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(*) N^moire cité, p. 242, note.

— sèment se précipite un corps demi-globuleux, d'où se détache plus tard un noyau.

M. Naegeli ne s'est pas seulement occupé de la genèse du grain d'amidon dans les plantes supérieures ; il Fa aussi étudiée dans les plantes inférieures. C'est dans les cellules des Nilella, des Bryopsis, qu'il découvrit des grains de chlorophylle contenant des granules d'amidon. Ces granules d'amidon, lors de la division en deux des grains de chlorophylle, se répartissent également entre les deux grains nouvellement produits. Depuis, cette corrélation entre la chlorophylle et les granules d'amidon a été aussi reconnue dans un certain nombre de plantes phanérogames (*).

Selon M. Trécul, que nous suivons ici, les conditions analomiques du développement du grain d'amidon n'ont pas été nettement indiquées par M. Naegeli. Il doit être considéré comme une vésicule ayant beaucoup d'analogie avec la cellule végétale.

Avant de développer les raisons que ce savant auteur indique dans son mémoire à l'appui de cette opinion, rappelons que les différents observateurs qui ont étudié la matière amylacée se partagent en deux camps, au sujet de la nature plus ou moins dense du noyau intérieur du grain d'amidon. Pour les uns, ce noyau est à peu près solide, et se trouve entouré de couches concentriques également solides. Fritsche, Treviranus, Meyen, Schleiden, Al. Braun, Crûger, Schacht, Ilenfrey, etc., admettent que le grain s'accroît par couches concentriques qui se superposent de VivUérieur à l'extérieur. Pour eux, son développement est centrifuge.

Pour MM. Payen et Naegeli, le développement du grain de fécule est centripète, mais Payen fait du hile un entonnoir servant à l'introduction de la matière amylacée, disposition complètement inexacte. M. Naegeli, au contraire, renouvelle complètement, par la théorie de l'intussusception, la manière de concevoir la constitution et la formation du grain d'amidon. Pour lui, le centre du grain est demi-fluide.

Ces théories, comme on le verra plus loin, sont complètement rejetées par M. Trécul qui n'admet pas l'existence, au centre du grain, d'un noyau solide.

Tandis que la plupart des observateurs ont vu dans le grain d'amidon un élément subordonné à la cellule, Karl MûUer (') dé-

(^) Sachs. Traité de botanique, 1874, p. 67.

(*) Mémoire cité. Trécul, p. 229.

clare « que les cellules eUes-mêmes doivent, dalis certains Cfts^ c s'être transformées en amidon >.Enfin^ il n'est pas mutile de citer Topinion de Sprengel, qui pense (*) que la chlorophylle, comme l'amidon, est de nature paradtaire. M. Haitîg parait avoir été, au moins sous certains points de vue, le précurseur de M« Trécul ; mais il admet dans le granule de fécule une structure plus com-. pliquée que celle même des cellules les plus -complètes.

En effet, il serait composé : l"" d'une membrane enveloppante granuleuse ; ^ d'une paroi cambiale non assolée ; 3"* de kmelles de stratification d'une bande astathe, roulée en spirale» qui peut être remplacée par des gi*anulations globuleuses de même natui'e ; 4® d'une membrane interne minôe recouvrant la cavité intérieure. Chacun de ces grains se développe, suivant M. Hartig, dans des vésicules grandes ou petites {macro et micro fhymlides)^ logées entre la membrane externe et la membrane interne (utricule primordial) de la cellule mère, et provenant de la masse chlorophyU tienne chassée du nucléus. Ces physalides pourraient, suivant les cas, donner de la chlorophylle, de l'amidon, de l'aleuronC) oucon-» tribuer à l'accroissement de la membrane même de la cellule.

Cette théorie expUque la raison pour laquelle le grain d'amidon est souvent entouré d une pellicule qui ne bleuit pas par l'iode. Quand cette pellicule ne s'aperçoit pas dans les préparations microscopiques, on peut, dans certains cas, la retrouver dans les cel-* hiles d'où l'on a extrait les matières amylacées en observation.

Le rôle de la bande stratifiée astathe (*) est de produire les couches concentriques dans Ips grains d'amidon à structure stratifiée ; dans certains cas elle se résout en granules (Graminées).

Le nucléus lui-même peut en produire directement à l'aide de physalides développées dans son intérieur.

