasteur sur la génération spontanée, et, depuis, de nombreux auteurs l’ont étudié. On a reconnu ainsi que les transformations qui se produisent au cours de la putréfaction sont l’œuvre de bactéries diverses qui, par les enzymes protéolytiques qu’elles sécrètent, opèrent une véritable digestion de la matière. Toutefois cette fermentation spéciale diffère de la digestion naturelle qu’on observe sous l’influence de la trypsine et de l’érepsine : il se forme notamment dans la première, et nullement dans l’autre, des produits gazeux (CO2, CH4, N, H2S, PH3), des mercaptans, des acides volatils et des oxyacides aromatiques, des amines, du phénol, de l’indol et du scatol, enfin des ptomaïnes.
Pour expliquer la présence de ces corps, en quelque sorte caractéristiques de la putréfaction, on les envisageait autrefois comme le résultat de l’activité végétative des bactéries enjeu, c’est-à-dire comme des produits excrétés, élaborés dans la cellule par un mécanisme d’ailleurs inconnu. Un grand pas a été fait dans cette voie à partir du jour où l’on connut l’existence des amidases et leur rôle dans la décomposition des acides aminés, travaux que nous avons déjà fait connaître dans un chapitre précédent. On est arrivé désormais à cette conviction que la fermentation putride est un travail uniquement diastasique dans lequel interviennent des trypsines et des amidases variées, d’origine microbienne, et que les différents produits qui se forment au cours de cette décomposition profonde des matières albuminoïdes sont tous le résultat de réactions chimiques parfaitement connues. Mais il nous faut maintenant préciser davantage ces considérations générales.
Les différents microbes qu’on rencontre dans une putréfaction spontanée appartiennent à des espèces variées. Parmi les plus actives, citons : la famille des Proteus, le B. putrifcus coli (Bienstock), le B. perfringens (Veillon et Zuber), le Micrococcus flavus liquefaciens (Fluegge), le B. gracilis putidus (Tissier et Martelly), le B. diplococcus griseus non liquefaciens (Tissier et Martelly), le B. bifermentans sporo-
FERMENTATION PUTRIDE
genes (Tissier et Martelly), le B. coli communis (Escherich), le Stroptococcus py o g en es (Doléris et Pasteur) et le Staphylococcus pyogenes albus (Rosenbach), etc. Ces bactéries sont très répandues. Voici, d’après Cantu, en ce qui concerne le Bacillus proteus, sa distribution dans la nature :
Distribution du B. proteus.
Substances analysées
Examens
Recherches
positives
Pourcentages
Air du laboratoire
Eau potable
Saucissons crus
Fromages
Melon
Viandes pourries
Fumier
Selles humaines normales . . . ,
» diarrhéiques . . .
Sol de jardin
Ce tableau nous montre que le proteus se trouve surtout dans les substances en décomposition : sa présence est constante dans la viande pourrie ; il est très fréquent dans le fumier et se rencontre en forte proportion dans les selles, même normales; cependant, des aliments sains en apparence peuvent également le recéler.
Les bactéries de la putréfaction sont ordinairement anaérobies, comme le B. putrificus coli ; néanmoins, il en est aussi de très actives qui sont aérobies, comme le B . coli communis. D’ailleurs ces différentes espèces ne se développent pas toutes ensemble, mais successivement. Voici ce que Martelly a observé en suivant les modifications qui se produisent dans la flore putride recueillie, à plusieurs moments consécutifs, sur de la viande fraîche abandonnée à l’air : il trouva tout d’abord le Microc. flavus, le Staphylococcus albus , le B. coli, le Diploc. griseus, etc. Puis, au bout de 3 ou 4 jours, lorsque la réaction acide est moins nette et que l’attaque des albumines est suffisamment prononcée, apparaissent le B. perfringens et le B. sporogenes. Au bout de 8 à 10 jours on constate la présence
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du B. putidus, du B. pu tri ficus ) du Proteus Zenheri, etc. Enfin, plus tard, les premières espèces apparues disparaissent ou sporulent, et après 3 mois il ne reste plus que du B. putrificus, du B. putidus et du Diploc. griseus.
