F. -- DIFFUSION DES FERMENTS DIGESTIFS

Xon seulement les ferments en général, mais <les fermenls analogues à ceux du tube digestif, ont élé rencontrés dans le sang et même dans les humeurs d'excrétion. On peut supposer pour ces derniers qu'ils y transsudent sous forme de perte très limitée du resle dans sa quantité. Mais pour ceux qu'on rencontre dans le sang et dans certains parenchymes, on ne peut leur refuser un rôle physiologique dont on comprend Tulililé. Les substances alimentaires (albumines, graisses, amidons), repolymérisées et reconstituées dans les tissus à l'état de réserves cellulaires, ont souvent à subir dans ces tissus mêmes des transformations (hydratations et dédoublements) assez semblables aux transformations digestives et <l(mt le type est dans la formation du glucose du sang aux dépens du glucose hépatique, et ces transformations nécessitent l'intervention des ferments du même genre. Le sang, le foie contiennent de la lipase (Hanriot); la pepsine existe dans presque tous les organes et dans la plupart des humeurs de l'économie (p. 275).

Ferments digestifs des végétaux. — Dans les plantes, où la division des fonctions n'est pas au même degré que chez les animaux, ces ferments cellulaires ont été de bonne heure connus el isolés.

Vamylase est très répandue dans les plantes. DuuRrNPAUT avait montré, en 1823, qu'à l'aide de lorge germée, de l'eau et de la chaleur, la fécule pouvait se saccharifier comme sous l'action de l'acide suifurique étendu. PayencI Persoz, en 1833, isolèrent la substance active en précipitant par l'alcool une macéralion faite à froid d'orge germée. Ils lui donnèrent le nom de diastase. Paven et Persoz constatèrent l'existence de ce ferment dans l'avoine, le blé, le maïs, le riz en germination, dans les tubercules de pomme de terre en germination; KosxA.NN et Kraucii dans les feuilles et les jeunes pousses; BARANEraKv dans les tubercules de pomme de terre en repos; Keldaiil dans l'orge non germée; Brown et Morris dans les jeunes embryons d'orge et de diverses graminées ; Green dans les graines d'un grand nombre de plantes. Toutes ces diastases ne paraissent pas identiques. Les unes ne donnent que du maltose, les autres donnent en plus du glucose.

Pepsines et trypsines, — L'assimilation des diastases végétales qui agissent sur les albuminoldes avec la pepsine et la trypsine, présente encore bien des incertitudes. On rapproche de la pepsine toutes celles qui n'agissent qu'en milieu Morat et DoYON. — Physiologie. IV. — 17

Kig. 74. —Dionaea niuscipula.

Une des feuilles est ouverte; l'autre fermée sur une proie.

acide, et de la trypsine celles qui agissent à la fois en milieu acide et alcalin.

Plantes insectivores. — On désigne sous le nom de plantes insectivores un

certain nombre de plantes représentant environ 350 espèces appartenant à des

genres très variés. Ces plantes possèdent des glandes capables d'attirer les insectes par leur saveur et leur odeur. Un système d'organe contractile les enferme dès qu'ils se sont posés sur Torgane. Autour des animaux ainsi emprisonnés, il se fait une sécrétion en général acide, qui digère leurs tissus La plante insectivore la plus connue dans nos climats est la Drosera rotundifolia. On peut, à Faide de la glycérine, extraire des feuilles de cette plante une diastase capable de digéi*er la fibrine, en présence d'une faible quantité d'HCl libre. La sécrétion active n'est provoquée que par la présence d'un aliment azoté. Des excitations mécaniques ou chimiques, à l'aide de sucre ou de gomme, restent sans effet (Darwin). Le Dionaea muscipula (fig. 74) du nord de l'Amérique, les Nepenthès des tropiques (fig. 75), sécrètent également un liquide acide actif sous l'influence des mouvements de la proie saisie. Pour Dubois, il s'agirait simplement de phénomènes de putréfaction produits par des microorganismes venus du dehors et non d'une sécrétion de fermenis digestifs.