Telle est la théorie de M. Hartig relativement à l'origine et au développement des matières amylacées dans les cellules.

On en trouve une ébauche dans les travaux de M. Ci'ùger (% L'amidon provient, selon lui, du protoplasma, et le grain en se détachant de la cellule mère en retient toujours, sôus fbrme de pellicule, une portion qui ne se teint pas en bleu par l'iode. C'est la € substance de transition » de M. Gruger.

{') Mémoire cité. Trécul, p. 227.

(*) NoQs ayons cherché vainement dans le mémoiro â6 H. flarti( lit 6i|liU|câtloQ da mot astathe.

Ces faits ont été vérifiés par M. Trécul (*), mais il leur donne une interprétation différente : « Il y a un fait certain, c'est qu'il € existe chez quelques plantes, à la base du grain à centre orga- € nique excentrique, pendant une partie de son développement, « quand même il n'est plus attaché à la paroi, un peu de proto- « plasma vert ou incolore au milieu duquel ce grain est né; mais « ce n'est assurément point lui qui forme les couches amylacées « nouvelles, et je le prouverai par des faits et des arguments € irrécusables, tirés de l'examen d'une plante même citée par « M. Gruger. »

Telles sont les principales théories qui ont eu cours sur cette question, jusqu'au moment (i858) où parut le remarquable mémoire de M. Trécul, qu'on ne saurait trop citer. Lesgi^ains d'amidon apparaissent (*) : 1* dans le protoplasma; 2** à la surface du nucléus ; 3** plus rarement dans l'intérieur du nucléus. On peut les comparer, en raison de leur développement, aux cellules végétales, et leur accroissement se fait de telle façon que les couches intérieures sont moins denses que les extérieures. M. Trécul étudie aussi le développement des grains composés, et nous allons successivement passer en revue chacune des parties de son mémoire, suivant l'ordre indiqué ici.

Le grain d'amidon nait dans le proioplasma qui tapisse la face intérieure de la membrane de la cellule. Dès que ce protoplasma forme une couche assez épaisse, il devient granuleux, et les granules ainsi formés peuvent être remplacés par de plus gros grains. Tandis que les granules jaunissent par l'iode, les grains bleuissent par ce réactif. Les granules sont des éléments azotés dépendant du proto plasma,. les grains brusquement développés sont de l'amidon formé à ses dépens.

La multiplication des grains d'amidon fait peu à peu diminuer les éléments azotés granuleux du protoplasma. Au bout d'un certain temps, ces grains rempUssent complètement les cellules des plantes riches en fécule.

Lorsque la couche de protoplasma est moins développée, les granules d'amidon produits se dispersent dans la cavité utriculaire et y continuent leur accroissement.

La formation des grains de fécule peut aussi être localisée en

(*) Mémoire cité. Trécnl, p. 234, (') /M., p. 250 et suif.

certains points de la couche protoplasraique. Dans le Mirabilis Jalapa et chez certaines graminées, le protoplasma pariétal des cellules se condense en plusieurs globules qui deviennent de vrais centres de végétation. Ces « corpuscules proloplasmiques » produisent dans leur intérieur des granules amylacés, qui deviennent bientôt des grains multiples, et non des grains composés, 11 a été impossible, jusqu'ici, de reconnaître l'existence d'une membrane autour de ces grains multiples.

Lorsque le protoplasma pariétal est réduit à une mince couche, il peut se recouvrir, sur sa surface intenie, de vraies protubérances (') produites par accumulation du protoplasma, bientôt rempU de granules d'amidon. Si ces protubérances sont peu étendues, elles prennent peu à peu la forme globuleuse, se détachent du pédicule qui les retenait, et par conséquent de la paroi cellulaire. Bientôt certaines cellules (Amarantacées) se trouvent remplies de ces masses protoplasmiques dans lesquelles naissent des grains multiples, c'est-à-dire agrégés pendant leur jeunesse et libres plus tard.

Dans le Phytolacça esculenta (pi. I, fig. 5 et 6) ils sont si peu adhérents entre eux que, sous le microscope, on les voit agités du mouvement brownien. Plus tard, ces grains multiples se dissocient en granules et continuent à grossir, soit par l'accroissement de chacun d'eux, soit par la naissance de nouveaux granules entre les premiers développés. Leur évolution ultérieure sera étudiée plus loin. C'est là, selon M. Trécul, la vraie genèse des grains de beaucoup de graminées, et il est souvent difiBcile de les distinguer des grains composés vrais.

