A. — SÉJOUR ET BRASSAGE DANS L'ESTOMAC
I. Constatations. — L'estomac reçoit les aliments par bouchées, et s'emplit plus ou moins, en se déplaçant et se contournant, pendant qu'il refoule le diaphragme et les organes voisins. La contraction du pylore le ferme du côté de l'intestin ; celle du cardia, moins énergique mais réelle, le ferme du côté de l'œsophage. Cette dernière est rythmée et se renouvelle à chaque inspiration, pour empêcher le reflux des aliments, qui pourrait résulter de la compression du diaphragme (Magendie, Lomget).
Dans cette cavité ainsi close, les aliments, imprégnés par le suc gastrique sont brassés et entraînés dans un mouvement tourbillon- MoRAT et DoTON. — Physiologie. IV. — 26
naire^ qui leur fait suivre la grande courbure du cardia au pylore, puis la petite courbure par un chemin inverse (W. Beaumont). Si ce mouvement n'a pas la puissance mécanique que lui supposaient les anciens, son utilité n'en est pas moins évidente, pour opérer le mélange intime des aliments avec les sucs digestifs qui en attaquent les fragments divisés. Il ne s'établit pas d'emblée ; d'où cette immobilité de l'estomac en digestion dont s'élonnait Haller; mais il s'accuse peu à peu à mesure que la réaction digestive se poursuit (Longet).
Les ruminants en se léchant avalent des poils qui, agglomérés par le mucus, forment des pelotes nommées « aegagropiles ». (]es pelotes restent le plus souvent dans l'estomac et témoignent du mouvement circulaire des aliments dans cette cavité.
Bientôt, lorsque la masse passe devant le pylore, celui-ci s'ontr'ouvre et des portions limitées s'engagent successivement dans l'intestin, de plus en plus nombreuses ou volumineuses. C'est surtout au moment de ce passage et dans le but de le faciliter que l'estomac présente cette strictiire énergique de sa partie moyenne^ qui le divise momentanément en deux cavités distinctes, dont Tinférieure se vide partiellement dans le duodénum (Ev. Home; Will. Beaumont).
Les liquides quittent l'estomac avec une rapidité variable. Les solides séjournent dans l'estomac d'autant plus longtemps que la masse est plus grande et exige un travail digestif plus important. Selon Veriiaegen, d'après des expériences faites sur lui-même, 100 grammes de pain disparaissent en trois heures, 150 grammes en quatre heures, 60 grammes de viande avec 100 grammes de pain en quatre heures ; un litre de lait était digéré en trois heures et demie; 130 grammes de viande et 100 grammes de pain, en cinq heures.
Il y a des animaux chez lesquels reslomac contient constamment des aliments: tel est le lapin, par exemple. Si Ton lue un lapin, môme après plusieurs jours d'abstinence on trouve encore des aliments dans son estomac; on en trouverait encore, alors même qu'on l'eut laissé mourir de faim (Van Helmont, Cl. Berxarp).
II. Méthodes. — Les vivisections permettent de voir, non sans troubles, ces mouvements «le Testomac, soit qu'on examine Torgane à Tair libre après ouverture de Tabdomen, soit qu'on plonge le tronc de l'animal ainsi ouvert dans un bain salé, maintenu à la température du corps.
Sur rhomme, on a cherché à délimiter Testomac par des méthodes
indirectes. Nous en citerons deux: la phonendoscopie et la radioscopie.
Phonendoscopie. — Le phonendoscope est un stéthoscope amplificateur dont la petite cavité creusée dans un épais disque de métal recueille et transmet les plus faibles bruits sans qu'ils soient dénaturés par des bruits accessoires ou des résonances comme cela peut arriver avec les stéthoscopes à parois minces et légers.
Radiographie. — Le procédé consiste à rendre Testomac opaque aux rayons X par Taddltion aux aliments de faibles quantités de sous-nitrate de bismuth (0,20 par 1 centimètre cube d'aliments].
Pour enregistrer les résultats de Texpérience chez Phommé ëtle thién on dessine d un trait de plume sur la plaque de .celluloïde dé récràn fiûbï^esCeht Id forme de Tombre portée de Testomac. On peut ainsi pr^dre une série de dessins à intervalles réguliers et suivre la marche des ondes cô'ptractilés. Ces derniers peuvent être ensuite reportés sur du papier à décalquer.
Chez la grenouille, grâce à la grande transparence de Tanimal, on peut appliquer à cette étude la chronophotographie et prendre une série de radiographies de Testomac avec un temps de pose ne dépassant pas une seconde environ.
Roux et Balthaz.vrd ont constaté que le fonctionnement moteur de Testomac se fait dans tous les cas suivant le même mode. L'estomac se divise en deux régions : la grande courbure où s'accumulent les matières et où les mouvements, s'il y en a, ne s'indiquent pas sur l'ombre portée par de l'estomac ; la région pylorique où les contractions péristaltiques ont leur maximum d'intensité, et qui constitue vraiment l'organe moteur de l'estomac. Les ondes péristaltiques de contraction naissent vers le milieu de la grande courbure et progressent vers le pylore, atteignant de nouvelles fibres musculaires, tandis que les fibres précédentes se relâchent. Les contractions œsophagiennes viennent mourir sur l'estomac et ne semblent pas se continuer avec les contractions de la région prépylorique (observation possible seulement sur la grenouille). La seule différence au point de vue fonctionnel que les auteurs aient pu constater entre l'estomac de la grenouille, celui du chien et de Thomme, tient à la vitesse de propagation des ondes. Celle-ci est plus lente chez la grenouille.