Papaine, — On extrait du suc du Carica papaya un ferment, la papaïnCf bien étudiée par Wlrtz, dont l'action se rapproche^ de celle de la trypsine. Le suc du figuier présente aussi les propriétés de dissoudre les albuminoïdes aussi bien en milieu acide qu'en milieu alcalin.

Un ferment analogue à la présure a été trouvé dans un certain nombre de plantes dont certaines populations se servent pour hâter la coagulation du lait (Galium veriim, Puinguicula vulgaris, etc.). Certains microbes ont la même propriété (Duclaux).

La lipase existe chez les végétaux. Gaeen l'a trouvée dans les graines de ricin; SiGMU?tD dans les graines de colza, pavot, ricin, chanvre, lin, maïs; Gley et Camus dans le Pénicillium glaucum et VAspei^gillus niger.

Digestion microbienne. — Le nombre des espèces microbiennes qui peuvent liquéfier l'empois d'amidon est considérable. Citons VAspergillus niger ^le Pénicillium glaucum (Dvclwx) yVAspergillus ovysae (Atkinson et Busgen),... les bacilles du charbon, de Koch, etc. Récemment, Calmette a fait connaître un végétal retiré d'une levure chinoise, qu'il a appelé Amylomyces RouxiL Ce microorganisme, ensemencé dans de l'empois d'amidon, arrive à le transformer presque intégralement en alcool.

VAspergillus niger, le Pénicillium glaucum sécrètent de la maltase (Bouroielot) ; de môme cerlaînes levures, principalement le Saccharomyces ostosporm.

On rencontre beaucoup de microbes qui liquéfient la viande ou la fibrine en milieu neutre ou alcalin.

Digestion intracellulaire chese les animaux inférieurs. — Chez les animaux inférieurs, il y a, ou il peut se former, pendant la digestion, des vacuoles ou des régions plus acides ou plus alcalines que le reste du protoplasma. Krukenberg a réussi à retirer de la pepsine de certains plasmas de myxomycètes. Dans le corps d'un infusoire un peu volumineux, il peut y avoir

Fig. 75.

Nepenthès.

FERMEiNTS DIGESTIFS. 259

un cslomac temporaire dont le contenu est acide et dont la diastase active est sécrétée par le protoplasma. Engelma?in a \u des graines de tournesol bleu devenir rouges dans la, Stylonyckia, le Paramecium aurdia et une espèce d'amibe. METcii^iiKOFF a montré que les grains de matière colorante étaient entourés, dans le corps de la Stylonychia et de la Vorticella convallaria, par une vacuole dont le contenu était seul acide, tandis que le reste du proloplasma était alcalin. Le Dantec a observé des faits de même ordre avec des Stentors, des Paramécies, des Amphiteptus, des Leucophrys, des Euplotes, On voit que leau qui remplit une vacuole, au moment où elle se forme chez une amibe, est Teau extérieure qui devient acide peu à peu sans même que la vacuole contienne une substance nutritive.

G. — FERMENTATIONS INTESTINALES DE CAUSE MICROBIENNE. - GAZ DES CAVITÉS DIGESTIVES.

Pefidant la vie intra-ntérine^ ri7itestin est aseptique. Toutefois, on trouve (les parasites intestinaux quelques heures après la naissance, alors môme que Tenfant n'a rien ingéré. Ces microbes pénètrent probablement par suite des efforts respiratoires, ou par le rectum (Charrin).

Les microbes intestinaux habituels les mieux connus de la première enfance sont : le Bacterium coli, qui occupe le gros intestin, et le Bacterium iactis aerogenes, qui siège surtout dans les portions supérieures de Tiléon. Esiikrish regarde ce dernier comme un agent de la digestion.

Vie sans germes. — La vie est possible sans germes. Tuierfelder et NuTTAL retirent des cobayes de l'utérus gravide, par l'opération césarienne. Ils font la torsion du cordon avec des pinces flambées, puis introduisent les petits sous une cloche dont l'atmosphère est stérilisée et communique à Textérieur à l'aide de tubes ouatés. Grâce à un dispositif particulier, les animaux sont nourris avec du lait stérilisé. Le lait est complètement digéré, alors qu'à l'autopsie on ne trouve aucun parasite dans l'intestin (1).

