V. Grains irréguliers (id

G. Grains composés ou cohérents.

a) Grains centraux de l'agglomération dépourvus de centre de réfraction ou hile :

i" Réunis au nombre de deux à quatre, d'après un type simple (marantacées) ;

2° Réunis au nombre de cinq à six, types réguliers ou irréguliers (salsepareilles diverses).

b) Grains centraux de l'agglomération montrant un hile évident :

1° Tous les granules de l'agglomération, presque de môme

grosseur, réunis par deux ou quatre ; Hile petit, arrondi (manioc) ; Hile gros, étoile (arums) ;

2° Un gros grain réuni à beaucoup de petits (sagou). Le volume des grains d'amidon varie suivant les espèces végétales, suivant l'âge ou le degré de développement, et suivant l'organe dans lequel on les étudie.

Dans le périsperitie (*) de YHordenm hexastichon />., les gros grains ont 0'",025, et les petils ne dépassent pas 0'",005.

En mesurant le grand diamètre de 50 à 60 grains de fécule de tapioca, Wiesner(*) a remarqué que les grains les plus volumineux atteignaient 0%,2, tandis que les moins volumineux arrivaient à 0%,007.

Les grains de fécule que Ton trouve dans la partie farineuse du fruit ont élé regardés pendant longtemps comme supérieurs en taille aux grains de la partie cornée (^), mais il paraît que l'inverse se présente souvent.

(') Trécul. Mémoire cité, p. 333.

(') Die Rohsloffe dcr Pflanzenreichs, 1873, p. 252.

(^) Uock. Microscopische Untcrsuchungen. p. 70. c\U\ par NVicsner, p. 2<.8.

On donne en générai une idée des dimensions des diverses espèces d'amidons ou de fécules à l'aide de la longueur moyenne du grand axe, comme on peut en juger par le tableau suivant (Payen iV. Ann. se. naL bol, t. X, p. 65) :

Tubercules de grosses pommes de terre 0%,175 à 0%,185

Racine de Colombo (ilfen/^p. pa/;^w3f^wm) ,180

Rhizomes volumineux de Canna giganiea ,1 75

— de Canna discolor ,150

— de Çarania arundinosa (ai-

roroot du commerce) ,140

Plusieurs variétés de pommes de terre ,140

Bulles de lis ,115

Tubercules A'OxalU crenata ,100

Tige d'un ivès-gros Echinocactus erinacem impovié ,075

Sagou importé ,070

Graines de grosses fèves ,075

— de lentilles ,067

— debaiicots. ,063

— de gros pois ,050

Fruit du blé blanc ,050

Sagou non altéré (fécule de la moelle fraîche du sa-

gouier) ,045

Grandes écailles de bulbe de jacinthe ,045

Tubercules de patates ,045

Tubercules A'Orchis lalifolia et hifoUa ,045

Fruit de gi^os maïs (blanc, jaune, violet) ^030

Fruit de sorgho rouge ,030

Tiges volumineuses de Cactus peruvianus ,030

Graines de Naias major ,030

Tige ôe Cactus pereskia grandiflora ,0225

Graine d'Aponoffeton distachium ,0225

Tige de Gincko biloba {Salisb.adiantifolia), ... ,022

Tige de Cactus brœsiliensis ,020

Fruit du Panicum Ualtcum ,016

Graines de iVa^a5 mo/or à demi dével . ...... ,016

Pollen du Globba natans ,015

Tige A' Echinocaclus erinacem de serre ,012

Pollen de i?w/)/a wm^^ima ,011

Type A' Opuntia tuna et Ficus indica ,010

Tige A' Opuntia curassavica ,010

Fruit du gros millet (Panicum miliaceum) .... 0%,010

Tige de cactus (Mamillaria discolor) ,008

Écorce A^Ailanlus glandulosa ,008

Tige de Cactus serpeniinus ,0075

Racine de panais ,0075

Pollen de Naïas major ,0075

Tige de Cactus monstruosus ,006

Graine de betterave ,004

Graine de Chenopodium quinoa ,002

M. Tréculi^*) a ajouté au lableau précédent les diamètres d'un grand nombre de grains de fécule. De plus, il donne, pour un certain nombre de plantes, les proportions relatives du grain composé de grains simples dont il est formé.

Les grains composés de VAira fleamosa atteignent 0%,025 sur 0%,015, et les grains partiels 0%,005.

Dans d'autres graminées, du genre Phalaris, les grains composés ont de 0%,005 à 0%,003, et les grains partiels environ 0%,0025.

