GÉNÉRALITÉS

1 . Produits de destruction et produits de construction dans une fermentation. — Je passe en revue, dans ce livre, les fermentations antres que la fermentation alcoolique, ou, pour parler plus exactement, les transformations diverses que subissent les matières ternaires sous l'influence des ferments autres que la levure de bière. Le mot fermentation, dans le sens dans lequel on l'emploie d'ordinaire, ne réveille dans l'esprit que l'idée de dédoublement. On oublie le plus souvent, quand on parle de la fermentation alcoolique, qu'à côté de la dislocation du sucre, il y a, de la part de la levure, production de matériaux plus compliqués que le sucre : un phénomène de construction apparaît corrélatif d'un phénomène de destruction. Dans les transformations que nous allons étudier, il n'arrivera pas toujours que les produits de dédoublement de la matière ternaire seront les plus importants. Ce seront parfois les produits de synthèse qui auront ce caractère, et il importe d'embrasser les uns et les autres dans la même conception.

Nous pouvons même tout de suite tirer, de ce que nous

avons appris au sujet de la fermentation alcoolique, des

notions qui ont un caractère général. Dans la vie, anaéro-

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Jiie, nous l'avons vu, la levure se multiplie peu, et le rendement en alcool ou autres produits de dédoul)lement est maximum. Il en est de même avec les microbes. C'est dans la vie anaérobie que la multiplication est la plus faible et que, par conséquent, le rendement de la fermentation est le plus fort. Quand le microbe peut mener une vie aérobie, ou est même exclusivement aérobie, il se multiplie beaucoup, et alors, si, parmi les produits de synthèse qu'il fournit, il y en a d'utilisables, c'est dans ces conditions qu'il en donnera le plus. Par contre, comme il prend pour lui, pour sa reproduction, une part plus grande de la substance qui lui sert d'aliment hydrocarboné, les produits de dislocation de cette substance seront réduits au chitfre minimum.

Nous venons d'examiner les deux cas extrêmes. Il est clair qu'ils se superposent en proportions variables dans toute vie microbienne et que, dans toute fermentation, il y a k la fois synthèse et analyse, la synthèse se faisant quelquefois non pas directement aux dépens de la substance qui fermente, mais aux dépens des produits de la dislocation. Le mécanisme intérieur de cet ensemble nous échappe encore. Mais il n'est pas douteux qu'il ne soit établi sur cette formule générale.

11 est bien entendu que le mode de fonctionnement de ce mécanisme restera d'ordinaire sous- entendu et réservé dans tout ce que nous en dirons. L'étude de ces fermentations a toujours porté, jusqu'ici, de préférence, sur leurs produits ultimes et définitifs. On n'a pendant longtemps ajouté aucune importance aux termes de passage, à ceux qui apparaissent à un moment dans le vase de fermentation, et en disparaissent ensuite. Ce n'est que peu à peu qu'on a compris qu'ils étaient des témoins du mode de fonctionnement de la cellule ferment, et fournissaient des notions sur son action protoplasmiquc. Qu'ils soient des produits d'analyse ou de synthèse, que leur poids moléculaire soit moins ou [)lus grand que celui de la matière ali-

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mcntairc fournie au ferment, ils sont intéressants en leur qualité d'éléments de transition, plus intéressants à coup sûr que les produits définitifs, qui ont été à peu près seuls jusqu'ici à attirer l'attention des chimistes.

3. Fermentations anaérobies. — Prise à ce point de vue, l'étude des fermentations se complique, et doit être abordée avec prudence. Il est évident a priori qu'elle doit commencer par l'étude des ferments anaérobies, et cela pour plusieurs raisons. D'abord, là, les phénomènes de synthèse et de construction sont réduits au minimum et sont parfois négligeables, non pas au point de vue théorique, mais au point de vue pondéral. Presque tous les produits de la fermentation sont des produits de destruction et, par conséquent, ont un poids moléculaire plus simple que la substance dont ils proviennent.

