C. — DÉGLUTITION

I. Définition. — La déglutition est le transport du bol alimentaire de la bouche dans l'estomac. Dès que Tinsalivation est suffisante, il devient presque impossible de garder les aliments plus longtemps dans la bouche et la déglutition commence d'elle-même.

IL Déglutition et respiration. — Le pharynx est une cavité infundibuliforme à grand axe vertical située immédiatement audessous du crâne. Il est appendu à Tapophyse basilairc de l'occipital et se trouve en rapport immédiatement en arrière avec la

colonne cervicale, en avant successivement et de haut en bas avec les fosses nasales, puis la bouche et le larynx. En bas, le pharynx se continue directement avec l'œsophage. C'est une sorte de carrefour ou cavité commune aux voies digestives et respiratoires qui se croisent sur ce point.

Au moment où la déglutition se produit^ il faut que le courant (Vair qui assure la ventilation pulmonaire soit momentaiiément interrompu. A ce moment, les orifices respiratoires du pharynx se ferment exactement et les voies respiratoires sont partagées en deux segments indépendants, sans communication Tun avec Tautre, pendant que le bol alimentaire, pressé successivement de haut en bas et d'avant en arrière et appelé par aspiration dans le même sens, s'engage dans le pharynx, puis dans l'œsophage pour arriver jusque dans Testomac.

Tous ces mouvements sont dus à l'action de muscles, les uns intrinsèques, les autres extrinsèques au pharynx.

Les muscles intrinsèques sont Tes constricteurs supérieur, moyen et inférieur. Les muscles extrinsèques sont, sans compter les muscles de la langue, des lèvres et des joues, le digastrique et les muscles sus et sous-hyoïdiens.

III. Analyse des actes successifs d'une déglutition. — L'acte de la déglutition comprend trois temps : dans le premier, le bol alimentaire mâché et insalivé est porté jusqu'à l'entrée du pharynx. Dans le second, il traverse le pharynx; dans le troisième, il parcourt la longueur de l'œsophage.

Ces temps semblent de la sorte marqués par le passage du bol dans les rétrécissements interposés entre les différentes cavités. Cette division, suggérée par l'anatomie, est loin d'avoir la valeur qu'on lui attribue; car, au moment du passage du bol, ces parties sont profondément modifiées par le soulèvement du voile et l'élévation du fond du pharynx. Aussi, quelques auteurs substituent-ils à la division classique en trois temps une division en deux temps, l'un buccopharyngien, l'autre œsophagien (Moura, Arloi^g).

Méthode. -- Pour débrouiller les actions musculaires synergiques ou successives qui interviennent dans cet acte complexe, ainsi que le sens et l'étendue des changements de formes qui en sont la conséquence, dans l'intérieur de cavités non accessibles aux yeux, on a eu recours comme pour le cœur aux inscriptions graphiques automatiques, simultanées, de ces déformations. — Comme pour le cœur également, ces inscriptions recueillies sur un cylindre représentent et mesurent des changements de pression,à l'aide d'ampoules élastiques ou de trocarts et de tubes placés dans les diverses cavités (narines, pharynx, trachée, vestibule glottique, etc.) et mis en communication avec des tambours inscripteurs, ou des déplacements extérieurs (larynx, thorax, etc.). Partiellement applicable à l'homme (Garlet), cette méthode a été étendue et a donné d'excellents résultats chez les grands animaux entre les mains d'ÂRLOi^îo.

1. Premier temps. — Les aliments broyés, divisés par Taction des dents et imprégnés de salive sont ramassés sur le dos de la langue, comprimés par celle-ci contre la voûte palatine et portés ea arrière à Tentrée de Tisthme du gosier. Les muscles propres de la langue (muscles linguaux) innervés par le nerf grand hypoglosse sont les facteurs principaux de ce mouvement.

Les muscles releveurs de la mâchoire inférieure assurent la fermeture de la bouche ; ils assurent surtout la fixité des insertions des muscles génio-glosses, mylo-hyoïdiens et digastriques.

Le muscle mylo-hyoïdien en particulier se tend comme une sangle pour assurer la solidité du plancher buccal et concourir à chasser les aliments de la bouche. Immédiatement après ce rapprochement des mâchoires, on voit la pomme d'Adam courir sous la peau : c'est le larynx qui s'élève, signe extérieur bien visible de la déglutition.

Ainsi , suspension de la mastication , rapprochement des mâchoires , élévation dû larynx pendant que la langue, aidée des muscles sushyoïdiens, engage le bol dans Tisthme, tel est le commencement de la déglutition. L'occlusion de la bouche se ferait moins par les lèvres que par la langue (Arloixg).

2. Second temps. — Pendant le second temps, le bol alimentaire traverse le pharynx. Ce mouvement se produit sous une double influence : a) le bol alimentaire est pressé par les contractions successives des trois cofistricteurs du pharynx ; é) en plus, il subit les effets d'une véritable aspiration par l'intervention de puissances musculaires qui tendent à élargir celte cavité.