Ces caractères des grains d'amidon pourraient donner, suivant le même auteur, de bonnes indications pour la distinction des différentes espèces de graminées.

En mesurant (') sur différents grains la distance du hile aux deux extrémités du grand axe du grain, on est parvenu à établir que cette distance, qui mesure l'excentricité de celui-ci, est cai^actéristique pour chaque espèce de fécule. Cette excentricité a été exprimée par des fractions dont le dénominateur et le numérateur représentent chacun une de ces distances.

La fraction —r représente l'excentricité du granule d'arrowroot de Natal; y^ celle du Canna lagunensis Lindley (déterminé par Naegeli).

On peut se demander s'il existe des formes caractéristiques des fécules provenant des mêmes familles végétales.

Le tableau de M. le professeur Robin (voir plu§ haut), en rapprochant dans une même accolade des plantes appartenant à des familles de monocotylédones et de dicotylédones (apios, maïs),

(*) Mémoire cité, p. 337.

(*) Wicsncr. Die Rohstojfe der PJlaw^enreichs» Leipzi(^^ 1873, p. 264t

démontre que les affinités botaniques ne sont pas poussées dans les plantes jusqu'aux productions amylacées des cellules.

Cependant (^) < il y a une extrême analogie entre la fécule tirée € ôeVOxaliscrmala et celle de YOxalis deppd; entre la fécule € du Colchicum aulumnale et celle du Colchicum lUyricum.

« J'ai fait voir tous les rapports qui se trouvent entre les fécules « du Piper nigrum et du Piper caudatum, l'identité presque abf solue qui se montre dans les fécules des Achyrantiies, de VAmor c ranthus et de VEuxolus^ qui appartiennent également à la € famille des amarantacées. Les fécules réunies des diverses zin- ( gibéracées ont aussi beaucoup de ressemblance entre elles. »

Les stries qui apparaissent* sur la surface extérieure de certains grains de fécule, ont été déjà aperçues par Leeuwenhoek.

Leur importance paraît avoir échappé à Raspail, préoccupé de sa théorie sur la composition chimique du gi^in. Pour lui, les stries étaient des accidents inexpliqués du tégument. L'étude microscopique approfondie qu'en firent Payen, puis Biot, les réactions nombreuses auxquelles le premier soumit le grain de fécule, permirent d'avoir des notions plus exactes sur la valeur de ces stries. L'expérience suivante a surtout paru propre à Payen pour expliquer la vraie signification de ces stries. Les grains de fécule, soumis à une température suffisante pour les désagréger, 200 à 215*, éclatent sous l'influence de l'eau et laissent voir leur structure intérieure feuilletée. L'eau iodée rend ce phénomène plus sensible (').

Depuis les observations de Payen, les granules des matières amylacées ont été soumises à l'action d'un certain nombre d'autres réactifs : chlorure de chaux, oxyde de cuivre ammoniacal, etc., qui permirent de pénétrer plus avant dans la connaissance de leur structure si compliquée.

L'étude de ces couches concentriques et des théories nombreuses auxquelles elles ont donné lieu, trouvera sa place plus loin, dans le chapitre consacré au mode de développement du grain de fécule. Leur apparence extérieure varie suivant les grossissements et l'éclairage du microscope ; on peut dire, en général, que les stries qui les révèlent à l'extérieur, sont bien moins accusées que

(M Léon Soubeiran. Étude mierographique de quelques fécules. Thèse de pharmacie, 1853, p. 55.

(') Payen. Précis de chimie, pi Xl^fy. 13 et M.

ne le représentent la plupart des figures des ouvi-ages classiques. Elles sont en relation direcle avec le hile (ju'clles entourent, soit complètement par des ellipses et des circonférences, soit incomplètement par des anses.

On a donné, sous Tinfluence d'idées théori(jues, le nom de kUe du grain de fécule, à Taréole claire, autour de laquelle sont disposées les stries, concentriques ou non ; dans certaines espèces, il est facile à observer et manque complètement dans les autres.

Lorsqu'il n'est pas visible, on peut, dans certains cas, le faire apparaître en privant le grain, à l'aide de l'alcool absolu, d'une certaine quantité de son eau d'hydratation. Il peut y en avoir plusieurs sur un même grain de fécule de pommes de terre. Le hile se rencontre sur les grains simples ou composés (sagou).

Dans la fécule des légumineuses, le hile affecte la forme d'une fente placée dans Taxe du grain et sur laquelle viennent tomber des fissures transversales.

