III. — Rôle de la fécule dans la plante

Résorption des grains.

On peut résumer le rôle des matières amylacées dans les plantes de la manière suivante :

Les matières amylacées apparaissent deux fois dans la vie de la plupart des plantes : 1*» dans le grain de chlorophylle ou dans le corps chlorophyllien, où elles sont le résultat de l'assimilation

opérée par ces organes aux dépens de Tacide carbonique de Tair ; S"" dans le protoplasma incolore de différents tissus et organes des plantes (tubercules, rhizomes, etc.), qui n'assimilent pas directement, mais qui reçoivent des parties assimilatrices des sucs élaborés contenant de Tamidon, ou tout au moins un de sçs dérivés chimiques solubles, sous une forme encore indéterminée.

C'est à un phénomène de transport de ce genre qu'on attribue la présence de l'amidon dans les amylobactéries, champignon schyzomycète, qui ne pourrait vivre que dans des liquides contenant les éléments dissous de l'amidon.

Suivant M. Mer(*),on ne trouve pas d'amidon dans la chlorophylle de toutes les plantes, comme du reste l'a démontré M. Deherain. Les feuilles des graminées, de buis, de Uerre, de conifères, ne renferment pas d'amidon durant l'hiver. M. Mer n'en a trouvé, au mois de juillet, ni dans les feuilles de Cycas, ni dans celles de Latania, exposées au soleil. Il aurait de plus remarqué que certaines plantes, maintenues à une lumière diffuse, même assez intense, peuvent vivre et se développer sans qu'il soit possible de constater de l'amidon dans leurs tissus.

On explique de même la présence d'amidon dans les plantes parasites regardées comme complètement dépourvues de chlorophylle {Neottia, Orobanche^ etc.). Selon Wieirner ('), ces plantes contiendraient des traces de chlorophylle, mais en quantité insuffisante pour élaborer de l'amidon. Celui-ci proviendrait probablement de l'hôte aux dépens duquel vivent les Orobanches, Neottia, etc. Il y aurait eu dissolution de l'amidon de réserve de l'hôte ou plante-support, transport dans le parasite, nouvelle précipitation et organisation.

C'est aux cristalloïdes contenus dans les cellules du Neottia nidus avis, que M. Wiesner attribue la propriété de faire apparaître la couleur verte de la chlorophylle sous l'influence des dissolvants de celle-ci, éther, alcool, benzine. Mais les acides énergiques, les alcaUs, la possèdent aussi.

La chaleur même, par l'intermédiaire de l'eau, peut faire verdir cette orchidée parasite.

Selon M. Prilleux, à qui nous empruntons ces faits (*), le ver-

(*) Bulieiin de la Société botanique de France, 13 Juin 1873, p. 179. (*) Die Rohstojfe des PJlanzenreicfis, 1873, p. 239.

{^) Bulletin de la Société botanique de France, séance du 13 juin 1873, p. 182.

(lissement du NeoUia est un phénomène en quelque sorte cadavérique. La substance du cristalloïde produirait de la chlorophylle par suite d'une altération et non parce qu'une naatière étrangère disparaissant, elle pourrait apparaître seule.

Du reste, il est évident que, dans le cas même où il en existerait des traces, son influence serait bien minime, comparée à rinfluence décisive qu'a cette matière colorante dans les plantes vertes.

Nous suivrons le cycle d'évolution de la matière amylacée en commençant par la prendre à l'état naissant, dans les grains ou corps chlorophylliens, pour Tamener jusqu'à sa reconstitution à l'état de grains complets, dans les organes de plantes où elle sert de réserve.

Pour qu'une plante produise de l'amidon, il faut qu'elle ait des feuilles bien développées, si c'est une plante feuillée, ou des cellules végétatives riches en chlorophylle, si c'est une plante non feuillée. Dans les deux cas, la lumière étant indispensable à la production de la chlorophylle, l'est aussi à la production de l'amidon.

En effet (*), les jeunes plantes qui, par une germination prolongée à l'obscurité, ont épuisé la réserve nul ritive de leurs cotylédons ou de leur périsperme, développent de la chlorophylle, dès qu'elles sont exposées à la lumière. Ce n'est que plus lard, à l'intérieur des grains de chlorophylle, que se formeront les graiofi d'amidon, par le procédé que nous avons indiqué plus haut.

Dès que la plante est en possession de fabriquer directement l'amidon par Tintermédiaii'e de la chlorophylle, il s'accumule, au moins provisoirement, dans les feuilles.

