H^0 = 2II + U
Nous voyons que le schéma de l'action exercée par le bacille amylozyme au bout de cinq jours peut être écrit sous la forme simple :
33[i + 10co,
en appelant [i le schéma classique de la fermentation butyrique.
La production d'acide butyrique domine, mais elle se mélange d'une production d'acide acétique. En d'autres termes, il y a combustion intérieure de la plus grande partie du sucre aux dépens de ses propres éléments, mais il y a aussi combustion intérieure aux dépens des éléments de l'eau, et a priori., nous pouvons comprendre que ces deux actions se superposent en proportions variables.
31. Action à la fin. — Voyons dans quelles proportions elles sont à la fin de la fermentation. Des calculs, conduits exactement comme ceux qui précèdent, ont conduit M. Perdrix à la formule suivante :
aoC'Il'^'O" + 2H"0 = 28G'IP0' 4- SC'II'O^ + 58CO '+ l'^OH
dont on voit tout de suite la décomposition en
28G"H'^'0'- = 28G4PO + 56GO' + 11211 et
2G'ir 0' + 2H'0 = 5G^ll*0 + 2G0^ -+- 811.
La seconde de ces équations est encore celle dune coni- J)ustion interne par les éléments de l'eau, un peu moins avancée que celle que nous avons rencontrée plus haut, mais aboutissant aux mêmes termes. N'envisageons pour le moment que le nombre de molécules d'eau qu'elle intéresse, nous voyons que le schéma de l'action terminée peut être représenté, comme plus haut, par
Le rapport de [i à (o, qui était primitivement 3,î^{, passe maintenant à 14. Il n'en faut pas plus pour conclure que du 4c jour au 11" jour, c'est-à-dire pendant la transformation de la seconde moitié du sucre, la fermentation est surtout butyrique. Il arrive môme dans ce cas que les quantités d'acide acétique trouvées au 5" et au 11^ jour sont les mêmes : 0,139 gr. et 0,142 gr. La décomposition de l'eau a donc cessé dans cet intervalle, et nous avons atiaire seulement à une fermentation butyrique.
Nous revenons ainsi, par une voie un peu dilïérentc, aux conclusions établies dans le lor volume de cet ouvraee. Nous aurions pu, ici encore, isoler la formation de l'acide acétique dans une équation spéciale,
transformation qui n'exige pas l'intervention de l'eau, de sorte que l'excédant d'eau, fourni par les formules, aurait servi à une gazéification du sucre suivant la formule
(;r.ni-"0« + 6irO = 6GO-+24II.
Toutes ces interprétations diverses sont bonnes à envisager, mais aucune n"a le pas sur les autres, et c'est pour
BACILLE AMYLOZYME 53
cela que je les adopte tour à tour. Au fond, ce qu'il y a d'essentiel, c'est qu'au début de l'action, l'eau prend part à la réaction en même temps que le sucre, tandis que le sucre seul y esl intéressé à la fin. Sur ce })oint l'analyse des gaz et celle du liquide sont d'accord.
33. Etude des causes du changement. — A quoi est dû ce changement physiologique opéré pendant la fermentation ? On ne peut guère l'attribuer à la présence de l'air, qui est exclu dès le début de l'expérience dans le vide que nous venons de décrire, et qui, dans les expériences où la vie anaérobie a été moins assurée à l'origine, est certainement absent au 3*^ ou au 4*^ jour de la fermentation, lorsque la dislocation de l'eau dure encore.
Il pourrait se faire que, dans le court passage au contact de l'air qui a lieu au moment de l'ensemencement, le bacille subit un changement protoplasmique qui lui donnerait une faculté nouvelle, laquelle irait ensuite en s'effaçant peu à peu. M. Perdrix a étudié ce point au moyen des tubes à 2 branches de Pasteur, qui permettent de faire deux cultures successives, sans rentrée d'air.