Aspiration thoracique. — L'aspiration, qui appelle le bol dans le pharynx et l'œsophage, est due en partie au soulèvement du voile et au déplacement du larynx en haut et en avant. Mais elle est complétée par l'intervention momentanée des puissances inspiratoires qui créent, par l'abaissement du diaphragme et le soulèvement des côtes, une baisse de pression dans la trachée, laquelle se transmet, tant que le larynx est béant, au pharynx (Arloing).

Ce phénomène d'aspiration par le diaphragme et les côtes se prolonge pendant tout le second temps et au delà, et son effet utile se fait sentir jusque sur l'œsophage, qu'il dislend excentriquement, pour le préparer à recevoir le bol. Mais, en ce qui concerne le pharynx, l'aspiration transmise par l'intermédiaire du larynx cesse dès qu'à l'approche du bol cet organe s'obture, pour ne renaître qu'à la fin de la déglutition.

L'inscription des pressions faite simultanément dans le pharynx, dans le vestibule sus-glottique, dans la trachée, montre bien la

réalité de ce phénomène d'aspiration ainsi que sa place et sa durée (Arloixg) (fig. H9, 120, 121).

Expérience : On relie la trachée d'un animal (chien, cheval) à un tambour de Marey par un trocart. Sur le cheval, on peut aussi relier une ampoule placée dans le vestibule sus-gloltique à un deuxième tambour. A chaque déglutition se produit un abaissement de pression dans Tarbre trachéo-bronchique.

Le phénomène est synchrone avec la constriction du pharynx, Tascension du pharynx et du larynx, le

Fig. 1 \9.— Rapports entre la pression intratrachéale T, la pression dans le vestibule L et la pression dans le fond du pharynx P (Arloixg) (*).

Fig. 120. — Modifica- Fig.n\, — Relations entre les

tions respiratoires pen- changements de pression

dant la déglutition qui se produisent pendant

(Arloixg) (**). une déglutition dans l'isthme

du gosier B, dans le phat*ynx

P, dans les cavités nasales N

(d'après Arloixg) (*").

(*) La dépression trachéale a se fait sentir sur le tracé du vestibule a' et même sur Tampoule pharyngienne d,

{**) Pf tracé des mouvements respiratoires du thorax recueillis avec le pneumographe de Marey ; F, tracé des mouvements du Oanc recueillis de la même manière ; T, tracé de la pression intratrachéale; D, tracé des déplacements du diaphragme. Au momeut d'une déglutilion d, toutes les courbes sont modifiées ; la pression trachéale subit une forle modification ; le thorax s'abaisse, le flanc se soulève, le diaphragme se contracte.

(***j En a, la pression s'abaisse légèrement en avant du voile.Au même ins tant,elle s'élève en arrière de cette même cloison (a') et dans les cavités nasales (a*). A la suite de cette dépression, Tampoule de Tisthme et celle du pharynx sont vivement comprimées, tandis que la pression baisse dans les cavités nasales. (Expériences chez le cheval.)

soulèvement du voile du palais et le refoulement de Tair dans les cavités na* sales. Il débute avant Tocclusion de la glotte, et cesse quand le pharynx est sur le point de se relâcher.

L'aspiration est due au soulèvement d'une partie des parois thoraciques et en particulier à Faction du diaphragme. En effet, si on explore simultanément : lapression dans la trachée, les mouvements du thorax et les mouvements abdomi-

naux, on constate sur les tracés qu'au moment précis où se produit la chute de la pression dans la trachée, les côtes s'abaissent et le flanc se soulève. L'ascension de la trachée sous l'influence de l'élévation du larynx n'y est pour rien. En effet, si on isole la partie supérieure de la trachée de manière à la laisser en communication avec le pharynx seulement, on observe que la pression y augmente pendant qu'elle diminue du côté de la poitrine.

On peut conclure de ces faits, qu'il se produit une brusque contraction du diaphragme au moment où le larynx s'élève, et où le pharynx, en se resserrant, chasse dans la trachée une partie de l'air qu'il contient (Arloing).

Occlusion des voies respiratoires supérieures. — Mouvements du voile. — Il est hors de doute que le voile du palais, pendant le passage du. bol dans Tisthme et le pharynx, est soulevé. C'est ce qu'ont démontré Debrou et Ménière, en plaçant dans les narines un stylet dont le mouvement de bascule indique les déplacements du voile; Bidder, Kobelt, Maisonineuve, en constatant le fait de visu à la suite de mutilations chez Thomme, Fiaux, chez le chien.