Les travaux de D astre ont d'autre part montré que les sucs digestifs contiennent des ferments dont l'activité est indépendante do toute ingérence microbienne.

Rôle des germes. — Chez l'adulte, môme à l'état sain, on trouve dans les cavités digestives un très grand nombre de parasites microbiens de nature très variée : des sarcines (2), des levures, des champignons divers, et surtout des bactéries.

(1) Touterois, ScHOTTELiL's (Arch. f, Uyg-t 1899) a soutenu récemment que la nourriture stérilisée est insuffisante pour la vie du poulet.

(3) La sarcine se présente sous la forme d'un petit cube traversé par des stries perpendiculaires entre elles. Ces stries séparent des grains, des coques, qu'on observe parfois à Tétat isolé (Goodsir, Falkeniieim.)

Dans les maladies du tube digestif, ces fernientatiQns de natun* parasitaire peuvent s'exagérer considérablement, aux dépens des actes digestifs, qui en souffrent. En fait, à Tétat sain, ces fermentations existent et donnent naissance à des produits qui, absorbés, se retrouvent dans les liquides d'excrétion. La cellulose inallaquée par les ferments solubles est transformée par plusieurs bactéries (B. amylobacier,,,) qui la décomposent avec formation d'acides carbonique, acétique, butyrique, de méthane et d'hydrogène.

Le nombre des microbes intestinaux est en rapport avec le régime. Dans Talimentation lactée, Gilbert et Domlmci Tout vu tomber de 65000 (par milligramme de fèces) à 14 000 et successivement 5 000 et 2 000. Inversement, il augmente dans l'alimentation avec des produits mal conservés, le veau trop jeune, etc. (Charria).

Ces ferments parasites trouvent dans l'intestin et son contenu des conditions de température et de milieu qui leur permettent de manifester les activités fermentatives propres à chacun d'eux ; et, parmi les transformations qu'ils font subir aux aliments, il en est qui sont analogues ou même identiques à celles des ferments digestifs proprement dits; mais une différence essentielle sépare Taction de ces ferments ligures de celle que nous appelons digestive : c'est la mise en liberté des éléments simples, appartenant aux corps transformables, sous la forme de gaz qui sont : l'azote, l'acide carbonique, l'hydrogène. En particulier, leur action est desiruc(ive\ celle des ferments de l'intestin est seulement simplificatrice et préparante à l'absorption digestive.

Ne pouvant empêcher leur introduction, l'organisme animal s'est assuré des conditions qui limitent ou retardent leur action (acidité du suc gastrique, etc., de sorte que leur plus grand développement se fait dans les dernières voies de Tintestin.

Du tube digestif, où ils sont en permanence, les parasites microbiens tendent à envahir l'organisme. La barrière qui les retient est bien moins le revêtement épithélialde l'intestin, comme on le croit communément, que le système lymphatique dont les éléments sont en lutte perpétuelle avec eux. Dknys a montré en effet que dans l'appendice (chez le lapin) les cellules du ?^evéteme?il intestinal sont 7iormalement envahies et occupées par les microbes, mais le nombre de ceux-ci va diminuant dans les couches profondes où sont les follicules lymphoïdes, et décroît en raison du trajet qu'ils font dans le système lymphatique.

Dans l'agonie, alors que la défense faiblit par défaut d'activité générale des éléments, les germes envahissent l'organisme, avant même que le cœur ait cessé de battre (Cuarrin, Beco). Toutefois,

récemment, Marfan cl Bernard ont souleiiu que la muqueuse intestinale (Fun animal sain examiné aussitôt ap^^s la mort ne renferme pas de microbes. On ne trouverait des microorganismes dans l'épaisseur de la muqueuse que dans les cas d'entérites provoquées expérimentalement (par exemple après Tingestion d'acide arsénieux). Quoi qu'il en soit, tous les bactériologistes savent avec quelle rapidité certains microbes se retrouvent dans le sang après la mort, lorsque ce liquide est ensemencé dans un milieu favorable. Ces résultats ne sont pas nécessairement en opposition avec des constatations histologiques négatives, car la méthode des cultures est vraisemblablement plus fidèle que la recherche des microbes sur des coupes de tissus.