Il introduit dans les deux branches un bouillon stérilisé contenant du glucose avec un peu de carbonate de chaux. L'une d'elles étant ensemencée^ il fait le vide et il ferme à la lampe.
Dès le lendemain, à 33°, il se produit un dégagement de gaz. Il laisse l'appareil à l'étuve pendant quatre jours : à ce moment, ainsi qu'il résulte des expériences précédentes, il se forme uniquement de l'acide butyrique.
Si la présence de petites quantités d'oxygène dans le protoplasma de la semence était la seule cause de la formation d'acide acétique, une goutte de la première branche, introduite à ce moment dans la seconde, devrait y provoquer une fermentation butyrique pure. Or, on trouve que, après 24 heures^ l'acide formé renferme 23 à 30 0/0 d'acide acétique. La proportion de ce corps, bien qu'elle
soit inférieure à celle que l'on trouve clans les cultures ordinaires, n'est cependant pas négligeable.
Or, pendant cette période, les spores, d'abord invisibles, apparaissent peu à peu ; et au moment oîi il se produit de racide butyrique seul, elles sont parfaitement formées.
L'âge de la culture y est donc certainement pour quelque chose, et comme le mot âge de la culture implique, sans les préciser, des changements dans le microbe et des changements dans le milieu, cherchons d'abord de ce dernier cAté.
Le lactose donne les mêmes résultats que le glucose et le sucre candi. La fermentation est seulement plus lente. Mais il y a des changements avec les substances amylacées.
33. Fermentation des substances amylacées. — Nous avons vu que le bacille amylozyme pousse très bien sur la pomme de terre stérilisée. Il pousse aussi sur tous les milieux renfermant de l'amidon cuit. Ces cultures s'arrêtent encore quand l'acidité correspond à 1 gr. environ d'acide sulfurique par litre, et sont favorisées par la présence du carbonate de chaux. La matière amylacée est transformée en un sucre qui se comporte comme nous l'avons vu plus haut. On peut retrouver ce sucre dans les fermentations en milieu acide, parce qu'il persiste lorsque la culture s'arrête. Dans les milieux neutres, il est complètement transformé.
Le fait nouveau est qu'ici il se forme, en dehors des acides acétique et butyrique, une petite quantité d'alcools éthylique et amylique, que M. Perdrix a étudiés au comptegouttes, par les procédés indiqués dans le chapitre précédent. Avec 100 parties de sucre, on obtient environ 2,5 ce. d'un mélange d'alcools, renfermant de 25 à 28 0/0 d'alcool amylique pour 72 à 75 0/0 d'alcool ordinaire. Ces chiffres sont un peu incertains, à cause de la volatilité des alcools entraînés par le courant gazeux, et qui ne sont pas entrai-
BACILLE AMYLOZYMR 55
nés dans les mêmes proportions, l'alcool amylique étendu étant, à la température de l'étave, plus volatil que l'alcool ordinaire étendu au même degré. Nous ne pouvons pas tabler, dès lors, sur des chiffres de rendement. La seule chose à dire, c'est que voilà deux fonctions physiologiques nouvelles qui viennent s'ajouter à celles que nous connaissons déjà. Appelons-les a et o. Le schéma de la fermeutation des matières amylacées est donc :
mfj + /uo -\- py. -\- q
Faute de dosages précis, on ne peut mesurer les coefficients m, n, p, q; voici les résultats d'une expérience qui donue une idée des chiffres trouvés.
Dans une fermentation, faite dans le vide, de pommes de terre contenant 18 0/0 d'amidon, on a trouvé, après 6 jours, pour un poids d'environ 1,3 gr. de fécule disparue, les nombres suivants évalués en centièmes,
Alcool éthylique 26 0/0
» amylique G »
Acide acétique 6 »
« buylrique.. , . , . 13 »
On voit que les deux corps nouveaux qui s'introduisent dans cette réaction sont en proportions égales ou même supérieures à celles des produits de la fermentation des sucres.