Les grains simples procèdent de l'utricule protoplasmique, comme les grains multiples. Dans le Phdseolus vtUgaiis, ils se développent comme dans le Phytolacça, Les grains d'amidon en voie de formation flottant librement dans le liquide cellulaire, sont entourés d'une membrane qui ne se colore que par l'iode, tandis que leur contenu prend à l'aide de ce réactif une couleur violacée. La matière amylacée de la vésicule amylifère est d'abord liquide, puis elle se condense sur les parois, qu'elle tapisse d'une couche qui, peu à peu s'épaississant, finit par remplir toute la cavité.

En général, la formation de l'amidon se fait parallèlement à la

(<) Mémoire cité, pi. 7, fig. 27.

formation de la chlorophylle, qiù parait ordinairement présider à sa naissance.

Lorsque le protoplasma est étiré en filaments ou en lames, qui rapnnent de tous côtés, du nocléus vers les parois, c*est dans ces filaments que se produit l'amidon. La surfoce du nucléus, dans cerlains cas, peut être le centre de production de la matière amylacée. Tantôt elle parait dans le protoplasma qui Tentoure immédiatement, tantôt elle peut être considérée comme une excrétion du nucléus. Dans le premier cas, ce dernier atteint des dimensions considérables avant de préluder à la formation des gi-ains d'amidon (Tradescantia^ Arum).

c Chez plusieurs autres plantes, dit M. Trécul (*), Tamidon pat raissait aussi être sécrété en partie par le nucléus ; mais le « phénomène n'est pas toujours bien évident. Parmi ces plantes, « le Viscum album mérite d'élre signalé. Dans les cellules de ses « jeunes rameaux, le nucléus est entouré de corpuscules de con- « sistance molle, dont la forme est globuloïde, allongée ou par- « fois bifurquée. Ceux qui sont encore appliqués à la surface du € nucléus semblent en émaner ; ils sont, en outre, intéressants « par la végétation propre indiquée par la division de ceux qui c sont allongés..... » (PI. I, fig. 7.)

Ces corpuscules, de substance molle dans certaines plantes {Lathyrus latifolius), sont indépendants des vésicules qui produisent l'amidon, quoiqu'ils se colorent en bleu par l'iode. Ils paraissent alors être sécrétés directement par la face externe du protoplasma pariétal, tandis que les grains d'amidon entourés de chlorophylle provîenhent directement de l'utricule protoplasmique (•) lui-même.

L'amidon amorphe signalé dans les cellules épidermiques des ûmilhogalumy pourrait bien appartenir à une formation de ce genre. Il en est de même des couches mucilagineuses donnant avec plus ou moins de netteté les réactions de la matière amylacée, que l'on rencontre dans les racmes d'Aristoloche et de Menispermum.

Les rtiatières amylacées peuvent enfin se produire dans Vinlérieur même du nucléus. Celui-ci est alors rempli d'une matière granuleuse qui est d'abord de nature azotée, puis se transforme en amidon. Dans l'albumen de XEmex spinosus; cette transformation

(*) Mémoire cité, p. 270, (*)iWd.,p. 271.

se fait de la circoi^renee au centre ; les granules de la oirconfé* rence bleuissaient sous Tinfluence de Tiode, tandis que ceux du centre jannissaient encore. (PI. I, fig. 2.)

Suifant M. Trécul» le grain d'amidon est de nature celialaire ou vésiculaire ; il débute par un granule donl la conastancd est presque liquide, de nature azotée, entouré d'une couche ou membrane très-minee. Ce granule grossit et bientôt, dans son intérieur, apparaît un point qui bleuit sous l'iafluence de la teintare d'iode. Ce point se développe en surface, et peu à peu la réaction carae^ téristique de Tamidon s'étend sur toute l'enveloppe du gmHile.

Il arrive quelquefois que celui-ci est assez transparent pour qu'il soit possible d'y distinguer la nature du contenu, qui est souvepit floconneux et présente, en général, l'apparence du protoplasma ridie en matières solidifiables. C'est par le dépôt de ces matières solidiûables à l'intérieur du grain, que se fait son accroissement et répaississement de ses parois. (PI. I, fig. 3 et 4.)