Les bactéries sont plus variées sur le vivant qu'après la mort. Sur le cadavre, le Baclerium coli tend à prédominer. Il en est de même chez les fébricitants (Bard). D après HammkrLjII n'existe pas de flore caractéristique d'un régime donné. Lorsque les aliments sont très pauvres en microbes, le coli prédomine.

Répartition. — D après (iilbert et Domimci, le contenu stomacal posséderait plus de microorganismes que les matières fécales. Au commencement de Tinlestin grêle, le chiffre des microbes s'abaisse. De tous les segments du tube gastro-intestinal, le duodénum est le plus pauvre en germes. Au-dessous, le nombre des bactéries s'accroît sans cesse, pour diminuer à partir du ca»cum.

Le nombre et la nature des microbes dans les fèces sont naturellement extrêmement variables. Chez deux hommes adultes soumis à un régime ordinaire, Gilbert et Domimci ont trouvé en moyenne 67 000 4 70 000 formes par milligramme dans les matières fécales de Thomme, 21000 à 25000 dans celles de deux chiens nourris de pain et de viande, et 35 à 48000, eu y comprenant les moisissures, dans celles de deux lapins vivant de choux, de carottes et de son.

Dans les i30 à 300 grammes de fèces humaines éliminées par vingt-quatre heures, on a prétendu que la quantité de germes oscille entre 10 et 18 milliards.

Dans riléon, on trouve souvent des microbes qui liquéfient la gélatine, qui peptonisent. Vign.vl a isolé six espèces propres à transformer l'albumine, le gluten, l'amidon, le saccharose. Bri igkr, Biewtock, ont isolé des bacilles aptes à transformer le sucre...

Substances qui prennent naissance. —Les corps principaux qui prennent naissance dans l'intestin sous l'influence de l'action des bactéries sur les albuminoîdes sont les suivants : Des corps de la série aromatique : Tindol, le scatol, la tyrosine, le parakrésol, le phénol ; des corps de la série grasse : des acides amidés, des acides gras, du méthyl-mercaptan ; des alcaloïdes et des plomaïnes (Selmi, A. Gautier, Bouchard). Enfin, comme dernière termes : àe l'acide carbonique, de Teau, de l'ammoniaque, des nilrites, de l'hydrogène, de l'hydrogène sulfuré.

La fermentation lactique est fréquente dans l'estomac. Elle s'observe constamment dans l'intestin :

C6Hi»0« = 2C3H«Oa Glucose. Ac. laclique.

Cl 211220»! 4- H»0 = iC^'HfiOa Stcckarosc, laclose, mallose. Ac. iacUquc.

(C0H'0O5)x + xII^O = 2jr(C3H60») Aniidou. Ac. lactique.

Gaz contenus dans les cavités digestives. — Ce sont : Tazoto, l'oxygène, Facide carbonique, Thydrogènc, Thydrogène sulfuré et le gaz des marais. Ces gaz proviennent les uns pour partie de Tair extérieur dégluti avec les aliments, les autres des fermentations dont il vient d'être question.

Vazote peut provenir de l'air extérieur par la déglutition. Une partie se forme aux dépens des nitrates, dont la plupart des aliments renferment des traces, grâce aux propriétés fermentatives du B. coli commtmis, etc.. [Sitzer, Blrrï et Maul, Hlgolnexq et Doyon (1)1. Il provient encore de la destruction des albuminoïdes par les bactéries.

Voxf/ffène a l'air pour origine exclusive.

L'acide carbonique provient de la destruction des albuminoïdes et des hydrates de carbone. Il est plus abondant par Talimentation végétale.

L'hydrogène se produit pendant la fermentation butyrique des hydrates de carbone (glucose, lactose, saccharose, amidon, cellulose).