Etant donné qu'il se forme un sucre pendant la fermentation de l'amidon, et que ce sucre semble pourtant fermenter en donnant d'autres produits que les sucres des fermentations précédentes, il y a lieu de se demander si cela tient à la nature du sucre, où à d'autres conditions du milieu.
Ce sucre est incristallisable, brunit à la chaleur en présence des alcalis, décompose seulement à l'ébullition la liqueur de Fehling, se rapproche par conséquent du glucose, tout en ayant un pouvoir rotatoire plus faible. Il
5() CilAPITIlK m
donne avec la phénylhydrazine des réactions semblables à celles de la phénylglucosazone, mais fond à plus basse température : 19()-198" an lieu de 200-206". Une étude plus précise reste à faire sur ce point.
Ce sucre est fermentescible par la levure de bière et ne donne, dans ces conditions, que de l'alcool ordinaire. Tout semble donc indiquer que ce n'est pas à la présence d'un sucre particulier qu'il faut attribuer la production d'alcool amylique dans la fermentation des matières féculentes par le bacille amylozyme ; c'est aux autres conditions de milieu.
34. Influence des conditions de milieu. — Mais sur ce point, nous en sommes réduits à des hypothèses ; que sont ces conditions de milieu ? Faut-il attribuer un rôle à la présence de la dextrine, qui est certainement un terme intérimaire entre l'amidon et le sucre et qui, ayant une structure particulière, fermenterait directement suivant une formule spéciale? La proportion considérable d'alcool éthylique que nous avons constatée ne permet pas d'attribuer l'apparition des deux alcools à des substances non définies existant en ])etite quantité dans les matières féculisables et n'existant pas dans les sucres. C'est certainement l'amidon ou un de ses dérivés qui intervient dans le phénomène.
Avant d'aborder la recherche d'une réponse à cette question, il importe de remarquer qu'elle est peut-être vaine, comme ïidola theatri de Bacon. Notre esprit est encore dominé, à son insu, par les enseignements nés de l'étude de la levure de bière, dont les fonctions protoplasmiques sont bien fixées et oscillent tout au plus entre des limites très étroites. Tout ce qui sort de ce cadre nous surprend et nous fait nous poser des problèmes nouveaux. Peut-être n'y a-t-il que notre émoi de surprenant. Nous verrons, dans la suite de ces études, que c'est la variabilité de Taction protoplasmique qui est la règle, et
BACILLK AMYLOZYME 57
sa constance relative qui est l'accident. Si Féducatioii de notre esprit s'était faite avec la physiologie du bacille aniylozyme, ou mieux encore avec celle du hnci/Ius or/hobiitylicus que nous rencontrerons au chapitre prochaiu, nous nous demanderions pourquoi la levure est aussi constante, au lieu de nous demander pourquoi le bacille amylozyme est aussi variable. Au fond, ces deux questions inverses sont une même question, ce qui veut dire que ni l'une ni l'autre ne se pose. Notons seulement qu'ici, le changement qui se manifeste dans les produits de la fermentation, lorsque la matière fermentescible change, coexiste chez le microbe avec un changement dans les produits d'une même matière fermentescible, à mesure que la fermentation s'avance. Notons aussi que ces changements, qui peuvent paraitj'e surprenants quand on les envisage comme survenant dans le mode de vie d'une cellule, à laquelle on attribue instinctivement une certaine unité fonctionnelle, le deviennent un peu moins quand on songe qu'ils peuvent résulter d'un changement dans une sécrétion de diastases. La même cellule peut sécréter des diastases variées suivant son mode d'alimentation, ou varier leurs proportions avec le même aliment, sans que cela atteigne l'idée que nous nous faisons de son unité. Restons pour le moment sous le bénéfice de ces observations préliminaires pour aborder Tétude d'un second bacille, étudié d'après les mêmes méthodes clans mon laboratoire, mais mieux connu, le baciHu<> orthobiitylicus de M. Grimbert.