Maissiat, Carlet, et surtout Arloing, ont donné des preuves que le voile non seulement se soulève, mais que ce mouvement de sa part est actif; c'est le fait des muscles péristaphylins internes^ tendus par les muscles péristaphylins externes, aidés par les pharyngo-staphylins (ou muscles des piliers postérieurs) dont la contraction élève en même temps le pharynx.

Ce soulèvement du voile fait aspiration sur le bol en même temps qu'il ferme l'espace compris entre la voiUe osseuse palatine et la paroi spinale du pharynx. L'étude des changements simultanés de la pression à l'aide d'ampoules exploratrices placées dans la bouche, le pharynx et les fosses nasales, met bien ce fait en évidence ; pendant un court instant, la pression diminue au-dessous du voile (aspiration) dans la bouche, pendant qu'elle monte dans les cavités nasales (Arloing) (lîg. 121).

Passavant a décrit en 1862 un bourrelet formé par la paroi postérieure du pharynx et s'étendant d'une trompe à Fautre. Ce bourrelet devient très saillant lorsque le constricteur supérieur se contracte. D'après quelques auteurs, il contribue à assurer la séparation du pharynx buccal et du pharynx nasal en s'adossant à la partie postérieure du voile ^

Raccourcissement du pharynx. — Les muscles qui élèvent le voile et le larynx, en y joignant les stylo-pharyngiens, élèvent en môme temps le fond du pharynx et raccourcissent cette cavité en la portant au-devant du bol ; ils font plus : en portant le larynx et l'hyoïde en avant, ils l'agrandissent dans ce sens de manière à y appeler le bol, qui, aussitôt saisi, est pressé et entraîné par l'action successive des constricteurs (Haller, Maissiat, Guimer, Arloing).

Fermeture du larynx. — Rôle de Tépiglotte. — La fermeture du larynx est assurée par une série de moyens, les uns mécaniques, les autres physiologiques.

Le larynx, dans son mouvement d'ascension, se place sous la langue, à ce moment refoulée en arrière, dont il se coiffe, pour ainsi dire. — L'épiglolte, entraînée par ce mouvement et poussée par le bol qui descend, bascule sur Torifice laryngien. — Le constricteur inférieur, prenant son insertion sur le bord postérieur du cartilage thyroïde, tend à fermer Tangle dièdre dans lequel est inscrit Torifice glottique (Longet). Enfin, les cordes vocales elles-mêmes se rapprochent, ce qui assure la fermeture complète du larynx.

Si des particules liquides ou solides s'engagent dans Torifice très sensible de la glotte, une toux expulsive intervient comme moyen de défense et les chasse aussitôt.

Relâchement du pharynx. — Aussitôt le bol parvenu dans Tœsophage, la langue revient au repos, le larynx retombe, le pharynx revient à ses dimensions en tous sens, le voile du palais s'abaisse, Tépiglotte se relève, le vestibule laryngien et la glotte s'entr'ouvrent, le tout « comme par le jeu d'une détente ». Cette restitution des formes premières des cavités bucco-pharyngiennes dure (chez le cheval) 3/37 de seconde ; le passage de la bouche à l'œsophage a duré 12/37 de seconde (Arloing). Ce relâchement du pharynx entraîne un appel d'air des cavités voisines qu'il ne faudrait pas confondre avec celui du début de la déglutition.

Ainsi, dans ce second temps ^ le pharynx est d'abord agrandi par le soulèvement du voile et l'élévation du larynx, ainsi que par une courte aspiration de l'air qu'il contient du fait des puissances inspiratrices. Il est raccourci et son fond soulevé, pour se porter audevant du bol. Pendant ce temps, et du môme coup, l'élévation du voile ferme les voies respiratoires supérieures ; tandis que les déplacements réciproques de la langue, du larynx, de l'épiglotte, joints aux mouvements internes du larynx, ferment la bouche et les voies respiratoires inférieures. L'action des constricteurs expulse alors le bol dans l'œsophage et tout rentre dans l'ordre.

3, Troisième temps. — Quand le pharynx commence à se relâcher et sa paroi inférieure à redescendre, le bol est déjà engagé dans l'œsophage; la contraction du crico-pharyngien (portion inférieure du constricteur inférieur) Vy maintient et Ty engage davantage, bientôt suivie elle-même de la contraction périslaltique des muscles œsophagiens, qui entraînent le bol dans l'estomac. — Ce mouvement est relativement lent (Magendie) et va se ralentissant en approchant de l'estomac (Schiff): il y a môme près de l'extrémité

gastrique du conduit, chez certaines espèces, un véritable arrêt temporaire dû à un sphincter qui fait obstacle avant de se relâcher (Ranvier). Comme exemple, la vitesse a été trouvée chez le cheval de 0",200 dans la région centrale et de O^^jOSO dans la région thoracique ou partie blanche de l'œsophage.