Les grains des diverses fécules sont plus ou moins transparents^ et se présentent sous le microscope avec un contour net.

L'indice de réfraction Q) du grain de fécule de Canna est de 1,507; dans le baume de copahu, le grain devient complètement invisible. L'indice de réfraction de toutes les fécules n'est pas le même. La fécule de pommes de ten^e disparaît complètement dans le baume de la Mecque et non dans le baume de copahu. Dans les liquides réfringents, les contours du grain sont bordés d'un cercle d'autant plus large Q) que le pouvoir réfringent de celui-ci est moins grand.

M. Moitessier conseille de se servir, pour Texamen des matières amylacées employées dans l'industrie, de glycérine étendue d'eau, et pense (ju'il ne faut pas dépasser, à moins de cas particuliers, un grossissement de plus de 200 diamètres.

Il est évident que, dans le cas des granules amylacées des organes verts, il est indispensable de se servir de grossissements plus considérables.

Sous l'influence de la lumière polarisée, les prismes de Nicol adaptés au microscope étant croisés, chaque grain paraît brillant, mais coupé de deux bandes noires ou sombi'es qui se croisent sui' le hile.

(') Wiesner. Die Rohstoffe des Pflanzenreichs, 1873, p. 249, <^) Moitessier. Annales d'hygiène, 1808, p. 885,

Les explications données jusqu'ici, sur ce phénomène de la production de la croix noire, ne paraissent pas satisfaisantes.

Ces propriétés optiques du grain des fécules, étudiées d'abord par M. Rivot (^), ont été appliquées avec succès par M. Moitessier à Texamen microscopi(pie des farines.

D'après ses recherches, l'amidon du blé, qui, sous le microscope, a des contoui-s ovalaires ou circulaires, présente, la lumière étant éteinte par le croisement des niçois, les phénomènes suivants : 1** contour ovalaire, deux lignes courbes très-noires se croisant au bile, se touchant par leur convexité, en laissant entre leurs branches quatre points brillants très-lumineux; 2** contour circulaire, croix noire à peine marquée, contours extrêmement obscui^s. Ces apparences différentes du grain d'amidon du blé tiennent, suivant M. Moitessier, à la forme même du grain. Plus celui-ci est allongé et aplati, plus les phénomènes de polarisation auront d'intensité. En éclairant légèrement le champ, on constate pour l'amidon du blé, d( s croix obscures, qu'il est facile de faire disparaître en faisant rouler les grains dans la préparation, tandis que les croix de la fécule des légumineuses persistent très-foncées, quelle que soit là position des grains. Enfin, l'interposition de la lame sensible de gypse fait naître des colorations sur les fécules des légumineuses, des pommes de terre, tandis qu'elle n'en produit pas pourcelle du blé.

Telles sont les pii.icipales propriétés chimiques et physiques des fécules, qui permettent d'en reconnaître partout la présence. Une définition, pour être complète, devrait comprendre l'ensemble des caractères que nous venons de parcourir.

Dans l'impossibilité où nous nous trouvons de les y faire eoli'er tous, force nous est d'en choisir les plus importants. Ce sont : pour les caractères chimiques, la composition élémentaire, la transformation en deœtine et glycose sous divei'ses influences, la coloration en bleu par l*iode{*); pour les caractères physiques, la fotme de graiiu ou granules, la présence de couches alternatives plus ou moins denses dans ces grains, Yapparition de la croix noire sous Vinfluoice de la lumière polarisée.

(*) Moitessier. Annales r'^hyçiène, 1868, p. 384.

(*) La coloration des matières amylacées par riode ne peut pas être considérée comme une vraie combinaison chimique de riode avec ramidon ou les fécules, mais comme une teinture due à rétat physique même de ramidon. D'autres substances, oxyde de lanthane, ont cette même propriété à rétat géhitineux.

IL — Étude de la fécule dans la plante.

Cette étude doit être faite, au point de vue morphologique ou anatomique, et au point de vue physiologique.

Les matières amylacées sont réparties dans les différents organes des plantes, et dans les différentes familles du règne végétal.

On en a constaté Fexistence chez les champignons (amylobactéries).

On ne sait encore sous quel état se trouve Tamidon dans ces organismes inférieurs, mais il est évidemment en relation directe avec leur protoplasma intérieur. Dans les algues conjuguées (Desmidiées), l'amidon se présente à l'état de granules répartis également des deux côtés de Taxe du frustule et jouant, comme on le verra plus loin, un rôle impoitant dans la multiplication par division et dans la conjugaison.