Etant plus simples, ils sont nécessairement moins nombreux. Le nombre des groupements qu'on peut théoriquement et pratiquement réaliser^ en partant d'un certain nombre de molécules de carbone, n'est pas proportionnel au nombre de ces molécules, mais va en augmentant beaucoup plus rapidement que lui. C'est ainsi que, pour prendre l'exemple le plus simple, il y a seulement deux sucres contenant 3 atomes de carbone, tandis qu'il y en a quatre à 4 atomes, seize à 6 atomes, et 1.024 à 12 atomes de carbone. Si on connaissait ces 1.024 sucres, et si on pouvait les faire fermenter sous Finfluence de 1.024 ferments différents, si faible que soit la dislocation, elle aboutirait sûrement à des groupements qui se retrouveraient les mêmes pour tous les sucres. Il en est de môme dans tous les cas, et l'expérience est d'accord avec la théorie pour montrer que le nombre des produits de dislocation des substances les plus variées est très restreint. Ce sont d'abord, ainsi qu'on pouvait s'y attendre, l'eau, l'acide carbonique, l'ammoniaque ou l'azote, parmi les plus simples ; puis, en remontant l'échelle organique, les premiers termes dans la série

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des aldéliydcs, des alcools, des acides gras, Tiirée ou quelques acides amidés très simples.

Ces produits presque univoques de fermentations très variées doivent évidemment cette ubiquité à ce qu'ils sont très stables dans les conditions où ils se forment. Ce sont des édifices moléculaires, préformés ou non dans la molécule initiale, et qui restent ou deviennent stables pendant sa dislocation. Celte stabilité a rendu leur étude facile, et a attiré Tattention sur eux. Peut-être en est-il résulté une insouciance fàcbeuse au sujet des autres produits, moins stables, qui par là sont entraînés plus facilement dans le mouvement vital. Mais cette stabilité des produits ultimes a^ d'un autre côté, l'avantage de rendre facile leur dosage, et de permettre d'établir des équations de fermentation qui précisent les phénomènes.

Enfin, l'établissement de ces équations est encore facilité, dans le cas des fermentations anaérobies, en ce que l'oxygène extérieur n'y prend aucune part. Dans son vase clos, et à l'abri de l'air, la substance qui fermente subit une dislocation intérieure^ et les nouveaux groupements qu'elle fournit sont tous formés de ses propres éléments, avec adjonction, dans quelques cas, des éléments de l'eau. Il y a bien une petite perte, provenant des éléments de la matière fermentescible qui sont immobilisés pour former la matière et le corps des microbes ; mais comme ceux-ci se multiplient peu, la perte est faible, et d'ordinaire négligeal)le. Si on en fait abstraction, on se trouve donc en présence d'un phénomène chimique pur, dont on peut écrire l'équation avec rigueur, à la condition de connaître bien exactement la quantité et la composition de la substance qui fermente, la quantité et la composition des produits de fermentation.

3. Diastases de la fermentation. — Il y a plus. On est autorisé, a priori^ dans ces cas, à envisager le phénomène comme analogue à celui que nous savons se produire dans la fermentation alcoolique. La levure, dans son

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procès de vie anaérobie, sécrète une diastase capable d'agir en dehors d'elle, et de scinder exactement une molécule de sucre en deux molécules d'alcool et deux d'acide carbonique. De même nous pouvons admettre que dans les fermentations anaérobies que nous allons étudier, il y a deux choses : une cellule vivante, accomplissant comme elle l'entend son travail de nutrition, que nous laissons de côté parce qu'elle consomme très peu, et sécrétant pourtant une diastase qui, à côté d'elle ou en elle, mais indépendamment d'elle, préside à un phénomène chimique qu'on peut théoriquement et quelquefois pratiquement distinguer et séparer du phénomène plus complexe de la vie cellulaire, et étudier à part, comme un phénomène quelconque de la chimie des métaux.

Le seul inconvénient de cette conception, inconvénient qui, du reste, est probablement temporaire, est de présupposer l'existence d'une diastase particulière pour chacun des produits d'une fermentation, de plusieurs diastases, par conséquent dans des fermentations qui aboutissent à la formation de plusieurs corps dilFérents. Il n'est pas douteux que cela ne soit vrai pour quelques-uns. Mais il n'est pas probable que cela soit vrai pour tous, et dans tous les cas. Nous accepterons pourtant cette hypothèse dans tout ce qui va suivre, et cela pour deux raisons. En premier lieu, tant que nous ne visons que la présence du produit de la fermentation, et non ses origines et son mode de formation, il est indifférent que nous le considérions ou non comme un produit diastasique. Les conditions chimiques et thermiques de sa production restent les mêmes. En second lieu, cette hypothèse est très avantageuse au point de vue pédagogique, et ceci demande quelques explications.