Au moment oîi le bol franchit le cardia, la muqueuse, lâchement unie à la couche musculaire, est entraînée par les aliments au point de faire un bourrelet circulaire sur Torifice cardiaque (Halle).

Ce troisième temps contraste avec les deux premiers. 11 est en apparence réductible à une onde de contraction péristaltique d'un muscle tubulé.

Dégïulitions répétées. — Déglutition des liquides. — La description qui précède se rapporte à une déglutition isolée d'un bol alimentaire plus ou moins solide, mâché et insalivé. L'état physique de l'objet, à déglutir (corps solide, salive, gorgée d'eau, etc.) a peu d'influence sur la modalité de l'acte; mais celte modalité présente des différences si les déglutitions se répètent coup sur coup, comme il arrive dans l'acte de boire à gorgées successives. Ces différences ont été spécifiées par Arloing.

Tandis que les déglutitions isolées coïncident presque toujours avec la phase de l'inspiration, la déglutition des boissons peut débuter à n'importe quelle période de la respiration. — Les mâchoires, nécessairement un peu écartées pour l'admission du liquide^ oscillent autour d'une position moyenne à l'introduction de chaque gorgée, pendant que lesmasséters exagèrent chaque fois leur contraction, pour donner appui aux muscles élévateurs du larynx. Le larynx, de son côté, tout en oscillant verticalement sous la peau, tend à se flxer dans une position intermédiaire entre la plus haute et la plus basse, et se déplace d'autant moins que la répétition de la déglutition est plus rapide.

Suivant que le liquide est aspiré dans le verre, ou versé à même dans la bouche, la distribution des pressions change un peu au-dessous et au-dessus du voile du palais; dans le second cas, elle s'élève dans les narines pour rester uniforme quand les déglutitions se précipitent. Les mouvements du voile tendent en effet, comme les mouvements précédents, à se limiter, pendant que risthme est, de son côté, plus agrandi.

Le pharynx, à son tour (et comme conséquence de cette demi-immobilisation du larynx), n'a pas le temps de revenir tout à fait à sa position première, entre deux gorgées successives; il reste dans une sorte de raccourcissement permanent, qui s'accroît à chaque déglutition et a pour effet de dilater d'une manière permanente l'origine de l'œsophage ; ce qui facilite l'écoulement du liquide vers l'estomac.

Respiration. —- En général, la respiration n'est pas suspendue pendant la série des déglutitions qui font pénétrer la boisson dans l'estomac; ou, pour parler plus exactement, le courant d'air delà respiration n'est interrompu qu'un court instant, à chaque ondée qui passe dans le pharynx ; il redevient libre dans l'intervalle des ondées, dans cette série de déglutitions associées. Les courbes respiratoires, recueillies pendant une telle série, montrent l'intervention du diaphragme à chaque ondée et cette contraction aspiratrice se place indifféremment dans l'inspiration et dans l'expiration, ce qui donne à la courbe une forme assez compliquée.

Le larynx, à chaque ondée, monte et redescend, se ferme et s'ouvre; Tépiglotte, à chacune de ces ondées, s'abaisse et se relève (Longet). La présence et le jeu de ce cartilage élastique et mobile n'est pas indispensable à Taccomplissement de la déglutition, comme le croyaient Galien et Haller, et on peut Tenleversans rendre celle-ci impossible (Magendie). Mais ce rôle est plus efficace dans la déglutition répétée des liquides que dans la déglutition isolée des solides (Longet). La toux expulsive qui s'observe chez les animaux dans le premier cas tient à des gouttes liquides qui tombent non dans le larynx, mais simplement dans le vestibule, et dont Tanimal ordinairement se débarrasse par des déglutitions isolées surajoutées. L'épîglotte préserve non le larynx qui se ferme de lui-même, mais le vestibule de celui-ci (Schiff). Seul, le tiers inférieur de Tépiglotte jouerait le rôle d'opercule de cette cavité (Moura).

Avec l'exercice et l'habitude, une certaine tolérance du vestibule laryngien peut s'établir, chez certains sujets, pour les liquides, ce qui rend possible l'acte du gargarisme laryngien (Gui!sier).

Œsophage. — Dans les déglutitions répétées ou associées de liquides, l'œsophage n'intervient plus activement pour faire cheminer le bol dans son intérieur. C'est alors le pharynx seul qui injecte les gorgées liquides à travers le conduit œsophagien passivement distendu, jusque dans l'estomac. Si on engage la tunique charnue de l'œsophage entre les mors d'une pince myographique, on n'enregistre aucun gonQement de cette tunique pendant le passage des gorgées, mais seulement à la fin de celles-ci, quand l'animal fait une déglutition isolée, pour nettoyer les voies pharyn go-œsophagien nés (Arloing).