Cette évolution dans la flore correspond évidemment à des différences dans les sécrétions des espèces microbiennes considérées, celles apparues en dernier lieu ne pouvant se développer sur les matières albuminoïdes naturelles, mais bien sur des substances déjà transformées. Nous allons d’ailleurs avoir une preuve nouvelle de cette diversité des sécrétions diastasiques, dans un instant, lorsque nous étudierons le travail chimique produit par les différentes bactéries putrides, agissant chacune en cultures pures sur des milieux de même composition. Mais avant, nous devons décrire l’ensemble des produits élaborés au cours de la putréfaction : on doit, en effet, considérer celle-ci comme un travail d’association, auquel collaborent, ainsi que nous l’avons vu précédemment à propos de la viande abandonnée à elle-même, de nombreuses espèces microbiennes se succédant les unes aux autres.
Travail chimique produit au cours de la putréfaction. — Si l’on examine les sécrétions diastasiques des différentes bactéries putrides, on constate qu’aucune d’elles ne renferme de pepsine, c’est-à-dire un enzyme capable d’agir en milieu nettement acide. Par contre, plusieurs contiennent des trypsines plus ou moins actives : celle du Staphylococcus pyog. albus, du B. putrificus et du B. perfringens, sont particulièrement faciles à caractériser. Il est à remarquer, en passant, que le Proteus vulgaris sécrète abondamment de la trypsine, tandis que le Proteus Zenheri n’en sécrète pas du tout. En outre, on constate parfois quelques différences dans l’activité de ces enzymes, certaines attaquant la fibrine, et non la gélatine, d’autres faisant l’inverse. Quoi qu’-il en soit, sous l’influence de ces tryptases variées, la matière albuminoïde est solubilisée : il se fait des albumoses, des peptones, puis des acides aminés. D’autres espèces microbiennes, peptolytiques, celles-là, interviennent alors et, grâce à leur érepsine, poussent plus
FERMENTATION PUTRIDE
avant la dégradation des produits formés. On doit toutefois faire observer que l’hydrolyse produite par les ferments putrides, tout en étant plus profonde que celle effectuée par les ferments digestifs ordinaires, pepsine ou trypsine, n’est pas encore complète : dans les putréfactions, même très avancées, on trouve toujours des corps azotés qui donnent encore les réactions des matières albuminoïdes. Enfin, les amidases, qui sont également sécrétées par les unes et les autres de ces bactéries, entrent en jeu et déterminent la formation des acides volatils, des amines, ainsi que des dérivés phénoliques et indoliques.
Voici quels sont les nombreux corps qui apparaissent au cours d’une putréfaction, en plus des produits gazeux déjà cités et des peptones résiduelles : 1) de l’ammoniaque et des amines: éthylamine, propylamine et triméthylamine; 2) des acides volatils, comprenant tous les termes de la série grasse jusqu’à l’acide caproïque. Ce sont tantôt des acides normaux, tantôt leurs isomères; l’acide propionique est moins fréquent que les autres, l’acide formique est assez rare; on trouve surtout les acides acétique et butyrique; 3) des acides et oxy icides aromatiques, comme les acides pliénylpropionique, oxyphénylacétique et oxyphénylpropionique; 4) du phénol, de l'indol, du scatol, du pyrrol et ses dérivés, ces corps pouvant parfois être en proportion très faible, et même manquer complètement; 5) des dérivés sulfurés, comme du méthylmercaptan; 6) des acides aminés divers, de la leucine, de la tyrosine, du tryptophane, et quelquefois du glycocolle, de la créatinine, etc.; 7) enfin, des ptomaïnes variées, comme la putrescine et la cadavérine, les guanidines, la choline et la neurine, la pyridine, l’hydrocollidine, etc.
Nous avons déjà montré, dans le chapitre des amidases, par quelles réactions chimiques se produisent l’ammoniaque et les acides gras volatils : nous n’y reviendrons pas. Quant à la mise en liberté des amines grasses, comme la monoéthylamine, il est probable qu’elle résulte aussi d’amidases spéciales, agissant cette fois sur des acides aminés substitués dans le groupe NH2; c’est du moins ce qu’on observe avec la triméthyl-
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amine, qui dérive de la bétaïne. Voyons maintenant comment se forment les acides et oxyacides aromatiques. Ces corps proviennent de la décomposition des acides aminés à noyau benzénique ou indolique, de la même façon que ceux correspondant de la série grasse. On a, par exemple :
C6H5. GH2 . G H ( N H2) . G02H + H2 = CaH5.(CH2)2.C02H + NH3
Phénylalanine Acide phénylpropionique
