C0^' + 16II = 20^110^ + 4H

Ici, au contraire de ce qui précède, la formation de l'acide acétique résulterait, non d'une combustion surérogatoire aux dépens de l'oxygène de l'eau, mais au contraire d'une éombustion intérieure incomplète, pouvant porter soit sur le sucre, soit sur l'acide butyrique, et diminuant, au lieu de raugnienter comme tout à l'heure, la proportion de l'hydrogène dans le mélange gazeux, car dans l'équation (2) le rapport des volumes de l'acide carbonique à l'hydrogène intéressés dans le 4^'" membre est de 1 à 2.

Les deux actions semblent également possibles, d'après la concordance des nombres fournis par le calcul et l'observation dans les deux cas cités, aussi bien que dans tous les autres qu'on trouve dans le travail de M. Grimbert. Au fond, du reste, ces deux actions ne sont séparées que pour les besoins de notre esprit, qui aime à établir des limites, surtout dans les phénomènes les plus continus, de même que l'œil a besoin, pour voir un ruban en mouvement, d'y tracer des lignes qui servent de point de repère. Mais il faut éviter de prendre au sérieux ces limites et ces lig-nes. Avec le microbe que nous étudions, la combustion est toujours intérieure, puisque la vie est toujours anaérobie. Elle se fait parfois avec formation d'eau, comme dans le cas de notre dernière équation ; parfais avec décomposition d'eau, comme dans le cas de la première. Mais la nature ne distingue pas l'eau des autres matières en action. Pour elle le phénomène complexe dont nous tâchons de saisir l'essence est un phénomène simple^ et il ne faut pas s'étonner qu'elle ne tienne aucun compte de nos distinctions.

Il faudrait avoir des analyses de g-az nombreuses, pour pouvoir suivre de plus près les actions intérieures. On conçoit qu'elles ne s'équivalent pas à ce point de vue, puis-

que runc Icnd à augmenter la quantité d'hydrogène, l'autre à la diminuer. Mais ces analyses manquent. On ne peut pas admettre qu'elles se modèlent toutes d'après celle que nous avons détaillée au commencement de ce chapitre. Dans les nombreuses formules de réaction qu'on trouve dans le mémoire de M. (irimbert, il n'y en a quasi aucune où le volume d'hydrogène soit égal à la moitié du volume de l'acide carbonique. Il est de 1 ! o dans la seconde des formules que vous venons de discuter, et où cette discussion nous a amenés à conclure à une réaction diminuant la proportion d'hydrogène. Il est de 5 à 8 dans la première, où notre discussion a mis en évidence une réaction qui augmente le volume de ce gaz. P]n suivant de près, pendant toute la durée dune fermentation, la composition du mélange gazeux qui s'en échappe, on aurait sur le mécanisme de l'action des renseignements qui nous manquent.

J'ai insisté longuement sur tous ces points, d'abord parce qu'ils ne sont pas explicitement signalés dans le mémoire de M. Grimbert, puis parce qu'il y a une conclusion à en tirer. C'est encore au début, comme dans le cas du bacille amylozyme, que l'hydrogène est en plus grande quantité, c'est-à-dire que c'est au commencement que se produisent de préférence les fermentations avec dislocation de molécules d'eau et d'oxydations. Il est bien entendu que nos formules ne peuvent pas nous dire si ces oxydations portent sur le sucre de la li(]ueur, ou sur les premières portions formées d'acide butyrique ou d'alcool butylique. Cependant quand on voit, comme nous l'avons fait plus haut, que partout l'alcool butylique va en augmentant, tandis que l'acide acétique et l'acide butyrique vont en diminuant, il est difficile de ne pas admettre que ces derniers corps sont de préférence les produits intérimaires, dont la dislocation suit de près ou même accompagne la formation, de sorte que nous ne constatons que des différences.

BACILLUS ORTIIoHrTYLICI^S 69

Ce ne sont du reste pas les seuls. Presque toujours on trouve, au commencement de la réaction, des traces plus ou moins sensibles dacide formique, qui disparait ensuite. Nous verrons bientôt apparaître, dans certains cas, l'acide lactique, qui se comporte de môme. Pour l'acide formique, il importe de se rappeler que, comme nous l'avons vu, aucune formule ne permet de le faire dériver du sucre par voie anaérobie, à moins de faire intervenir les éléments de l'eau et de l'acide carbonique :

C«H'-0^ -^ 6C0- -;- 6H-0 = 12CIl-()

et cette décomposition de l'acide carbonique et de l'eau rentre tout à fait dans le cadre des réactions que nous venons de voir se faire au début de la fermentation.

39. Sctiéina général des phénomènes. — Les actions exercées par le hacillus orthobutylicus sont si variées que leur exposé deviendrait confus si on ne leur donnait pas une forme schématique, pour laquelle nous pouvons nous inspirer des faits précédents.

Dans la réaction, un certain nombre de molécules de sucre donnent un nombre égal de molécules d'alcool butylique qui reste, dans notre hypothèse, inaltéré jusqu'à la fin de la réaction. Un autre nombre de molécules de sucre donnent de l'acide butyrique;, transitoire, qui se disloque à son tour en donnant, par une combustion intérieure plus ou moins complète, de l'acide acétique, transitoire aussi.

On peut résumer cette action complexe en séparant ce qui est relatif à la production d'alcool butylique de tout ce qui est relatif à la formation des autres acides. Cela est facile ; le nombre de molécules de sucre qui ont fourni l'alcool butylique étant égal au nombre de molécules produites d'alcool butylique. Il suffira, pour caractériser cette partie du phénomène, de prendre, dans la formule brute de la réaction, le rapport du nombre de molécules d'alcool butylique au nombre de molécules de sucre qui y

figurent. Le complément à l'unité de ce rapport donnera la part du phénomène relative à la formation de l'acide butyrique et de l'acide acétique.

Dans cette seconde partie du phénomène, la part de la dégradation subie par l'acide butyrique sera suflisamment précisée par le rapport a \ h des nombres des molécules d'acide acétique et d'acide butyrique qui figurent dans la formule de la réaction totale.

Pour prendre un exemple, le premier rapport, que nous appellerons R, est, dans la première des formules que nous avons discutées plus haut, donné par 4 ; 8 = 0,5, et dans la seconde de 2 : 7 = 0,3. Le rapport « : 6 est dans le premier cas 2:3 = 0,66, et dans le second 2:5 = 0,4.

Nous pouvons, avec ces schémas récapitulatifs, entrer maintenant dans le détail des phénomènes.

40. Variations dans le cas de la fermentation du glucose. — Etudions d'abord les variations que subissent ces deux rapports avec une même matière fermentescible : le glucose. Nous avons vu qu'ils ne restent pas les mêmes dans le courant d'une môme fermentation, que le rapport R, qui est proportionnel au rendement en alcool butylique, augmente toujours, et que le rapport a \ h, qui mesure le degré de dégradation auquel est tombé le reste du sucre^ passe par des valeurs très différentes, tantôt plus petit que l'unité, tantôt infini, lorsque l'acide butyrique a disparu, plus ou moins complètement remplacé par l'acide acétique. Ce flottement pendant la marche du phénomène doit évidemment se retrouver, lorsqu'il est terminé, de sorte qu'on peut se demander si deux fermentations sont jamais pareilles, même lorsqu'elles sont faites au même moment, et en apparence dans les mêmes conditions. Nous allons en effet voir apparaître des influences très délicates, dont le bacille amylozyme ne nous avait pas donné l'exemple.