Le liquide peut ainsi progresser même contre la pesanteur par simple action du pharynx et, une fois dans l'œsophage, il est empêché d'y refluer par la constriction des crico-pharyngiens. Chez les mammifères, ces muscles sont d'autant plus développés que l'œsophage s'éloigne davantage de la direction verticale. Les bateleurs qui mangent et boivent la tête en bas favorisent l'occlusion de l'œsophage à sa partie supérieure en renversant la tète en arrière (Arloing).

L'œsophage est l'objet de la part du thorax d'une série d'aspirations et de compressions qui aident à la progression des aliments et des boissons (Goubaux).

Péristaltisme de la contraction des muscles pharyngoœsophagiens. — La progression du bol alimentaire, depuis la bouche jusqu'à Testomac, exige que chaque partie du canal musculomembraneux qu'il parcourt se contracte en arrière de lui (c'està-dire dans la portion du canal que ce bol vient de quitter) et que cette contraction se poursuive, de la môme façon, du commencement à la fin du conduit. Cette contraction, qui semble ainsi gagner de proche en proche, est dite péristaltique. Difficilement constatable dans le pharynx, oîi il se complique d'accidents d'ordre mécanique, ce péristaltisme est évident sur l'œsophage. Nous le retrouverons, avec des caractères un peu différents, dans l'estomac et dans l'intestin, ainsi que dans les canaux excréteurs de certaines glandes (uretère)... Partout il se présente à nous comme un phénomène assez compliqué pour nécessiter l'intervention du

système nerveux. Dans la déglutition, cette participation du système nerveux dépasse les limites des plexus locaux qui suffisent à produire les mouvements ordonnés de l'intestin et fait intervenir les nerfs et les centres de la moelle allongée.

Le bulbe rachidien, qui contient des centres d'association pour la déglutition, est relié au pharynx et à l'œsophage par des éléments sensilifs et moteurs sur tout le parcours de ces conduits; ces fibres sont contenues dans des branches des nerfs pneumogastrique, glosso-pharyngien et spinal. En laissant de côté ici les nerfs qui commandent aux muscles, qui meuvent la langue, les mâchoires, le larynx, Thyoïde et même le voile, le problème serait d'indiquer la nature et l'ordre de participation et renchaînement de ces nerfs dans l'acte régulier de la déglutition.

Musculature. — Pharynx. — On sait la disposition des constricteurs du pharynx.

Œsophage, — La couche musculaire de l'œsophage est formée par deux ordres de fibres, les unes externes, longitudinales, les autres internes, circulaires. —

D'autre part, suivant la région considérée, ces fibres sont striées ou lisses. Le passage se fait graduellement des premières aux secondes à mesure qu'on descend vers le cardia. Mais, suivant les espèces animales, la proportion des unes aux autres est très différente.

Chez les solipèdes, l'œso- Fig. 122. — Moiiveynenls des cils de l'œsophage chez phage, à partir du cœur, ?rt .7renoî<i7/e (d'après M. Duval), est formé de fibres lisses

Des grains de charbon déposés sur la muqueuse disposées en couche très bucco-pharyngienne d'une grenouille sont entraînés épaisse surtout au voisinage par le jeu des cils vibratiles vers l'œsophage. de Festomac. Chez le chien,

le rat, le mouton, les fibres lisses sont absentes. Chez le lapin, elles se mélangent aux striées vers le cardia. Chez le chat, elles composent uniquement la partie inférieure; chez les oiseaux et les reptiles, les fibres sont lisses partout. Chez la grenouille, lépithélium est vibratile et contribue à la progression des aliments (fig. 122).

Nerfs moteurs du pharynx. — Tous les muscles du voile, à l'exception du péristaphylin externe qui est innervé par le trijumeau (Meckel, 1748 ; Hein, 1844; Retiii, 1893), reçoivent leurs fibres nerveuses de la racine inférieure du vague (CiiAUVEAU, Journ. de la Phys., 1862, 211) ou de la racine bulbaire du spinal. Ces fibres suivent le trajet de la branche interne du spinal, puis, à partir du ganglion plexiforme du vague, le rameau pharyngien de ce nerf, et entrent dans la constitution du plexus pharyngien d'où partent les nerfs qui vont aux muscles vélo-palatins (Rethi).

Expérience, — Si, sur un animal, on excite les racines du groupe moyen du

vago-spinal, on provoque la contraction du voile. Si ensuite on coupe le nerf pharyngien, toute excitation de ces racines laisse le voile inerte (Rethi). Les résultats de l'excitation du facial et du glosso-pharyngien sont négatifs.

On a signalé en clinique des faits conflrmatifs de cette manière de voir (Lermotez).

Tous les muscles du pharynx, les constricteurs inférieur, moyen, supérieur, le crico-thyroïdien, sont innervés par le vague (Ghauveau, 1862 : exp. sur les soiipèdes ; Rethi, 4893 : exp. sur le singe, le chat, le chien, etc.).