Les algues plus élevées de la série des conjuguées, en possèdent aussi dans leurs cellules végétatives, et dans les corps reproducteurs.

Quant aux cryptogames supérieurs, leurs cellules à chlorophylle, leurs axes aériens et souterrains en contiennent en abondance. Rappelons cpie c'est chez les mousses que Naegeli fit la découverte du fait capital, de la production des grains d'amidon aux dépens des grains chlorophylliens.

Les végétaux phanérogames contiennent des matières amylacées dans tous leurs organes.

L'axe aérien en contient rarement dans le système cortical, plus souvent dans le tissu fondamental intérieur du tronc ou stipe (Palmiers et Cycadées). Les feuilles sont souvent riches en amidon, surtout pendant leur période active de végétation.

Les axes souterrains, rhizomes, bulbes, tubercules, paraissent être les rései'voirs naturels des matières amylacées, et c'est en effet de l'épaisseur de leurs parenchymes, qu'on retire souvent Tamidon pour les besoins de l'industrie. Les graines des phanérogames,

périspermées ou apérispei mées, contiennent presque toujours de Tamidon. Le latex en renferme aussi dans la famille des Euphorbiacées.

Certaines familles de plantes paraissent avoir le monopole des matières amylacées de réserve. Ce sont surtout les Graminées, les Cannées, les Palmiers, les Cycadées, les Légumineuses, etc.

Les finiits des Graminées (*), et les graines des Légumineuses en contiennent de très-fortes proportions. Desséché à 100", le blé en contient 53-57 p. 100, le seigle 44-48, Favoine 37-40, Torge 38-43, le sarrazin 44-45, le maïs 66-67, le riz 86-87, les fèves 38, les pois 39, les lentilles 40, les pommes de terre 16-24.

La matière amylacée se trouve dans les cellules des plantes. Les bâtonnets d'amidon du latex des Euphorbiacées (voir la planche I) ne font pas exception à cette règle , car les lalicifères dans ces plantes, peuvent être regardés comme des canaux utriculeux. Les matières amylacées sont abondamment répandues dans les cellules du tissu fondamental des plantes, qui forme (*) « toute la masse € du tissu d'une plante ou d'un organe, et qui, après la formation « et l'achèvement du tissu tégumentaire et des faisceaux fibro- « vasculaires, subsiste entre eux » . Cependant elles existent aussi dans les vaisseaux du Uber, c'est-à-dire dans la partie la plus extérieure des faisseaux fibro-vasculaires. D'après Sachs (') [note], i M. Briosi a montré la présence de l'amidon en grains extrémet ment fins dans les vaisseaux grillagés du liber. Sur 146 plantes « étudiées à ce point de vue, 129 ont présenté de l'amidon dans « leurs tubes criblés, et cela dans tous les organes et à toute « époque du développement ». C'est surtout dans la forme parenchymateuse du tissu fondamental que se rencontrent les cellules contenant les granules de fécule.

Les premiers observateurs, étudiant les tissus arrivés à maturité du grain de blé, des graines de légumineuses, etc., ont remarqué que les cellules étaient complètement rempUes de granules pressés les uns contre les autres, et c'est sous cet état qu'ils les ont d'abord figurés.

Dans toutes les plantes d'où l'on extrait la matière féculente, les

(') Die PJlanzenstoffe in chemischer und physioiogischer.„,p. bl6y 1871. Aug. et Théod. Husemano. Berlin, 1871.

(*) Sachs. Traité de botanique, Trad. van Tiegbem, p. 187. (») /rf., p. 832.

cellules sont ainsi gorgées de grains. Pour arriver à extraire ceux-ci, il faut donc se déban^asser de la paroi de la cellule. Les diverses opérations connues sous les noms de ràpage, tamisage, mouture, etc., n'ont pas d'autre but.

Les grains plus ou moins nombreux dans une même cellule, sont souvent déformés, par leur pression réciproque et se réunissent en une masse moulée sur la face intérieure de la cellule. Dans d'autres cas (*), les grains de fécule, quoique comprimés, conservent des contours arrondis. Wn même grain de fécule de maïs peut présenter toutes ces formes, et même la forme composée en passant de Tétat embryonnaire à Tétat adulte. La plupart des figures des ouvrages classiques représentent les grains de fécule des diverses plantes alimentaires dans ces conditions. L'étude de l'origine et de l'évolution du grain, permet de le concevoir sous la forme de granules, occupant à l'intérieur de la cellule diverses positions, et n'en formant pas le contenu principal.