Une feuille qui a atteint son développement (') ne peut continuer à vivre qu'à la condition de former constamment de l'amidon, qui lui est repris au fur et à mesure de sa production. Aussi, voiton périr les feuilles adultes soumises à une lumière trop faible pour que la condensation de matières hydrocarbonées, sous forme amylacée, se fasse.

L'amidon et la glycose disparaissent avant le grain de chlorophylle. La feuille n'élaborant plus, consomme, vit à ses propres dépens et dépérit.

Ce n'est donc pas dans les organes de production mêmie de l'amidon qu'il est utilisé. C'est un article d'exportation, si l'on peut

(') Sachs. Traité de botanique. Trad. van Tieghem, p. 829. {*) Mer. Bulletin de la Société botanique, 1873, p. 169.

s'exprimer ainsi, aussitôt enlevé que fabriqué. Les feuilles représentent Toffre, les organes en voie déformation, la demande. Mais il ftiul un intermédiaire qui transporte le principe immédiat demandé, sons une forme commode, la seule forme possible dans les échanges qui se passent dans le végétal, la forme liquide, d'où la nécessité pour l'amidon de se transformer en un de ses isomères, amidon soluble, glycose.

D'après Sachs (*) « dans la betterave en voie d'accroissement, « par exemple, l'amidon produit par les feuilles se transforme « déjà dans les pétioles en glycose, lequel à son tour, parvenu « dans la racine tuberculeuse, devient du sucre de canne. Dans le « topinambour (Jï^wïn//iW5an?mw5), l'amidon devient de l'inuline, « qui chemine à travers la tige pour se condenser dans les tuber- « cules souterrains. Dans la pomme de terre, l'amidon formé par « les feuilles se transforme dans les tissus conducteurs en une « substance analogue au glycose, qui se rend dans les tubercules « en voie d'accroissement, et là fournit évidemment les matériaux « nécessaires à l'énorme masse d'amidon qui s'y constitue. Pe leur « côté, les fruits et les graines en voie de maturation renferment « ordinairement du glycose en abondance, mais à la maturité ce « glycose disparaît des graines à mesure que ces réservoirs nu- € tritifs se remplissent d'amidon. Dans le ricin, la matière grasse « de l'endosperme s'organise évidemment aux dépens d'une « substance sucrée tirée de la tige ; l'embryon de cette plante, « comme celui des crucifères, est le siège d'une formation tran- « sitoire d'amidon en petits grains, qui disparaît à maturité et se « trouve remplacé par de l'huile grasse. »

Nous venons de voir que dès que la jeune plante, pourvue ou non de feuilles, a produit des cellules dites végétatives ou de vraies feuilles, elle est capable de produire de l'amidon; mais pour arriver à ce degré de son évolution la plante a eu besoin d'une réserve d'amidon.

Cette réserve, elle l'a trouvée dans la cellule végétative, la spore sexuée, dans la spore asexuée, ou dans la graine.

Ces organes contiennent, en effet, dans leurs cellules, des réserves souvent considérables d'amidon, produit aux dépens du proloplasma incolore.

Les champignons , sauf les amylobactéries , font exception à

(*) TraUéde botanique. Trad, van Tieghcm, p. 831.

cette règle ; comme les plantes phanérogames privées de chlorophylle, ils ne contiennent pas d'amidon dans aucun de leurs organes.

Il n'en est pas de même des algues, soit inférieures, soit supérieures. Les desmidiées (Cosmarum botrytis, Closterium luntUa) ont des grains d'amidon syniétriquement disposés dans leur endochrôme à l'époque où ils préludent à leur segmentation, et les deux algues nées de la division se les partagent également.

Les gonidies des lichens qui, suivant une théorie admise par beaucoup de naturalistes, sont des algues voisines des Nostocs, Cystococcus, etc., bleuissent seules par l'iode sur une coupe de lichen. Ce caractère permet donc d'isoler les deux éléments dont se compose celui-ci. Cependant il paraîti'ait (jue, parfois, les asques (*) même bleuissent, quoique faisant partie du champignon ascomycète, parasite de l'algue gonidiale. Les spores sexuées ou asexuées d'un certain nombre d'algues contiennent aussi de l'amidon.

Dans les cryptogames plus élevés de la série, les matières amylacées se rencontrent aussi quelquefois dans les spores (macrospore du Marsilia salvatrix) (*). C'est encore une réserve destinée à la nourriture de l'embryon.