L'excitation des racines du glosso-pharyngien fait contracter la partie antérosupérieure du constricteur supérieur (Ghauveau). 11 en est de même de l'excitation des racines bulbaires du spinal (Ghauveau). Le stylo-pharyngien reçoit des fibres provenant du glosso-pharyngien qui se distribuent par le rameau pharyngien du vague (Rethi).

Nerfs de Tœsophage. — A s'en rapporter à sa distribution anatomique, le pneumogastrique donne à l'œsophage des rameaux directs dans son trajet le long du cou ; il lui en donne de plus, indirectement, par les récurrents qui remontent en distribuant leurs ramifications entre l'œsophage et la trachée. Gette disposition apparente, qui est à peu de chose près la même chez les diverses espèces, cache des différences assez profondes dans la distribution des fibres motrices et sensitives chez les animaux.

Les nerfs moteurs de l'œsophage proviennent chez le cheval exclusivement des racines du vague, comme le montre l'excitation localisée de ces racines faite immédiatement après la mort (Ghauveau, Joum, de la Phys., 1862, 212); il en est de même chez le chien (Vulpian, 1866); chez le lapin, ils proviendraient, d'après Retui, des trois nerfs contigus glosso-pharyngien, vague, spinal, et plus spécialement du faisceau supérieur (glosso-pharyngien).

Chez le lapin, et probablement chez l'homme, les fibres motrices destinées à la portion trachéale de Tœsophage n'abandonnent le tronc du pneumogastrique qu'avec le récurrent. Aussi, quand sur un lapin on électrise légèrement ce dernier nerf à son origine, on détermine la tétanisation énergique de cette région trachéale de l'œsophage. Ghez le cheval, l'âne, le chien, le mouton, les fibres motrices œsophagiennes passent toutes par les nerfs pharyngien et laryngé externe pour descendre ensuite le long de l'œsophage jusqu'auprès de la base du cœur.

La section des pneumogastriques au milieu du cou paralyse sur le lapin les nerfs moteurs de l'œsophage, puisque ceux-ci suivent le trajet des récurrents.

Ghez le chien, celte môme opération ne paralyse pas l'œsophage, puisque les nerfs œsophagiens abandonnent le vague par le rameau pharyngien et le laryngé externe. Il n'en est pas de même chez le cheval et le mulet, quoique ces animaux se rapprochent du chien au point de vue de la disposition anatomique du système nerveux moteur de l'œsophage. Après la section du vague au milieu du cou chez le cheval et le mulet, l'œsophage présente des phénomènes d'incoordination (ataxie) ou même parfois il reste paralysé sans mouvements ou tout au moins sans mouvements péristaltiques normaux pendant le repas. Ges faits s'expliquent par l'intervention des nerfs sensitifs.

Rôle des lierfs sensitifs. -^ Ghez les solipèdes l'œsophage reçoit ses nerfs moteurs et ses nerfs sensitifs de deux sources différentes — au moins en ce qui concerne la partie cervicale de ce conduit. Les nerfs descendants (moteurs) proviennent des nerfs pharyngiens et laryngé externe ; les nerfs ascendants (sensitifs) sont de grêles rameaux fournis par la portion thoracique du vague

et du récurrent. Ce sont eux-mêmes des nerfs récurrents œsophagiens dont la disposition est inconstante (Ghauyeau).

Lorsqu'on a sectionné tous les nerfs œsophagiens descendants (moteurs) près de l'origine même de l'œsophage, ce conduit ne se contracte plus. La section des vagues, dans la région cervicale, au delà du point d'émission des nerfs œsophagiens supérieurs (moteurs) aboutit à des troubles moteurs variés de l'œsophage cervical. Ces troubles se traduisent parfois par de la paralysie passagère et irrégulière, parfois par une incoordination du mouvement péristaltique s'opposant à l'accomplissement régulier de l'acte de la déglutition. En somme, l'énervation sensitive parait aussi troublante que l'énervation motrice. La portion centripète du circuit sensilivo-moteur joue donc un rôle important dans la contraction physiologique coordonnée du muscle (Bsophagien (Chauveau).

Cette conclusion ressort également des faits suivants : l'excitation du bout périphérique du vague au cou détermine des contractions dans l'estomac, dans la portion intrathoracique de l'œsophage, mais non dans la portion cervicale de ce conduit (chez les solipèdes). Par contre, l'excitation du bout central du nerf provoque un effet identique à l'effet de l'excitation de l'appareil nerveux centrifuge; toutefois, la tétanisation de la portion cervicale de l'œsophage apparaît avec un retard assez sensible sur le début de l'excitation, et, d'autre part, il se produit en même temps do la toux, des efforts de vomissements, des inspirations profondes. Pour éliminer toutes les manifestations concomitantes dépendant des éléments nerveux du vague qui sont étrangers au circuit œsophagien, on peut exciter des branches ascendantes exclusivement formées de fibres centripètes venant de l'œsophage. La tétanisation œsophagienne est le seul phénomène qu'entraîne avec elle l'excitation (Chauveau).