« Très-sourenl, dit M. Trécul (*), la substance soKdifiable se t répartit fort inégalement dms l'intérieur de la vésicule ; elle s'y « condense de manière à produire des conflgurations très-diverses : « cari* la couche qu'elle forme est tantôt à peu près d*égale épais- < seur partout; i"" tantôt la couche périphérique engendrée est « ti^ès-inégale; 3° d'autres fois des pores sont ménagiés à tr^vens € cette coudre ; 4** ailleurs, au contraire, il se feiit des proémi- € nences plus ou moins coniques ; 5* ailleurs encore, les proéinic nences qui, du reste, sont susceptibles d'accroissemeiit, ainsi « que je le dirai bientôt, sont beaucoup plus considérables ; 6^ dans c d'autres vésicules, ce sont des cloisons complètes qui oui été € formées dans la osrvité. >

De plus, tes grains en voie de formation peuvent contenir, dans ieur intérieur, une ou plusieurs cavités souvent de grande taille, eu égard à leurs propres dimensions {Kheam). Ces cavités sont d'autant phis considérables que le grain d'amidon est moins riche en matière lamylaoée. C'est ce qui explique la raison pour laquelle on n*en trouve pas trace dans la ftcuîe de pommes de terre.

Le gram primitif ainsi formé, c'est sous k membrane Tésîeiilaire que ies premières co«ches apparaissent. Elles sont d'abord molles, €^, dès le début, elles sont assez nombreuses, séparées les unes des autres par des eqiaces qui, sous Tinflueiioe de la

(>) Mémoire cité, p. 2S4.

nutrition active de ses couches, finissent par se rétrécir peu à peu.

Cet épaississeinent des couches se fait par iniussusception^ c'est-à-dire, d'une manière tout à fait analogue à celle de Taccroissement de la paroi cellulaire ; il précède leur dédoublement, qui peut se répéter deux ou plusieurs fois.

Ce dédoublement se fait, dans certains cas, de telle façon que les couches, ou feuillets, résultant du dédoublement, sont séparées les unes des autres par une « strate » brillante, assez ordinairement moins large que celle qui limite à l'intérieur chaque couche primitive. Il arrive souvent que ces couches secondaires sont plus épaisses vers le centre organique du grain, et M. Trécul parle de cas où il se produit des couches tertiaires. C'est à l'aide du chlorure de chaux employé à froid, que ces résultats si remarquables ont étjé obtenus.

Le mode de nutrition et les voies par lesquelles se fait l'absorption de la matière nutritive par le grain de fécule, plongé dans le protoplasma ou dans le liquide cellulaire, ne nous sont pas connus.

M. Trécul cite cependant des grains d'amidon de graminées (Panicées) dans lesquels il existe des canaux poreux traversant complètement les couches amylacées. C'est à l'endosmose qu'il convient d'attribuer les phénomènes d'échange par lesquels la matière nutritive arrive jusqu'aux couches en voie de formation.

Quant à la structure des couches elles-mêmes, voici comment M. Trécul la comprend (*). La fécule de pommes de terre, sous l'influence du chlorure de chaux, perd, au bout d'un certain temps, ses couches concentriques. Elles sont remplacées par des fibres, ou des sortes de « cristaux fibreux » , qui sont toutes dirigées vers le centre organique, et dont la forme se rapproche d'un cône irrégulier. C'est à peu près la structure des rognons de pyrite de fer à cristallisation rayonnée.

Les couches du grain de fécule se multiplient en raison directe de sa richesse en matières amylacées. Dans les Polygonées et dans quelques Graminées, les enveloppes sont peu épaisses, et il reste au centre une cavité assez grande , dans laquelle aucune couche ne se développe. Dans d'autres Graminées au contraire, et dans la plupart des fécules employées dans l'industrie, la cavité

(t) Mémoire cité, p. 288.

centrale est nulle, par suite de la multiplication des couches juscfue dans le voisinage du centre.

C'est à cause de ce fait que les grains de fécule ont d'abord été considérés comme formés d'une matière complètement solidifiée. On voit que, suivant cette théorie, toutes les couches ne sont pas formées d'avance jusqu'au centre du grain, mais qu'elles se produisent les unes après les autres aux dépens du plasma central, et qu'elles s'épaississent peu à peu, par l'apport de la matière nutritive.