BIBLIOGRAPHIE
L. Perdrix. Sur lo?; Icinicntations proiluiti's par un bacille aiiat'iobic de Teau. Aniiah's do l'inslitul P/is/ciu-, I. V. p. 287. 18'J1.
GIIAPITUE IV
BAGILLUS ORTHOBUTYLIOUS
La varialjilité du bacille que nous allons étudier est encore plus grande que celle du bacille amylozyme, ou du moins l'étude en a été poussée plus loin par M. Grimbert. On va voir qu'elle est incessante et continue, et que toute formule de transformation n'a qu'un caractère transitoire, est vraie pour le moment où on l'établit, mais ne l'était pas avant et ne l'est plus après. Malheureusement, l'étude des gaz a été faite ici de moins près que daus le travail de M. Perdrix, de façon que le flottement dans 1^ formules est un peu plus grand.
35. Fropriétés générales. — ]je hacillus orthobuty liens a été rencontré fortuitement dans une fermentation de tartrate de chaux, où il intervenait sans doute pour transformer les premiers produits formés par un autre microbe, attendu qu'il est sans action sur le tartrate de chaux luimême. On l'en a isolé en chauffant d'abord à 100" pendant une minute, puis en ensemençant en stries sur des fragments de pomme de terre dans le vide. On obtint ainsi, à la fin de la traînée, une ou plusieurs colonies isolées qui, diluées dans l'eau^ furent réensemencées deux fois de suite de la même façon.
Le bacille ainsi obtenu est un bâtonnet cylindrique à bouts arrondis, mesurant 3 à 6 jj,. de long sur 1.5 \x. de large. A l'état jeune, il est quelquefois renflé à une de ses extrémités en forme de battant de cloche. Au bout de huit jours environ cette forme a disparu, et les spores ont fait leur apparition (fig. 3). A ce moment, le microbe,
BACILLUS ORTHOBUTYLICUS
très mobile jusque-là dans les milieux privés d'oxygène, a perdu tout mouvement. Les spores résistent à 80o pendant 10 minutes.
Fig. 3. — Bacillus orthobutylicus Bacille jeune | Bacille vieux
Ce bacille est anaérobie, et il faut Tensemencer avec les mêmes précautions que le bacille amylozyme, soit en faisant le vide après ensemencement, soit en mettant une grande quantité de semence en pleine activité. Il s'accommode de liquides nutritifs minéraux dans lesquels on dissout la matière fermentescible. M. (irimbert s'est servi du mélange suivant, qui diffère peu de celui qu'employait M. Pasteur, dans ses expériences sur la fermentation du tartrate de chaux :
Phosphate d'ammoniaque 0,40
Sulfate de magnésie 0,40
Phos|)liate de pelasse 0,20
Sulfate d'ammoniaque 0,20
Nitrate de potasse 0,20
Peptone sèclio 2,50
Eau i litre
C'est dans ce licjuide qu'il luisait dissoudre la substance fermentcsciblc dans les proportions de 3 à 5 0/0.
Le bacille fait fermenter l'amidon, la dextrine, l'inuline, Tarabinosc, la mannile, le saccharose, le maltose, le glucose, le sucre interverti, le galactose, la glycérine. Il est sans action sur le tréhalose, l'érythrite, le glycol, les lactate et tartrate de chaux, la gomme arabique. Avec tous les corps qu'il attaque, il donne de l'acide carbonique et de l'hydrogène. Quant aux autres produits, ce sont : l'alcool butylique normal avec un peu d'alcool isobutylique ; 2° l'acide butyrique normal ; 3° l'acide acétique ; 4° enfin des traces d'acide lactique ou d'acide formique suivant les cas.