L'intervention des propriétés de la membrane interne de la partie cervicale de l'œsophage peut être considérée comme nulle dans l'accomplissement du mouvement physiologique de cette portion du conduit. En effet, si on coupe l'œsophage en travers, à son origine, et si on provoque une déglutition, le mouvement se propage dans l'œsophage isolé (Chauveau .: exp. sur le lapin, le cheval, etc.). D'autre part, si on fend sur le cheval l'œsophage longitudinalement près de l'entrée de la poitrine, dans le plan supérieur en évitant de léser les nerfs, on arrive à mettre le tube muqueux à découvert. Or, si on excite les nerfs de la muqueuse, on ne provoque aucun effet; seule l'excitation des nerfs centripètes musculaires provoque la tétanisation de l'œsophage (Chauveau, Journ. delà Phys:, 1862, et BioL, 1890, 167).

Chez le chien, les nerfs pharyngiens et laryngés externes distribuent à la portion trachéale de l'œsophage, non seulement les nerfs moteurs ou centrifuges, mais encore tous ses nerfs centripètes (Chauveau). D'après Waller et Prévost (1869), LùscHER (1897), l'excitation des récurrents chez le /a/îm donnerait lieu à des mouvements de déglutition.

Actions d'arrêt. — On connaît des influences inhibitrices s'exerçant sur la déglutition. L'excitation du bout central du glosso-pharyngien arrête une déglutition provoquée expérimentalement par l'excitation du bout central du laryngé supérieur ou par celle du voile du palais (Kronecker).

Lorsque les mouvements de déglutition se succèdent à court intervalle, les mouvements péristaltiques se trouvent arrêtés. 11 ne s'en produit qu'un seul à la suite du dernier mouvement, et ce phénomène peut être considéré comme une action d*inhibition exercée par la déglutition sur l'onde péristaltique qui allait prendre naissance par suite du mouvement de déglutition précédent (Kronecker).

Plexus terminal. — Remak avait déjà signalé Texistence de petits nodules ganglionnaires sur le trajet des rameaux nerveux œsophagiens. Le plexus myentérique d'AuERBACH se poursuit, à partir de Testomac, jusque dans la musculature de Tœsophage. Ranvier a signalé les caractères qui distinguent le plexus œsophagien du plexus intestinal. En réalité, ils sont ganglionnaires Tun et l'autre, ayec cette différence que le premier contient des fibres à myéline absentes du second, et ces fibres à moelle se continuent jusqu'aux muscles œsophagiens dans lesquels elles se terminent par dos arborisations semblables à celles des autres muscles striés.

Les fonctions de ce plexus se rapprochent d'autant plus de celles du plexus gastro-intestinal, qu'on Tétudie dans une région de Tœsophage plus voisine du cardia et que cette région, chez les divers animaux, est plus riche en muscles lisses, comme chez le chat. Ces centres ganglionnaires nous expliquent les mouvements péristaltiques et rythmiques constatés par Mosso sur la partie inférieure de cet organe, après qu'il est détaché de l'animal, el à la condition qu'on évite son refroidissement.

Dans sa partie striée, l'œsophage ne présente point ce rythme spontané qui rappelle celui de l'intestin ; mais cela ne saurait prouver que le plexus ganglionnaire qui y existe ne participe pas à l'excitation et la coordination des mouvements péristaltiques des muscles œsophagiens. Ra?jvier donne pour raison de ce rôle excitateur et coordinateur le fait que, chez le lapin (où les muscles sont en majorité striés), la propagation du mouvement une fois commencé n'est pas arrêtée par la section brusque des vagues faite pendant le cours de ce mouvement (Voy. p. 400).

Explications diverses. — a. Théorie musculaire. —

Marshall-Hall rapportait la propagation de Tonde œsophagienne à rirritation locale de Tœsophage par les aliments, laquelle se renouvellerait du fait de sa progression. Mais c'est cette progression qu'il faut expliquer, et une contraction localisée sur le bol ne peut en rien opérer son déplacement dans un sens déterminé.

b. Théorie des mouvements associés. — Volkmann (1841) observa le fait suivant, en apparence paradoxal, retrouvé depuis par tous les expérimentateurs. L'excitation du vague, nerf moteur de l'œsophage, ne fait pas progresser le bol alimentaire, mais tétanise simultanément l'œsophage dans tous les points de sa longueur. Remarquant d'autre part que la contraction de l'œsophage suit celle du pharynx qu'il dit volontaire, il se contente de rapprocher ce fait d*un certain nombre de semblables, tels que les mouvements de la pupille qui accompagnent, pour ainsi dire fatalement, certains déplacements du globe oculaire. C'est un rapprochement et nullement une explication.