La recherche de la matière amylacée dans les algues, se fait à l'aide de la teinture d'iode, les grains dans ces végétaux inférieurs n'ayant pas de hile ni de stries. 11 en est de même dans les parties vertes des plantes phanérogames, où l'amidon se forme aux dépens de la chlorophylle. Ici, les grains sont aussi fort petits et sans hile ni stries.

Dans les organes des plantes, où il se trouve accumulé sous la forme de réserve, on peut souvent l'étudier directement à l'aide de ses caractères distinctifs, hile, stries. Lorsqu'il ne possède pas ceux-ci, c'est encore à l'aide de l'iode qu'on parvient à le déceler. Lorsque les grains sont isolés (fécules,- amidons), on peut les étudier soit à sec, soit dans l'eau, soit dans la glycérine, soit à l'aide des divers réactifs dont nous avons parlé dans la partie chimique de cette étude. Il est enfin possible, en traitant les granules amylacées comme on traite le pollen, c'est-à-dire à l'aide d'un liquide solidifiable (gomme), déposé couche par couche, dans lequel les grains d'amidon se trouvent incorporés, d'obtenir des coupes très-intéressantes.

Pour bien comprendre cette partie de notre sujet, il est indispensable de rappeler ici la composition de la cellule végétale, et

(') Payen. Sur f Amidon, Annales des sciences naturelles, 3* série, 1838, p. 207.

de résumer les caractères du granule de fécule qui s'y trouve inclus. (PK I, flg. i et 2.)

A l'extérieur de la cellule végétale, on trouve une membrane solide et élastique disposée en espace clos de toutes parts. C'est la membrane celltUaire, ou paroi cellulaire, formée de cellulose.

Une deuxième couche se trouve appliquée contre la première, mais elle est de nature azotée, c'est le proloplasma de Hugo MohJ.

Le protoplasma forme d'abord une masse qui remplit toute la cellule, puis il se creuse de vacuoles, qui peuvent confluer au point de le réduire à la forme d'un sac, ou à la forme de traînées ou de lames, allant d une paroi de la cellule à l'autre.

Un corps arrondi, enveloppé dans le protoplasma, d'une structure et d'une composition analogues, forme le noyau de la cellule. 11 n'existe pas chez tous les végétaux inférieurs, mais toujours chez les végétaux supérieurs. La cavité ou les cavités intérieures du protoplasma résultant du creusement des vacuoles, se remplissent d'un liquide aqueux, que l'on a appelé liquide cellulaire.

Les dispositions, les rapports de proportion de chacune de ces parties de la cellule changent pendant son évolution.

On peut dire que le protoplasma, qui est la partie essentiellement vivante de la cellule, préside à toutes les formations intracellulaires, et que le rôle du noyau est moins impoilanl, puisqu'il manque dans beaucoup de plantes.

Ce qui importe surtout ici, ce sont les modifications survenues dans le protoplasma et dans le noyau, que l'on regarde généralement comme les producteurs de l'amidon.

Le noyau lui-même se modifie de telle façon, que, dans son intérieur, apparaissent souvent des nucléoles et de petites vacuoles.

Arrivé à cet état, il cesse de se développer. Ces vacuoles ont, de même que celles du protoplasma, une grande importance dans certaines théories, au point de vue de la genèse des matières amylacées.

Jusqu'ici, nous avons supposé le protoplasma incolore, mais il ne tarde pas, dès que la cellule a atteint un certain développement, à se charger dans les parties vertes des plantes d'une matière colorante, la chlorophylle.

Elle se présente sous diverses apparences et peut souvent être isolée en masse sous le nom de corps chlorophyllien. Ces corps chorophylliens, de forme variable, produisent dans toutes les plantes des grains d'amidon. Ils sont remarquablies par leurs

Blkichkb. 3

formes étoilées, dans certaines algues conju}ï:uées(Zygnema).Chez d'autres, ces corps chlorophylliens sont étalés en bandes ou condensés en granules.

Quelle que soit leur forme, ils président h la naissance de l'amidon dans les parties vertes des plantes, et il est indispensable de distinguer ce mode particulier de formation par les corps chlorophylliens de celui qui a été connu à' abord, formation de T amidon à l'aide du protoplasma incolore.