L'accumulation de ces matières amylacées devient importante dans les graines périspermées ou apérispermées. C'est là que l'mdustrie va les chercher, pour les extraire à l'aide de procédés mécaniques, qui ont tous pour résultat d'isoler le grain de la cellule dans laquelle il se trouvait contenu.

Ces accumulations de matières amylacées sont encore fréquentes dans les bourgeons souterrains (tubercules de pommes de terre), dans les rhizomes (arrowroot). Plus rarement on en trouve dans le tissu fondamental de l'axe aérien (Cycadées).

Dans les plantes vivaces, l'accumulation de ce principe immédiat se fait aussi dans les parties profondes de l'écorce et dans les rayons médullaires. Cet amidon piovient des feuilles. Selon Sachs (*), a quand vers la fin de la période végétative les feuilles tf se vident, et que toutes les parties annuelles meurent, non-seule- « ment l'amidon que les organes ont formé en dernier lieu, mais « encore la substance même des grains de chlorophylle se redis- « sont et, traversant le pétiole, se rend aux réservoirs nutritifs.

(•) Pelletan. Le Microscope, 187G, p. 491.

(*) Sachs. Trailé de botanique, trad. van Ticgh., p. 614.

(*) Idem, p. 831.

« Les feuilles se vident : toutes les substances encore utilisables « qu'elles renfermaient sont incorporées aux organes vivaces. « Elles se décolorent : ordinairement il reste dans les cellules du € mésophylle, comme débris des grains de chlorophylle dissous, « une quantité de très-petits grains jaunes brillants ; c'est pour- € quoi les feuilles vidées jaunissent en automne, et cpiand elles « paraissent rouges, cela provient d'un liquide rouge qui, outre € les petits grains jaunes, remplit les cellules, jf

Ces réserves d'amidon des parties profondes de l'écorce des arbres ou des plantes vivaces sont, comme les réserves des gi-aines ou spores, destinées à la formation de cellules nouvelles, à l'époque où l'activité formatrice des plantes se réveille.

On a pu, à l'aide des réactifs chimiques du glycose et de l'amidon, suivre au moins une partie de ces métamorphoses de l'amidon.

M. Mer a légèrement modifié le procédé de Sachs (par l'iode) : « Sur la feuille à examiner, dit-il (*), je découpe des sections « transversales très-minces et je les plonge dans l'alcool jusqu'à « décoloration complète ; cet effet se produit plus ou moins « rapidement, suivant le degré d'épaisseur des sections, l'espèce « sur laquelle on opère et l'âge de la feuille.

€ M. Sachs ne pratique les sections qu'après le traitement par « l'alcool, mais il faut alors beaucoup plus de temps à la matière « verte pour se dissoudre. A la suite d'un court lavage à l'eau des

< sections décolorées, je fais macérer plusieurs heures dans une « solution sirupeuse de potasse, étendue de son volume d'eau,

< afin d'enlever la partie albuminoïde des grains de chlorophylle. « Après un nouveau lavage à l'eau, puis à l'acide acétique, les « préparations sont placées sous le microscope avec addition d'une « goutte de solution iodée. Je me sers d'une solution aqueuse « d'iode, au lieu de la solution d'iode dans la glycérine, recom- « mandée par M. Sachs, et dont l'emploi n'est pas commode. »

Mais le plus souvent nous ne connaissons pas le lien ([ui unit l'amidon élaboré par les feuilles, à l'amidon accumulé dans les plantes sous forme de rései've, ni celui qui unit l'amidon accumulé ainsi à l'amidon organisé sous forme de granules dans le mérystème des jeunes plantes ou des bourgeons. Les voies parcourues par la solution complexe qui transporte, là où besoin est,

{') Traité de botanique, trad. van Tiegh., p. 832.

les éléments de ramidon, sont d'une part le parenchyme, d'autre part les cellules à parois minces du liber et des faisceaux vasculaires.

D'après Sachs (^), les cellules du parenchyme fondamental, présentant toujours une réaction acide, doivent surtout conduire les matières amylacées. Cependant, sauf le cas d'un transport trèsrapide, épuisement automnal des feuilles, élongation trop précipitée des axes (courge, ricin), on ne trouve guère de granules d'amidon dans les tubes criblés.

En résumé, on ne peut dire que Tamidon n'a pas dans les plantes de fonctions spéciales à remplir. C'est un vrai article d'échange qui ne s'accumule jamais nulle part que provisoirement, et qui a pour but de concourir, pour une large part, à l'entretien de la vie de l'individu comme à la vie de l'espèce.

