Influence de la peptone sur la fermentation

Tout ce qui précède nous conduit encore à une conclu-

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sion que nous allons utiliser do suite. Nous avons vu dans les expériences de Ivayser, que lorsqu'on met dans un liquide peu de sucre et beaucoup de peptone, on peut avoir un rendement en acide lactique qui dépasse de beaucoup celui que le sucre seul pourrait fournir. Nous avons dès lors à faire une double remarque.

Quand il y aura de la peptone en proportions sensibles par rapport au sucre, ou, plus généralement, quand nous opérerons avec un liquide très chargé de matière azotée et contenant peu de sucre, la question de rendement ne pourra plus se poser utilement, à cause de la double origine de l'acide lactique formé.

La quantité d'acide lactique n'est pas seule à envisager dans ce cas. Il y a aussi sa qualité. L'acide lactique du sucre et celui de la matière albuminoïde ne sont nécessairement pas identiques. Il en serait ainsi si la formule stéréochimique de cet acide ne dépendait que de l'être qui le produit. Mais nous savons que la formule stéréochimique de la matière alimentaire a aussi un rôle. Il est probable dès lors que nous aurons un mélange de deux acides lactiques. Nous avons même le droit de nous demander si les changements dans les caractères optiques de l'acide lactique formé, que nous avons vus se produire sous l'action de la peptone, ne seraient pas dus à la prédominance de l'acide produit par la peptone sur celui qui provient du sucre : c'est une cause d'erreur à éviter. Mais même en lui faisant une large part, le phénomène constaté reste debout. On ne comprendrait pas, par exemple^ comment dans les résultats de Poitevin, une petite diminution dans la quantité de peptone fait passer l'acide produit du type inactif au type droit, en laissant à peu près intact le rendement, si la presque totalité de l'acide ne provenait pas du sucre. La présence de la peptone change donc le caractère de la fermentation portant sur le sucre. Ce n'est pas le même être agissant sur un élément nouveau, la peptone ajoutée. C'est un être nouveau au point de vue de son fonctionne-

DIVERS FERMENTS LACTIQUES

ment protoplasmique. Nous avons trouvé, dans le travail de M. Péré, des résultats du môme ordre.

231. Variations dans le pouvoir rotatoire de l'acide lactique produit. — S'il en est ainsi, il ne faut pas s'étonner que ce caractère soit général, et qu'un même ferment puisse donner des acides lactiques différents suivant les milieux. De même il devra arriver que dans un même milieu, des ferments différents donnent des acides différents. Kayser a fait sur ce point quelques expériences que nous allons résumer dans un tableau, parce qu'elles montrent que les conclusions que nous venons de tirer sont générales. Voici quels ont été les caractères optiques des acides lactiques produits dans un même milieu, l'eau de touraillons additionnée de différents sucres, par les divers ferments étudiés par ce savant. Nous les prenons dans l'ordre de notre premier tableau : les ferments de la crème tiennent la tête. Puis viennent ceux de la brasserie et de la distillerie.

oms

Glucose

Lévulose

Galactose

Lactose

Saccharose

droit

gauche

droit

gauche

droit

inactif

droit

in actif

droit

inaclif

inactif

droit

inactif

droit

On voit qu'en présence de la matière albuminoïde de l'eau de touraillons, les divers microbes étudiés se comportent de façons très différentes. Ceci, nous pouvions le prévoir avec ce que nous savions déjà. Mais ce qui nous

intéresse le plus, c'est que, avec le même sucre, les acides lactiques produits par le même microbe peuvent être dilTéreuts dans des milieux ditterents.

Ainsi voici les variations observées par M. Kayser, d'un

côté pour le maltose en moût de bière et en eau pep-

tonisée, d'un autre pour le lactose en lait peptonisé et eau de touraillon :

^Miiltose Lac'ose

^oms

Moul (le bien'

Eau peptonisée

Lait peptonisé

Eau lie t<n:

droit

gauche

inactif

droit

gauche

gaucho

droit

inactif

droit

inactif

droit

inaf'tif

inactif

droit

inactif

droit

Tous les cas sont donc possibles, ce qui veut dire que nous n'en savons pas la loi. Cela n'est pas surprenant, parce que nous voyons que trois influences se superposent pour commander la nature de l'acide lactique produit, le ferment, la matière alimentaire hydrocarbonée, la matière alimentaire azotée. En d'autres termes, et pour en revenir à ce que nous avons dit plus haut, toutes ces fermentations et tous ces ferments n'ont de commun que le terme de lactiques, mais ils diffèrent dès qu'on considère comme des corps ditférents les acides lactiques différents.