Nous verrons plus loin, que si toutes les plantes vertes produisent des granules d'amidon, à l'aide de leur ihlorophylle, ces granules sont destinés à disparaître rapidement, pour se reconstituer dans une autre partie du végétal, sous la forme de réserve.

Les théories relatives au développement du grain d'amidon, ont suivi pas à pas l'évolution des idées sur la constitution de la cellule.

Suivant les époques, de 1825 à 1878, ils ont été regardés comme des dépôts organisés formés aux dépens du contenu de la cellule, ou comme des cellules naissant dans d'autres cellules.

C'est à la première opinion que paraît se rallier Payen, lorsqu'il admet que ce principe immédiat, d'abord à l'état sphéroïdal, comme tout corps fluide laissé à la propre atli-action de ses parties intégrantes, s'accroît peu à peu et couche par couche.

C'est dans un fluide (*) qu'il conçoit « rempli de flocons d'albu- « mine, que se forme et s'accroît Tamidon des fèves, haricots et « pois. L'inégale résistance et là viscosité du milieu déterminent « ces surfaces ondulées ou creusées en sillons, et ces contours « sinueux des projections qui caractérisent les grains amylacés de « ces légumineuses; d'autres particularités remarquables dans les « formes des fécules nécessitent le concours d'une autre cause « que nous allons exposer ».

Quant à son accroissement, il se produit par un orifice en forme d'entonnoir, le bile, par lequel la matière nutritive intérieure de la cellule est versée directement dans le globule d'amidon. Ce noyau interne du grain est solide et se recouvre de couches concentriques. Celles-ci (^) « ne diflèrent entre elles cpie

(') Payen. Sur V Amidon, Annales des sciences naturelles, 2« série, t. X, 1838, p. 205.

(') Payen. Chimie induttrieUe, 1851, p. 394.

€ par une cohésion augmentant du centre à la circonférence, et, « pour chacune d'elles, de la paroi interne à la paroi externe >.

A l'hypothèse de la genèse du grain de fécule par un dépôt de couches concentriques, Naegeli {die Star ckekônier, Zurich, 1858) substitue la théorie de Taccroissement par intussusception.

11 dit, en effet (*) : « Quand la dissolution (Uquide cellulaire) € présente les conditions favorables à la formation de Tamidon « solide, les atomes se réunissent, se placent à côté les uns des « autres et forment une molécule ou un groupe de molécules qui « s'entoure d'une enveloppe d'eau et d'une atmosphère de disso- € lution plus dense; dans cette dissolution se forment de nouvelles « molécules qui se disposent autour de la première. Ce dépôt est « favorisé par les courants qui ont lieu dans toutes les directions « dans le Uquide, et qui favorisent la réunion des atomes. U résulte « de ce dépôt successif de molécules, un corps poreux qui est « pénétré par la solution; celle-ci, introduite par des courants du « liquide qui augmentent peu à peu avec la dimension des grains, « apporte de la substance amylacée et de l'eau pour l'accroisse- « ment des particules existantes et la formation de nouvelles mo- « lécules... A cette époque, c'est-à-dire quand il s'établit dans « l'intérieur des grains des courants suivant le rayon, les courants « qui existaient- au commencement dans le liquide dans toutes les « directions et qui favorisaient le dépôt des molécules autoui* des « premières déposées, cessent peu à peu à mesure que le courant « radial devient plus prononcé. Les mouvements des atomes au- « tour du grain prennent donc de plus en plus une direction per- « pendiculaire à sa surface ; et quand ces atomes se réunissent à « l'extérieur du grain en molécules, ces dernières sont apportées « dans l'intérieur par les courants avec les atomes en dissolution.^

Le grain d'amidon, pour M. Naegeli, naît et croît comme un cristal dans une dissolution saturée, mais comme un cristal d'une nature particulière, se laissant pénétrer (intussusception) par le liquide dans lequel il se trouve.

Cette introduction du liquide nourricier dans le grain se fait par endosmose, et de telle manière que toutes les couches ne sont pas également nourries. Les couches centrales, moins bien nourries, restent demi-fluides et se séparent des couches superficielles, sous forme de noyau globuleux et mou.

(I) Die Starhekœmer, p. 366 et soiv., mémoire cité de Trécul, p. 241.

Ce noyau, en grossissant, se partage en deux couches concentriques t une intérieure, moins dense, qui est le nouveau noyau; une extérieure, qui se subdivise elle-même en deux feuMets, un interne recouvrant le nouveau noyau, un externe doublant la face interne de Técorce ou couche superficielle du grain.