L'amidon, enfin (*), disparaît rapidement des fragments de végétaux (feuilles ou tiges) détachés de leur pied et maintenus dans un état d'humidité suffisant.

Voici quelques expériences que M. Mer a faites à ce sujet : « 1° Déjeunes feuilles et inflorescences de jacinthe, de feuilles « de fusain du Japon, qui contenaient de l'amidon avant d'être « cueillies et abandonnées à la lumière diffuse, n'en renfermaient « plus au bout de huit jours. Leur dessiccation n'était pas absolu- « ment complète. Au bout du même temps, j'en ai encore trouvé a dans les stomates des feuilles de fougères.

a 2** Des branches de conifères, contenant de l'amidon dans la « moelle et les rayons médullaires, ont été abandonnées à la des- « siccation spontanée. Après quinze à vingt jours, la moelle n'en « avait presque plus, alors que les rayons médullaires en possé- « daient encore en assez grande quantité.

« 3** Des sections transversales de pétioles de fougères, remplies « d'amidon, furent maintenues dans l'eau pendant dix jours. Au « bout de ce temps, il n'y avait plus d'amidon qu'autour des fais- « ceaux vasculaires.

« 4" Des feuilles de lycopode et de sélaginelle, maintenues « humides, avaient en grande partie perdu leur amidon au bout « de huit jours, et totalement ou bout de quinze. » Les feuilles soumises à une dçssiccation rapide gardent leur

(») BulleUn de la Société botanique, 1873, p. 177.

(*) M. Mer. Bulletin de la Société botanique, 27 juin 1873, p. 204.

amidon. Il n'en est pas de même des plantes conservées en herbier. Ces plantes, au bout d'un certain temps, cinq à six mois, n'en contiennent plus.

On ne sait sous quelle forme disparaît la matière amylacée dans ces conditions, qui sont celles que présentent ceilains aliments, fourrages comprimés ou desséchés à Tair, conserves faites à Tair libre.

La résorption des grains de fécule dans la plante doit être étudiée dans les cellules à protoplasma coloré par la chlorophylle ou productrices d'amidon, et dans les cellules à protoplasma incolore, où celui-ci ne joue que le rôle de réserve.

On a constaté sa disparition rapide dans les premières, et nous avons vu plus haut que le granule de matière amylacée, à peine formé dans les parties colorées des plantes, feuilles et cellules végétatives, disparaissait.

Le mécanisme de cette résorption ne se trouve, à notre connaissance, indiqué nulle part, et cela se comprend, en raison de l'extrême ténuité des granules amylacés de la chlorophylle et de l'absence complété de structure feuilletée.

C'est, en effet, à l'aide de cette structure feuilletée qu'il a été possible de suivre les différents stades de la résorption dans les grains de plus grande taille, pourvus de stries concentriques et de bile.

Les cellules à protoplasma incolore se gorgent d'amidon dans les tubercules, les rhizomes, les graines, la moelle des tiges et la partie profonde de l'écorce.

Mais c'est surtout dans les graines et les tubercules que la résorption du grain a été étudiée.

Elle se fait, pendant la germination, par l'intermédiaire d'un dissolvant de la nature des ferments solubles, la dia&iase, d'un ferment moins connu, de même nature, pendant la maturation des fruits.

Quant à la résorption du grain dans la partie profonde de l'écorce et dans les rayons médullaires, elle est aussi peu connue dans ses procédés que la résorption du grain dans les feuilles. Mêmes causes, mêmes effets. Le granule ici, comme là, est trop microscopique, trop simple, pour être suivi pendant sa dissolution. Naegeli paraît avoir été le premier à observer la résection

du gi^ain de fécule de pomme de lerre (pi. I, fig. 18) et de Canna (*).

Il fil germer des tubercules de pomme de terre, et remarqua qu'au bout d'un certain temps, les jeunes pousses ayant atteint la longueur d'un pied et demi, les grains de fécule étaient en partie résorbés.

L'attaque du grain se fait par l'extérieur.

Elle ressemble à une simple dissolution d'un cristal dans un liquide approprié. On le voit peu à peu se rapetisser, devenir de plus en plus étroit, plus filiforme et enfin disparaîtie. (Voir pi. I.) Sa résorption ne se fait pas avec une grande régularité, couche par couche, et il semble que certaines parties du grain se laissent plus facilement entamer que d'autres par l'élément dissoh'ant.