Le grain primitif a d'ordinaire une forme globuleuse, lorsqu'il naît librement dans la cellule; quand il est fixé aux parois de celleci, il peut s'allonger. Dans les deux cas, les couches qui viennent se mouler plus tard autour de lui se développent également ou inégalement, de manière à produire un gram de fécule sphérique ou plus ou moins ovoïde, ou excentrique.

Quand les couches les plus jeunes s'accroissent plus vite que les anciennes, le gi'ain peut devenir conoïde.

La direction suivant laquelle se fait le dépôt des couches concentriques d'accroiisement peut changer pendant l'évolution du grain. D'abord longitudinale, elle peut devenir brusquement transversale. L'indépendance complète de chacun des systèmes de couches par rapport au contenu de la cavité centrale du grain est ainsi démontrée. L'importance de Youverlure hilaire ne pamtt pas très-grande à M. Trécul. Il admet que les grains amylacés produits dans les cellules, peuvent continuer à se développer sans que le hile ou les centres d'accroissement qui les représentent se trouvant en contact avec le protoplasraa. Ils peuvent même être détruits sans gêner en rien l'évolution du grain.

Le développement des grains composés, vrais ou faux, aux dépens des masses protoplasmiques, ne s'arrête pas où nous l'avons laissé (page 39). Dans chacun des. grains ainsi formés, soit avant qu'il n'ait produit aucune couche concentrique (grains composés proprement diis)y soit après, il peut naître des grains secondaires.

Ces grains secondaires naissent de la division de la vésicule amylacée, par trois procédés différents de cloisonnement. Ce sont (*) : «t 1' le cloisonnement qui se fait en même temps sur « toute la largeur de la vésicule ; 2** le cloisonnement centripète « effectué par la couche protoplasmique amylacée qui s'avance de

(') Ménoire cité, p. 815.

(L la circonférence vers le centre et étrangle en quelque soite la a cavité vésiculaire; S*" la division du plasma amylacé en deux, t troiSy quatre ou plusieurs masses qui s'individualisent, et au « mitieu de chacune d'elles se fait ensuite une cavité, comme € nous l'avons vu dans la vésicule originelle ou granule primitif « de diverses plantes, dans la vésicule nucléaire naissante et dans « diverses sortes de vésicules.

« Le troisième mode de multiplication ou de division de la € vésicule amylacée me paraît être de beaucoup le plus fréquent; € mais il présente deux modifications principales : ou le contenu € de la vésicule mère est peu riche en principes amylacés, ou* ce € contenu est très-riche. Dans le premier cas, c'est-à-dire quand le « contenu est moins riche en principe amylacé, nous le voyons t se répartir au pourtour de la vésicule, quand celle-ci grandit, de « la même manière que le pi*otoplasma de la cellule. »

Ceilaines plantes présentent à la fois ces trois modifications dans la production des grains {Iris florentina).

Suivant M. Trécul, on peut placer de la manière suivante les grains composés vrais et faux :

1** Les grains dépourvus d'enveloppe générale commune, et composés d'un plus ou moins grand nombre de grains simples, Salsepareille, Avena, Airhenaterum, Phleum, Eleuspie, etc.

2** PouiTus d'une enveloppe commune, siipple, Victoria regia, ffuphar lutea, Nymphéa cUba. C'est au moyen de coupes trèsminces de l'albumen de ces plantes, et avec l'aide du chlorure de zinc ou de l'acide sulfurique, qui dissolvent les granules, qu'il est possible d'isoler cette membrane d'enveloppe commune.

3** Poui*vus de plusieurs couches communes dont le nombre peut varien Ces grains sont ausssi appelés tardivement composés ^ parce qu'en effet ils n'ont produit des grains secondaires qu'au moment où déjà ils avaient produit des coudies concentriques.

Les grains d'amidon du rhizome du Canna giçantea^ peuvent servir d'exemples de grains de celte catégorie. On en trouve souvent aussi dans la fécule de pommes de terre.

Quant aux grains multiples ou agrégés^ ou bien ils sont sécrétés par un globule de protoplasma, comme on l'a vu plus haut, ou ils naissent dans un grain de chlorophylle, dans une vésicule colorée en rouge-orange, ou dans une vésicule é plasma incolore.