Cette exfolialion du noyau peut se répéter une ou plusieurs fois. Lorsque le grain de fécule est arrivé à ce degré de développement, ces couches exfoliées, comme les enveloppes des cellules des plantes, s*épaisissent et se dédoublent. De leur division, résultent ordinairement deux couches plus denses et une couche plus molle entre elles.

Le grain est donc alors composé d'un noyau peu dense, de couches exfoliées produites, d'abord par dédoublement, que l'on pourrait appeler primnire, des couches les plus superficielles du noyau, puis, par dédoublement secondaire de chacune des couches formées par le dédoublement primaire. Quant à la structure même de chacune de ces couches ou strates, elle peut, d'après cet auteur, être comprise de la manière suivante :

Le grain d'amidon est constitué, de même que la membrane de la cellule, par des molécules solides de substance amylacée entourées chacune d'une atmosphère liquide. Suivant que l'épaisseur de cette atmosplière est plus ou moins grande, relativement aux dimensions de la molécule, lassise constituée par cet ensemble varie dans ses propriétés ; elle devient plus dense, plus solide et plus réfringente quand la couche d'eau s'amincit, ou au contraire moins dense, plus fluide et plus transparente si la proportion d'eau s'élève. Les strates, alternativement sombres et claires du grain d'amidon, diffèrent les unes des autres par la proportion d'eau qu'elles contiennent, la couche la plus externe étant toujours la plus dense des couches sombres, tandis que le rmyau ou hile est la plus aqueuse des couches claires. Il y a donc des alternatives d'hydratation d'une strate à la suivante, et en même temps une croissance générale de l'hydratation de la périphérie au noyau.

C'est mirtout sur l'action qu'exerce, sur le grain d'amidon, une immersion prolongée dans l'alcool absolu, que M. NaegeK s'appuie pour établir ses vues. Si, en effet, on examine de la fécule de pommes de terre après un séjour d'un ou deux mois dans l'accol absolu, on reconnaît que les grains ont perdu leur apparence stratifiée, phénomène qui s'explique en admettant «que toutes les eeuches

ont été déshydialées et, par suite, ramenées à une composition commune. On remarque en outre que les grains ainsi traités présentent souvent des fissures rayonnantes, qui vont du noyau, ou elles sont larges, jusqu'à la périphérie, où elles s'atténuent insensiblement. Ces fissures s'expliquent par l'hydratation des couches centrales du grain frais. En perdant son eau d'hydratation, chaque couche subit un retrait proportionnel à la perte qu'elle éprouve; si donc le centre du grain est plus riche en eau que la circonférence, il devra se contracter davantage, et ne pourra plus remplir l'espace Umité par les couches denses de la périphérie; il faudra donc qu'un vide se forme, qu'une déchirure se produise, d'autant plus large qu'on la considère plus près du centre.

Enfin, pour compléter la démonstration par une voie en quelque sorte inverse, Naegeli fait observer que les strates devront aussi disparaître, si Ton trouve moyen de saturer d'eau également toutes les parties du grain d'amidon. L'action de la potasse nous offre le moyen de réaliser cette expérience, et, effectivement, quand on la fait agir en solution étendue, on voit les grains perdre leur stratification au fur et à mesure qu'ils se gonflent et se réduisent en empois.

Les considérations qui précèdent sont certainement fort ingénieuses, mais peut-être non inattaquables. La conclusion de Naegeli contient indubitablement une part de vérité ; elle est peutêtre trop exclusive, en réduisant à une simple variation d'hydratation les différences qui nous permettent de distinguer deux sortes de couches dans le grain de fécule.

On sait en effet quelle singulière action la glycérine concentrée exerce sur le grain d'amidon ; placé dans ce miUeu, le grain frais perd au bout de quelques heures les stries qu'il possédait d'abord; Faction est jusqu'ici la même qu'avec l'alcool absolu et peut s'expliquer de la même façon, la glycérine n'étant pas moins avide d'eau que l'alcool. Mais si Texpérience se prolonge dans les mêmes conditions, au bout de quelques jours, on voit les stries du grain d'amidon reparaître aussi nettes, aussi tranchées qu'à l'étal frais. On ne saurait admettre évidemment qu'il ait repris l'eau qu'il avait perdue tout d'abord ; on est donc forcé de conclure que, même complètement déshydraté, le grain d'amidon peut manifester sa structure complexe. Il est même permis de se demander si c'est bien à l'enlèvement de l'eau qu'est

due la disparition définitive avec Talcool, temporaire avec la glycérine, des stries observées à Tétat frais.