On a cru pendant longtemps que toutes les fermentations se résumaient en un dédoublement simple comme celui de la fermentation alcoolique. Plus on les étudie, plus on voit au contraire la complexité du mécanisme qui les produit. Plusieurs dislocations différentes s'y superpo-

sent à chaque instant en proportions variables, et si chacune d'elles reste simple, c'est le mélange qui est compliqué. Il y a donc intérêt à les envisager à part, comme autant de fonctions chimiques qui s'exercent simultanément ; ainsi séparées, elles prennent corps si on les envisage comme autant d'actions diastasiques en jeu permanent.

Dans cette conception, l'alcool, l'acide acétique, Tacide butyrique^ etc., résultent chacun d'une action particulière, toujours la même pour chacun d'eux, qu'on peut distinguer et parfois isoler de celle du microbe, et qui a ses lois particulières. Lors donc que chez un autre microbe, nous verrons reparaître les mêmes corps, leurs lois d'action reparaîtront avec eux. Comme ces produits de la fermentation sont, ainsi que nous l'avons vu, peu nombreux, nous voyons que, dans notre conception, les histoires physiologiques si variées des divers microbes se composent d'éléments fort simples, toujours les mêmes, mélangés en proportions variables, et il y a là une évidente simplification.

L'étude de chacune de ces actions individuelles est maintenant à faire. Nous en connaissons une assez bien, c'est celle qui nous donne l'alcool ordinaire. La levure de bière mérite la première place dans une étude sur la fermentation, non seulement parce qu'elle est le microbe le plus important au point de vue industriel, mais parce que la dislocation à laquelle elle préside est la plus simple. Peutêtre même que la levure doit son importance industrielle à ce qu'elle fournit une dislocation simple, franche, et toujours la même, sauf de très petites variations. En tout cas, au point de vue théorique^ elle nous a donné des notions précieuses au sujet de la transformation diastasique que nous caractérisons par l'équation chimique :

C^ir-O" = 2C'H^0 + 2C0^

L'étude des autres microbes, que nous allons commencer, nous fera de même connaître quelques autres modes de dislocation. Mais il importe, d'abord, de bien les caractériser

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au point de vue chimique. Nous allons retrouver ici quelques-unes des notions que j'ai effleurées dans le chapitre XIII du tome I*^'" de cet ouvrage. Je vais les développer davantage.

4. Formule ctiimique de la production de l'alcool ordinaire. — Restons d'abord dans le domaine des fermentations anaérobies, et prenons pour exemple l'équation que nous venons d'écrire, de l'action de la zymase alcoolique. Elle représente assez exactement^ comme nous l'avons vu, au point de vue pondéral, la dislocation d'une molécule de sucre. Mais est-elle la seule qui puisse représenter la production d'alcool aux dépens du sucre ?

Dans ce milieu anaérobie où le sucre fermente, l'oxygène de l'air ne peut pas pénétrer. De plus nous savons que, en prenant des précautions au point de vue de la pureté de la semence ou en forçant la dose de levure, nous pouvons faire fermenter du sucre pur. Tout le carbone des produits fournis vient donc du sucre. Mais il y a un élément présent dans le flacon, qui peut intervenir à la rigueur, et dont nous ne tenons pas compte, c'est l'eau. N'y a-t-il pas une autre équation, dans laquelle on ferait intervenir l'eau, qui pourrait aussi représenter le dédoublement alcoolique du sucre.

Pour le savoir, il s'agit de résoudre l'équation générale suivante :

(1) ^rC^H^^O^ + yH-0 = aCm'O + />C0-

ou il y a trois inconnues -, -, -, a savoir les nom-

bres de molécules d'eau, d'alcool, d'acide carbonique correspondant à la dislocation d'une molécule de sucre. Il y a aussi trois équations de condition pour trouver ces inconnues. Il faut en eflet que tout le carbone du premier membre se retrouve dans le second, ce qui donne :

on n (1p mémo pour lliydrogène :