Théorie du clavier. — Wild et Ludwig {} 845) expliquent l'onde œsophagienne par une série coordonnée d'excitations réflexes que le bol fait naître sur son trajet. Le point de départ est un réflexe pharyngien; la contraction du pharynx, en retentissant sur les

centres, communique au centre œsophagien une excitabilité exagérée qui le prépare à réagir plus énergiquement aux excitations qui vont lui parvenir. Chauveau a remarque que le mouvement du pharynx est nécessaire à la contraction de Tœsophage; chez les solipèdes, un objet déposé directement dans Toesophage n'est pas dégluti.

Chauveau, Wild, puis Mosso ont observé que si l'œsophage est coupé transversalement (môme réséqué sur une certaine longueur), les mouvements partis du pharynx se propagent encore à la partie inférieure par-dessus la perte de substance. Ces auteurs ont conclu à l'existence d'un mécanisme nerveux central coordinateur, qui, excité par les nerfs sensitifs des premières voies, répartit l'excitation ainsi reçue aux muscles de l'œsophage dans un ordre progressif allant du pharynx au cardia par les fibres du vague.

On comprend que le péristaltisme naisse d'une excitation successive des libres du vague, tandis que leur excitation simultanée par un courant alternatif d*induction tétanise l'œsophage dans sa totalité, Chauveau a vu que celle tétanisation n'empôche pas la propagation de Tonde engendrée par le mouvement normal de déglutition.

Hanvier, préoccupé d'assigner une fonction au plexus ganglionnaire œsophagien, en fait un clavier périphérique associé au clavier central et participant, lui aussi, à la réparation des excitations.

Tous les auteurs précédents s'accordent à reconnaître qu'il reste de grandes obscurités dans le mécanisme d'un tel mouvement. Ce qui dislingue le système de nerfs qui le gouverne, c'est qu'au lieu d'avoir ses centres de coordination ou réfugiés dans le myélencéphale, comme il arrive pour les mouvements dits de relation, ou distribués dans l'appareil ganglionnaire, comme pour les actes dits nutritifs, il les a ainsi tout à la fois dans la moelle et dans les ganglions; d'où la difficulté de localiser ces agents supposés de coordination, une telle localisation étant prise généralement pour un commencement d'explication.

Rapports du cerveau avec la déglutition. — Becuterew et Ostankoff ont trouvé chez le chien une région de Técorce dont Texcitalion produit Tacte entier de la déglutition. Cette région est située chez cet animal àrextrémité antérieure du deuxième sillon. Une ligne fictive qui continuerait en avant et en bas le sillon crucial tomberait au niveau de ce centre. Très près de cette région se trouveraient deux points dont Texcitation provoquerait, Tun les mouvements des angles de la bouche, Tautre des modifications du rythme de la respiration (expiration prolongée). L'excitation du centre de la déglutition, soit sur Thémisphère droit, soit sur rhémisphère gauche, aboutit au môme résultat.

Rapports de la déglutition avec la circulation. — Chez Thomme, tout mouvement de déglutition est accompagné d'une chute de la pression sanguine et d'une accélération des pulsations cardiaques (Meltzer).

Chez le chien, on constate un ralentissement du rythme cardiaque (Wertheimer et Meyer).

Rapports de la déglutition avec la respiration. — Chaque déglutition normale est accompagnée d'un mouvement respiratoire (Arloing). Nous avons vu que ce mouvement respiratoire contribue à faire un vide relatif devant le bol alimentaire et à le faire ainsi progresser.

D'autres faits indiquent entre les centres de la déglutition et ceux de Tinspiration une association fonctionnelle étroite. Markwald, Zeilschr, f, BioL, XXV. Steiner, Arch. f. Phys., 1083, etc.

Modifications de la trompe d^Eastache pendant la déglutition. — La déglution s'accompagne de l'ouverture de la trompe d'Eustache. Le phénomène est dû à la contraction du péristaphylin externe.

La compression subie par Tair dans le pharynx se propage jusque dans l'oreille moyenne et fait brusquement bomber la membrane du tympan à l'extérieur. Quand le pharynx revient à la position de repos, il appelle l'air des cavités qui l'entourent. La plus grande partie provient de l'extérieur, mais si le nez et la bouche sont fermés, l'aspiration peut s'exercer sur l'oreille moyenne.

Une fois amenés aux lieux où doivent s'opérer leur transformation, les aliments, sous peine d'une digestion très incomplète, ne doivent pas rester immobiles. Pour cette raison, les cavités gastrique et intestinale sont pourvues d'organes moteurs qui assurent leur mélange avec les sucs digestifs. De plus, un sphincter (pylore) arrête temporairement et dirige leur progression d'une cavité à Tautre pour assurer la succession régulière des actes chimiques qui s'y accomplissent.