Une seconde critique, toute d'interprétation celle-ci, que l'on peut adresser à Naegeli, est relative à la produ(*.tion et à la forme des fissures produites par l'immersion dansTalcool absolu. Il semble évident que si ces solutions de continuité sont dues au retrait que produit la dessiccation, elles devront être plus accentuées au niveau d'une couche claire quelconque, que dans les points qui correspondent aux couches sombres en contact avec cette couche claire. Par suite, les fonds de la fissure devraient être ondulés; les couches sombres faisant légèrement saillie sur Talignement des couches. C'est ce que Ton n'observe pas et par conséquent, ici encore, l'explication est insuffisante.

Au reste, une autre expérience également classique démontre de la façon la plus palpable, qu'il existe dans les couches sombres une substance qui manque dans les couches claires. En traitant de la fécule de pommes de terre par la salive, l'acide chlorhydrique très-dilué, à une température convenable, ou mieux encore par une solution d'hypochlorite de chaux à froid, on dissout pailiellement le grain. Sa forme extérieure et ses dimensions restent inaltérées, mais sa transparence est devenue beaucoup plus grande et les stries s'y sont accusées bien davantage. On peut d'ailleurs constater dans le liquide la présence d'une substance précipitable sous forme de flocons bleus par la teinture d'iode, c'est hgranulose. Le squelette resté non dissous ne se colore plus en bleu par l'iode; il prend une teinte vineuse faible et, ainsi coloré, montre à la place où existaient les stries claires du grain, des espaces tout à fait vides. On donne le nom de cellulose amylique à cette substance insoluble dans les hypochloriles, colorable en rouge par l'iode. Qu'elle soit par sa constitution élémentaire et ses réactions très-voisine de la granulose, on ne peut en douter, mais elle en diffère par un caractère au moins, et doit être considérée comme une espèce distincte. Nous admettrons donc que le grain d'amidon est composé, pour la majeure partie de sa masse, de granulose unie sur certains points à de la cellulose amylique.

Il résulte de cet exposé que nous venons de faire de la théorie de M. Naegeli, que celui-ci, tout en admettant que l'amidon se développe comme un cristal dans une dissolution, idée dont nous trouvons les premières traces dans Payen, fait intervenir le noyau comme corps vivant, comme élément de la cellule dans la forraa-

tion des couches successives dont il se couvre. C'obt au noyau qu'est dévolue la fonction capitale de la production des premières couches concentriques, qui sont le point de départ des couches concentriques définitives.

M. Trécul a signalé plusieurs points faibles dans cette théorie qui est admise par la plupart des physiologistes allemands.

Selon lui (*), « il est bien clair que M. Naegeli admet que les « molécules amylacées naissent dans le liquide et non toujours € dans le gi-ain. S'il en était ainsi, on devrait les découvrir par « riode ; on ne les y découvre pas, c'est apparemment qu'elles n'y « sont pas. Sa seconde hypothèse n'est pas plus fondée en ce qui « concerne le commencement du grain d'amidon, parce que ce « n'est pas par des molécules amylacées que commence le grain « d'amidon : il débute par une substance qui ne bleuit pas par € l'iode. î>

La nature et le rôle du noyau du grain d'amidon paraissent peu prouvés à ce même auteur. Il cite des grains dans lesquels ces prétendus noyaux ne sont en réalité que des cavités. M. Naegeli a aussi étudié la genèse des grains partiels, des grains demi-composés, des grains composés.

Les grains partiels résultent de la division du noyau qui peut se répéter un grand nombre de fois. Ce serait à Tintérieur de la couche moléculaire la plus interne de celui-ci que se produiraient deux centres d'attraction moléculaire au lieu d'un. Chacun de ces centres d'attraction devient le point de départ d'un nouveau grain, et joue dans la formation de ce nouveau grain le même rôle que le noyau primitif. Il en résulte que ce dernier, au lieu de produire une seule couche moléculaire concentrique, en produit deux qui entourent les deux centres d'attraction en s'intersecfant probablement au point de contact. Deux nouveaux centres d'attraction peuvent se produire entre les deux centres primitifs, et cette division peut être répétée jusqu'à la production de 40 à 50 grains partiels.

Dans certains cas, ces grains partiels, au lieu de naître des deux côtés de l'axe du noyau primitif, apparaissent au milieu des couches extérieures déjà formées de celui-ci. Un épaississement se produit en un point quelconque, et au milieu de cet épaississe-