Dans le Canna lanugmosa, la résorption du grain de fécule se fait dans des conditions analogues. La résorption de cette matière amylacée, comme celle de la fécule de pomme de terre, se fait plus lentement dans le sens du grand axe que dans celui de toute autre dimension.

En résumé, on peut aflSrmer que la résorption s'attaque avec plus de vigueur aux parties molles du grain qu'aux parties dures ou épaisses.

Ces recherches reprises par M. Trécul (*), lui ont donné des résultats plus complets.

Lorsque le grain d'amidon est petit et à peu près globuleux, il se dissout avec tant de régularité qu'il conserve à peu près sa forme. Dans ce cas, la stratification du grain est souvent dévoilée par l'action du ferment soluble (pi. 1, fig. 16). Quand au contraire le grain a une forme excentrique, l'attaque de l'agent dissolvant commence par le côté opposé au centre organique ou bile, fait que Naegeli avait déjà signalé (•). Comme la dissolution n'a pas lieu également sur toute la surface extérieure du grain, il en résulte pour celui-ci des formes étranglées ou en chapelet. M. Trécul parle aussi d'un mode de résorption particulier qui se fait couche par couche, de telle façon que les lignes qui, au microscope, représentent les couches en voie de résorption, sont de moins en moins longues de la périphérie au centre. Ce sont en

(*) Die Starkekœmer. Zurich, 18â8, p. 110.

0) Mémoire cité, p. 339.

(») Dit Starkekœmer, p. 1 10 et suivantes,

réalité, des < cônes de dénudcUion ». Les fissures, fentes plus ou moins régulières du grain, aident à la dissolution, tandis que la région du hile, comme on l'a vu plus haut, parait y résister plus longtemps.

Dans d'autres cas, la résorption se fait avec une grande irrégularité (fig. 17, pi. I).

Les grains sont perforés, taraudés, l'agent dissolvant ne suit pas de voies régulières, à moins qu'il ne rencontre des fissures où il pénétrera de préférence, ou des intervalles de couches dans lesquels il pourra s'insinuer. Dans ce second mode de résorption, deux cas peuvent donc se présenter : la texture feuilletée du grain ne se manifestera pas, ou elle se manifestera.

11 arrive enfin aussi qu'avant l'attaque à fond, avec perforation du grain, il y ait eu simplement corrosion superficielle.

Dans tous les cas, l'amidon insoluble, transformé en un de ses isomères solubles, disparaît rapidement, laissant toutes les parties du grain non érodées à l'état d'amidon bleuissant l'iode.

Dans les grains primitivement simples, plus tard (tardivement) composés du Ficaria ranunculoîdes, la résorption se fait de telle manière que les grains partiels laissent bientôt voir des cavités intérieures qui s'élargissent peu à peu, sans que les parois paraissent avoir été perforés préalablement. Vers la fin de la dissolution du grain, il ne reste plus que des loges que l'on ne découvrait jamais dans les grains entiers.

Pour M. Gris, qui a repris ces études au point où MM. Naegeli et Trécul les avaient laissées, la résorption de la fécule se fait sous l'influence de la germination, suivant deux modes particuliers ('): € dans le premier, que j'ai appelé mode de résorption locale^ le < grain, attaqué par places d'une manière irrégulière et suivant € des dessins capricieux, est rongé, troué, mis en lambeaux. A « ce mode se rattache la fécule de tous les grains simples que « nous avons examinés (Triticum^ Secale, Aegylops, Hordeum, « Coïx, Zea, Rheum, Rumex, Polygonum\ sauf celle du genre « Bromus,

« Dans le deuxième mode de résorption, que l'on pourrait ap- « peler mode de résorption égale, le grain semble se dissoudre f d'une manière uniforme, égale et par toute sa surface qui de-

(*) Développement de la fécule et sa résorption. Annales des sciences notureUes 4« série 1860, p. 138.

€ meare lisse. Il n'^t point troué, décfcîqiteté, il diminue insensi- « blement de volume. C'est ce mode de résorption que suit la « fécule du genre Bronrns et de tous les genres dont l'albumen « contient ou a contenu à une certaine époque de son développet ment des grains composés, tels que les Arum, Alopecurus, Mi- « rabiliSy Rivina, etc. »

Nous sommes de l'avis de l'auteur de l'article « Amidon (*) » du Dictionnaire de botanique de M. le professeur Bâillon, au sujet dn mémoire de M. Gris sur la résorption des prrains de fécule. Il ne nous paraît (*) pas avoir ajouté de notions nouvelles à celles de MM. Naegeli et Trécul sur la matière.