Nous pouvons pourtant remarquer que les ferments retirés de la crème, peu actifs pour la plupart, donnent de préférence de l'acide droit dans tous les milieux. Les ferments de la distillerie donnent de préférence des acides

DIVERS FERMENTS LACTIQUES 3i9

inactifs dans les milieux usuels au saccharose et au maltosc : ce sont les ferments les jjIus puissants. Mais ils peuvent donner aussi des acides droits. En particulier le ferment n, que nous avons souvent choisi comme exemple, semble très variable, et donne aussi facilement de l'acide inactif que de l'acide droit.

C'est en cela que se résument nos connaissances sur le mécanisme de la formation des divers acides lactiques : on voit que cette question, très complexe, réclame de nouvelles études. Nous avons maintenant à étudier la marche de cette fermentation, et des produits divers auxquels elle peut donner lieu en dehors de l'acide lactique.

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LA FERMENTATION LACTIQUE

Ce que nous avons appris au chapitre précédent nous montre qu'on ne pourra pas parler de la fermentation lactique comme on parle par exemple de la fermentation alcoolique. Les diverses levures, en présence du môme sucre, se ressemblent dans des milieux variés, parce c[ue l'aliment azoté est en quelque sorte secondaire dans l'alimentation du globule de levure. Ici la présence de cet aliment azoté transforme physiologiquement le ferment lactique et en fait dans une certaine mesure un être différent dans diilerents milieux. Pourtant, au milieu de cette variété d'actions, il y a cjuelques lignes générales que nous devons essayer de mettre en lumière.

93S. Marche théorique d'une fermentation. — Pour cela, commençons par bien nous représenter quelle peut être, avec ce que nous savons sur elle, la marche théorique d'une fermentation lactique. Imaginons que nous ensemencions un ferment lactique dans un liquide sucré, en nous assujettissant à deux conditions que nous savons réalisables ; la première est que la dose de sucre ne dépasse pas un niveau tel c[ue le ferment ne puisse pas la faire disparaître ; la seconde est que ce ferment soit tout à fait sans action sur l'acide lactique qu'il a formé. Ces conditions sont précisément celles de la levure de bière, ensemencée dans un liquide moyennement sucré, comme le sont par exemple les jus de fruits, et alors nous pouvons dire que la courbe de la fermentation lactique ressemblera, dans ses traits généraux, à la courbe de la fermentation

LA FERMENTATION LACTIQUE

alcoolique, c'est-à-dire que de quelque nature que soit l'action, qu'elle soit une action du protoplasma de la cellule, comme on le croyait autrefois, ou une action diastasique, comme on le sait aujourd'hui, elle se rapprochera de la forme d'une logarithmique : il y aura seulement un petit trouble, traduit par une inflexion au point de départ, et dû à ce que le ferment se multiplie au début, et que, par conséquent, la quantité de cellules ou la quantité de zymase augmentent, et avec elles, la quantité de leurs produits. Mais la multiplication n'est très active que pendant les premières heures dans la fermentation alcoolique ; elle semble encore plus limitée dans la fermentation lactique. A partir du moment où elle est terminée, la courbe de l'action devient plus régulière, et si on prend pour abcisses les temps, et pour ordonnées les quantités d'acide lactique formé, elle aura la forme générale indiquée sur la figure 27. A la fm du phénomène, elle n'atteindra pas la hauteur correspondant à la quantité OS de sucre mis en

Fig. 27.