Il rend par conséquent acides les milieux dans lesquels il se multiplie, et il craint l'acidité. La dose d'acide qu'il peut supporter ne semble pas aussi constante que pour le bacille amylozyme. Elle dépend de la constitution du milieu. Elle peut varier de 1,4 gr. à 2,8 gr. d'acide butyrique par litre au moment où la fermentation s'arrête. Les quantités de sucre qui donnent une proportion d'acide butyrique inférieure à ce chiCFre peuvent donc fermenter complètement dans un milieu acide. En général, elles ne doivent pas dépasser 1 0/0 pour que la transformation soit rapide. Quand la concentration est plus grande, il faut ajouter du carbonate de chaux pour maintenir la neutralité de la liqueur. Malgré cette addition, le liquide reste toujours un peu acide.
Les propriétés que nous venons de décrire différencient déjà ce bacille d'autres espèces connues antérieurement. Il se distingue du ferment butyrique de Pasteur en ce qu'il ne fait pas fermenter le lactate de chaux, du B. Amylohactcr de Van ïieghem en ce qu'il n'attaque pas la cellulose, et ne bleuit par l'iode à aucun moment du développement ; du /). butylicus de Fitz en ce qu'il fait fermenter le lactose et l'amidon, et n'intervertit pas le saccharose ; du 1». amylozyme de Perdrix, en ce qu'il
BACILLUS ORTIIUBUTYLIGUS 61
donne de l'alcool butylique. Mais c'est sa variabilité d'action qui est jusqu'ici son caractère le plus curieux. Voyonsle à l'œuvre dans la fermentation du glucose.
36. Fermentation du glucose. — Prenons pour cela une solution à 1 0/0 de glucose, pouvant fermenter complètement sans addition de craie, et étudions d'abord les gaz cjui se dégagent Dans une expérience portant sur 20 ce. d'une solution de glucose à 1,03 0/0, soit sur 0,205 gr. de glucose, sans addition de craie, dans le vide à 35", il s'est dégagé les volumes suivants de gaz, mesurés à 0" et à la pression de 7G0. La colonne R indicjue leurs rapports.
Il no--! Raiii)ort
Jusqu'au ie jour
Du k" au i;»* jour
Du 13" au 22' jour (fin).
Total 24,80 49,66 0,50
On voit sur ce tableau que le volume de l'hydrogène, d'abord un peu supérieur au volume de l'acide carbonique, ce qui peut tenir à ce que l'acide carbonique est un peu plus soluble dans le liquide qui fermente, lui devient assez rapidement inférieur, et, dans l'ensemble, il s'est dégagé ici, la fermentation terminée, 1 d'hydrogène pour 2 d'acide carbonicjue. Nous ne sommes donc plus dans le même cas qu'avec le bacille précédent, où le volume total d'hydrogène dépassait celui de l'acide carbonique, et où, pour trouver l'origine de cet excédant, que n'expliquait pas la formule de la fermentation butyrique, nous avons dû recourir à la décomposition de l'eau. Ici, nous n'atteignons pas l'égalité des volumes gazeux voulue par l'équation :
r>2 CIIAPITP.K IV
Il est vrai que comme il se l'orme de l'alcool butylique, s'il se fait d'après l'cquation :
il se dégage de l'acide carbonique sans hydrogène, et que la superposition des deux équations :
^inVH)' = C'RHy + CWO + 4C0- + 4H + il-0
nous donnerait, pour le rapport entre les volumes d'hydrogène et d'acide carbonique, la valeur 1 ; 2 que nous a fournie l'expérience de plus haut. Mais il n'y a à tirer aucune conclusion ni môme aucune induction de cette coïncidence, car nous savons que tant l'alcool butylique que l'acide butyrique peuvent provenir d'autres réactions que celles qui sont inscrites dans les formules ci-dessus, et où il n'y a pas les mêmes rapports entre les volumes de gaz dégagés.