Ces deux sortes de grains, s'ils restent agrégés quand leur déve-

loppemenl est complet, ne peuvent pas être distingués des grains composés vrais. (Voir plus haut.)

M. le professeur Robin, dans le tableau que nous lui avons emprunté, camctérise, selon nous, d'une manière plus claire les grains qu'il appelle composés ou cohérents. Il paraît reconnaître, si nous comprenons bien son idée, que ces agencements des grains ont souvent une certaine régularité. On peut y reconnaître des grains centraux. Le groupement peut se faire d'après un type simple (Marantacées), deux à quatre grains. Les granules de l'agglomération du grain de fécule du manioc sont presque de même grosseur et sont réunis par deux ou par quatre. Le sagou, enfin, présente un gros grain réuni à un grand nombre de petits.

On pourrait faire à la théorie de M. Trécul, que nous venons d'exposer avec détail, un certain nombre d'objections.

Est-il prouvé que le grain d'amidon commence par une vésicule destinée à lui servir en queUiue sorte de noyau? Peut-on démontrer que les grains en voie de formation contiennent dans leur intérieur des cavités souvent de grande taille, eu égard à leurs propres, dimensions? Comment faut-il comprendre des grains d'amidon peu riches en matières amylacées? Enfin, et nous nous bornerons là, n'est-il pas difficile de comprendre cette transformation brusque de la substance protoplasmique en substance amylacée dans la production du grain d'amidon aux dépens du protoplasma? Où a passé l'azote de celui-ci? Est-il prouvé que ce sont bien les granules azotés flottant dans le protoplasma, qui se sont si brusquement transformés en granules hydrocarbonés de fécule? •

S'il faut prendre parti pour une théorie, c'est donc plutôt à celle de Naegeli que nous donnons la préférence. Cet auteur a insisté, à juste titre, sur la formation de l'amidon aux dépens de la chlorophylle, premier stade de la production de la matière féculente dans les plantes. II nous parait avoir aussi suivi plus complètement le développement de l'amidon dans les organes des plantes, feuilles, tiges, tubercules, fruits, que M. Trécul.

Quant à l'étude du grain d'amidon parfait, tel qu'il existe dans les organes des plantes, où il s'accumule sous la forme de réserve, nul ne paraît l'avoir poussé plus loin que M. Naegeli.

Ses théories sur Taccroissement du grain, sur la structure des couches concentriques, sans être parfaites, répondent assez bien aux notions que l'on possède actuellement sur la matière.

BliBIOBSB. 4

Nous admettons donc que :

1° La matière amylacée se présente toujours sous des formes définies de grains ;

2** Le grain d'amidon naît dans le protoplasma de la cellule, soit dans le protoplasma coloré par la chlorophylle et plus ou moins condensé en corps chlorophylliens, soit dans le protoplasma incolore ;

3° Le grain d'amidon formé par les corps chlorophylliens précède dans révolution de la plante le grain d'amidon formé par le protoplasma incolore; il n'a ni stries, ni hile, comme ce dernier;

4*" C'est par une sorte de précipitation que se produit, au sein du protoplasma coloré ou incolore, le granule d'amidon', mais cette précipitation s'accompagne d'un phénomène d'intussusception qui lui enlève tout caractère chimique ou physique ;

5** L'accroissement se fait par l'intermédiaire d'un noyau demifluide qui s'exfolie peu à peu. Cette exfoliation est centripète;

6** Les couches successives ainsi formées se nourrissent, s'accroissent par intussusception; elles sont, dans certains cas, alternativement claires et sombres;

7** Il est probable que ces apparences sont dues à un degré d'hydratation différent de chacune de ces couches;

8** Les grains composés et multiples, résultent de divisions successives du noyau central du grain. Chacun des centres nouveaux de formation s'entoure de couches plus ou moins indépendantes les unes des autres;

9° Il peut se faire que le grain d'amidon retienne une pellicule oîi des débris du proloplasma qui lui a servi de matrice;

10"* Les grains simples et composés d'amidon n'ont pas la valeur d'une cellule naissant dans une autre cellule, mais d'un dépôt d'une nature spéciale, doué de propriétés chimiques, physiques et physiologiques.