œuvre, ce qui veut dire que le rendement en acide lactique ne sera pas de 100 0/0. 11 y aura une perte due aux matériaux que la cellule a absorbés pour sa construction ou gazéifiés pour les besoins de sa respiration et de sa vie. Mais cette perte, nous le savons, n'est jamais bien grande avec les ferments lactiques vrais, et la courbe

CllAPllIîK XVII

de Tacide lactique forme sera asymptote A une certaine ligne ab, plus ou moins rapprochée de SL.

Cette figure schématique nous donne une idée de ce que nous avons appelé Vactivifé du ferment employé, qui sera évidemment d'autant plus grande que la courhe s'élèvera plus vite^ et mettra moins de temps à gagner le niveau ah. Mais elle ne nous donne aucune idée de ce que nous avons appelé la puissance du ferment. Pour cela il faut nous placer dans une autre hypothèse, et admettre qu'on a dissous une quantité de sucre telle que le ferment lactique ne puisse pas le transformer tout entier. Lorsqu'il ne peut pas utiliser pour ses hesoins l'acide qu'il a produit, il est gêné par sa présence comme la levure lest par l'alcool qu'elle fournit ; dans les deux cas la fermentation s'arrête, et un ferment est d'autant plus puissant qu'il la pousse plus loin. Si donc nous faisons des expériences comparatives, en ensemençant divers ferments lactiques dans un même liquide assez sucré pour que tout le sucre ne disparaisse dans aucun cas, chacun des ferments atteindra plus ou moins vite un niveau «/y.

Fig. 28.

OU cd^i ou ef\ dont la hauteur traduira sa puissance, et on aura des figures schématiques comme celles de la fig. 28. Il faut bien remarquer que le classement qui en résultera pour les microbes mis à l'étude ne sera relatif que

LA FERMENTATION LACTIQUE 3o3

pour les conditions réalisées dans l'expérience, (ju'il pourra devenir différent avec un autre sucre, avec une autre matière albuminoïde, à un autre température, etc. Il y a là une foule de variations possibles sur lesquelles on a beaucoup écrit. Il serait long- d'entrer dans le détail des résultats, qui, du reste, ne sortent pas du cadre des notions générales connues. x\insi en améliorant le milieu de culture, on augmente à la fois l'activité et la puissance des divers ferments. On les diminue au contraire, comme nous le verrons bientôt, par Taddition de certaines substances paralysantes ou antiseptiques. On les diminue aussi en s'éloignant, dans un sens ou dans l'autre, de la température optima;, qui peut d'ailleurs n'être pas la môme pour les divers ferments. La puissance n'est pas la même, avec les mêmes sucres, dans le lait ou dans un liquide artificiel, comme nous le verrons en parlant du lait, et nous aurons alors à chercher la cause du phénomène. Enfin l'acide lactique produit étant un antiseptique dont l'influence va sans cesse en grandissant, on augmentera l'activité et la puissance en mettant à l'origine dans le liquide du carbonate de chaux qui sature au fur et à mesure l'acide lactique formé. M. Richet a vu que beaucoup de fermentations lactiques, mises en train dans du lait sans aucune préoccupation au sujet de la pureté de Tespèce, et produites dès lors, probablement, par des ferments lactiques très variés, s'arrêtaient lorsque la dose d'acide lactique formé était d'environ 1 gr. par litre. On dépasse ce chiffre en milieu peptonisé, mais on ne l'élève pas à plus de 2 et 3 gr. par litre. On peut au contraire faire fermenter des solutions contenant 100 gr. de sucre par litre en ajoutant du carbonate de chaux. La liqueur reste toujours acide, tant à cause de racide carbonique qui se dégage que de la petite quantité d'acide lactique qui reste toujours libre, même en présence de la craie. Mais le niveau acide, en présence de la craie, est tou-

jours au-dessous de celui auquel le ferment, si sensible qu'il soit, commence à souHïir.

233. Cas où l'acide lactique produit est utilisé. — Tout ce qui précède se rapporte au cas où Tacide lactique produit par le ferment reste intact, comme l'alcool dans la fermentation alcoolique. Il est clair que si c'est un produit transitoire, destiné à être utilisé par le microbe qui le i'oruie, comme l'acide acétique dans la combustion de l'alcool, le phénomène change, et la courbe de l'action aussi. Si la production dépasse la consom-