Malheureusement l'analyse du liquide qui a fourni les matériaux gazeux de cette expérience n'a pas été faite, et nous sommes obligés, pour étudier les produits de transformations du sucre, de recourir à des expériences dans lesquelles l'étude des gaz manque à son tour ; nous pouvons pourtant considérer comme acquis ({ue le volume d'hydrogène est inférieur au volume d'acide carbonique dégagé, mais que le rapport de ces volumes n'est pas toujours 1 ; 2 ; il semble être variable.
3*7. Etude des produits de la fermentation. — Une
solution de glucose sans craie, comme la précédente, a été analysée à divers intervalles, 2^ 4, et 20 jours après ses débuts. Au moment de cette dernière analyse, elle était arrêtée, mais non terminée : il n'y avait que 26 0/0 du sucre fermenté, soit 1,24 gr. Voici, d'après l'analyse, quelles ont été, en milligrammes, les quantités des divers produits fournis par 1 gr. de sucre disparu à diverses époques de la fermentation.
BACILLUS ORTHOBUïYLICUS 63
Alcool butyl. Acide butyr. Acide acét.
Après 2 jours
Après 4 jours
Après 20 jours
On voit que le rendement en alcool butyliqne augmente à mesure que la fei-mentation s'avance, tandis que le rendement en acide butyrique diminue. Eu d'autres termes la formation d'alcool butylique devient de plus en plus prédominante, tandis que celle de l'acide butyrique diminue d'importance. Ceci est assez d'accord avec ce que nous avons vu au sujet du dégagement gazeux.
Quant à l'acide acétique, il reste à peu près stationnaire dans ce cas. Mais en voici un où il diminue. Ajoutons de la craie à une liqueur fermentescible pareille à celle dont nous venons de faire l'étude, et étudions sa composition aux mêmes intervalles que ci-dessus. Cette fois la fermentation marche plus vite, et il y a au bout de 20 jours 61 0/0 du sucre fermenté, soit 3 gr.
Al<
:ooI butyl.
Acide bul
[yr.
Acide acét.
Après 2 jours ...
Après 4 jours ....
Après 20 jours. . .
On voit ici que l'acide acétique diminue. Mais l'acide butyrique l'emporte sur l'alcool butylique, tandis que dans le cas précédent c'était l'inverse.
Ce que ces deux cas ont de commun, et ce qni a un caractère général, c'est que le rendement en alcool butylique va en augmentant à mesure que la fermentation suit son cours, tandis que les rendements en acide acétique et acide butyrique vont en diminuant. Les deux rendements étant nécessairement de sens inverse, leur marche n'a pas lieu de beaucoup surprendre. Mais ce qui est plus curieux, c'est que le rendement total va d'ordinaire en diminuant, et tout se passe comme si quelques-uns de ces produits, surtout l'acide butyrique et l'acide acétique, ceux
64 CllAlMTUi: IV
qui décroissent, élaient des produits intérimaires, formés pendant une première période et disparaissant ensuite.
Nous avons donc, ici, quelque chose de plus que ce que nous avons constaté avec le bacille amylozyme, où il y avait seulement superposition, en proportions variables, de deux fermentations. Ici le produit de l'une au moins de ces fermentations ne semble pas stable. Mais avant d'accepter cette dernière conclusion, nous devons la corroborer par un nouvel exemple.
Corrélativement à la double expérience précédente, en a été faite une autre avec du sucre interverti sans craie et avec craie. Ici encore la fermentation avec craie a été plus rapide. Le tableau ci-dessous donne les rendements disposés comme dans les tableaux précédents :
Al(
:oul IniLyl.
Aci
lie liUlU'.
Ac'iik' ;ic(JL
Sans craie,
après
jour . . .
IG
Avec craie,
après
jour...
HO
mois . .
Nous retrouvons ici la même interversion entre l'alcool et les acides, suivant qu'il y a ou qu'il n'y a pas de carbonate de chaux. La croissance de l'alcool est évidente dans les deux expériences. Quant à la décroissance de l'acide acétique, elle est nette ; de plus, l'acide butyrique produit au commencement de l'expérience peut aller jusqu'à disparaître à la fin. Enfin, le total des produits non gazeux subit, avec le sucre interverti, une diminution encore plus forte qu'avec le g-lucose.
Le poids total des produits fournis par 1 gv. de sucre était de 589 millig. au début dans la fermentation sans craie, et de 423 à la fin. Pour la fermentation avec craie, les chitfres correspondant sont 792 et 429.
BACILLUS ORTIIOIJL'ÏVLIGUS G3
Pour interpréter exactement et avec sécurité ces phénomènes si compliqués, on devine combien eût été précieuse une analyse des gaz correspondant à chacun des stades de l'étude. Elle n'a pas été faite, et nous ne pouvons trouver des lumières sur ce point qu'en établissant les formules correspondant aux produits de ces réactions, autres que les produits g-azeux, et en essayant de les interpréter.
38. Formule de la réaction. — Voici par exemple la formule de fermentation d'une solution de 3 0/0 de glucose avec craie ; la transformation était complète après 20 jours, et avait donné :
Trouvé Calculé
Alcool butyliquc
Acide butyrique
Acide acétique
La formule représentative, vérifiée par la coïncidence des deux colonnes de chiffres, est la suivante :
8C6H»^0« = 4C'4-1'»0 + 3C4I802 + 2C^Mi'0' + IGCO^ + 20H + 21^0
qui correspond à un dégagement d'hydrogène.
Si nous en retranchons d'abord, d'après les notions développées au chapitre P"", tout ce qui est relatif à la production d'alcool bntylique, il nous reste :
4C'=ir G" + 2H-0 = 3C*H"(3- + 2C-irO- + 8C0* + 20H
Retranchons de même tout ce qui est relatif à la production d'acide butyrique avec dégagement d'hydrog-ène, il restera :
(1) C'IV'O' -\- 2IP() r- 20=^11*0' + 2C0^' 1- 8H
ce qui est encore une combustion intérieure du sucre. Le schéma complet de la réaction est donc, en appelant fi et [i' les schémas correspondant aux deux formules employées :
nr, CHAPITRE IV
où 0} est le schéma général d'une combustion intérieure aux dépens des éléments de l'eau.
Il est bien entendu, comme nous lavons dit, que la formule, si elle est exacte, ne met en évidence que le fait d'une combustion intérieure. Le jeu des formules nous a fait porter cette combustion sur le sucre, mais elle peut tout aussi bien porter sur une molécule d'acide butyrique formée aux dépens de cette molécule de sucre, car on peut entreposer, entre les deux membres de l'équation (1), la formule de la fermentation butyrique, et écrire :
Notons en passant que cette combustion interne de l'acide butyrique en acide acétique augmente la proportion d'hydrogène dans les gaz dégagés.
Voici maintenant un autre cas, où l'interprétation, en apparence un peu moins simple, conduit au même résultat. 11 se rapporte à une autre fermentation de glucose à 2,4 0/0, additionnée de craie et terminée après 20 jours. L'analyse a donné, pour 100 de sucre :
Trouvé (lalculé
Alcool butylique
HO
Acide butyrique
Acide acétique
La formule véritiée de cette fermentation est : TC^Ht^O" = aC^H'ou -j- 5CH]80^ + "ICHl'O^- -j- lOGO^ + 4H + ÔH^O
Retranchons-en, comme plus haut, la partie relative à la formation de l'alcool butylique, il reste :
SCH^^'O" = 5C^IF0^ 4- 2C irO' + 6G0^* + 4H 4- 411 0
équation qui correspond à l'équation classique :
5C/H' 0« = 5C*trO^^ + 10CO= 4- 20H
dans laquelle la dislocation serait moins complète, et où
BACILLIÎS OUTIIOBUÏYLICUS 07
les éléments de 4C0^ et cle IGII seraient restés unis pour donner de l'acide acétique, suivant la formule :