J.-Ch. Roux et Balthazard, Biologie, 1897. 567, Archives de Physiologie, 1898, 85.
Mesure de la contraction gastrique par les changements de pression. — Par les méthodes précédentes on arrive à dessiner la forme de l'estomac, sa distension plus ou moins grande et, à la rigueur, ses changements périodiques liés à la digestion gastrique. Mais nous pouvons aussi, comme on la fait pour le cœur, mesurer et enregistrer les pressions moyennes de sa cavité et dresser le graphique de ces changements rythmés dépression. Cette méthode qui, entre toutes, permet des observations de longue durée, constituera un procédé myographique applicable à la recherche et à la détermination exacte de ses nerfs. Morat Ta rendu applicable à Testomac par Temploi de son procédé des ampoules conjuguées.
Dispositif expérimental, — Une sonde légèrement courbée à une extrémité et munie à cette extrémité d'une ampoule élastique ou simplement dilatable, est
introduite dans l'estomac par la bouche et Tœsophage de Tanimal bâillonnée Par un tube de caoutchouc, cette ampoule intérieure est mise en communication avec une ampoule extérieure de moindre volume destinée à faire contre-pression. L'ampoule externe est plongée dans un flacon étanche dont
Tespace extra-ampullaire est relié à un tambour inscripteur de Marey. Un autre procédé consiste à faire communiquer Tampoule exploratrice avec un réservoir dont l'extrémité supérieure est reliée elle-même à un tambour inscripteur de Marey. — Le système des deux ampoules ou de l'ampoule unique conjuguée à un réservoir, une fois en place, est modérément distendu avec de l'air ou, à la rigueur, avec de l'eau que l'on introduit dans l'appareil au moyen du branchement latéral (fig. i23 et 124).
Fig. 123. — Procédé des ampoules con juguées pour enrerjislrer les mouvements de V estomac (Mohat).
Fjg. 1Î4. — Raccord à soupape.
Cet appareil est intercalé sur le tube de caoutchouc qui relie le tambour inscripteur aux ampoules d'exploration Le levier / est maintenu par un ressort de façon à fermer l'orifice latéral d. Lorsque la pression dans le systi'jme devient trop forte il suffit de peser sur le levier pour donner issue à une certaine quantité d'air.
Le graphique obtenu se présente sous la forme d'une ligne plus ou moins ondulée. La contraction de Testomac se marque
par une ascension de la courbe^ le relâchement de Torgane par son abaissement.
Les changements de pression de la cavité thoracique produits par la respiration ou naturelle ou artificielle se marquent sur le tracé par des courbes d'un rythme plus rapide que celui des mouvements de l'estomac, mais sans que celle complication, si fréquente dans les graphiques de beaucoup de fonctions, trouble la netteté du phénomène étudié.
MoRAT a pu appliquer un appareil de ce genre chez une malade, en utilisant comme porte-ampoule le tube de caoutchouc avec lequel on lui faisait des lavages de l'estomac.
r^our explorer la pression intestinale, il faut évidemment faire une plaie en boutonnière dans le segment qu'on veut étudier, afin d'y loger une ampoule exploratrice de dimension appropriée.
Un appareil de ce genre placé dans l'estomac ne distingue pas entre les pressions qui lui sont communiquées par les muscles circulaires et les muscles longitudinaux. Placé dans l'intestin il traduit de préférence les contractions des muscles circulaires. Pour dissocier l'action séparée de chacun des deux ordres de fibres et
celle des nerfs qui leur commandent, il faut procéder de la façon suivante :
Une anse inleslinale est excisée entre deux ligatures en ménageant le pédicule et plongée dans de leau salée portée à la température du corps. On attache à un point lixe une des extrémités de cette anse; Tautre extrémité mobile est reliée à un tambour qui inscrit de la sorte la contraction des fibres longitudinales. Près de Textrémilé fixe de Tanse on place à son intérieur une ampoule qui explore comme plus haut les contractions des fibres circulaires (Goirtade: et (Uyon).
III. Innervation de Testomac. — Les nerfs de Testomac lui viennent des pneumogastriques et des grands splanchniques qui aboutissent, par voie plus ou moins directe, à son plexus ganglionnaire.
La section d'un pneumogastrique au cou n'a pas d'eflFet bien sensible : la section des deux nerfs vagues abaisse le tonus gastrique^ sans que les mouvements de l'estomac disparaissent absolument. Inversement, par l'excitation le tonus s'exagère et les contractions rythmées augmentent considérablement d'amplitude, en même temps qu'elles s'accélèrent un peu. Van BraamlIoucKGEEST quî, uu dcs premiers, s'est occupé de définir et déterminer rinnervation deTestomac, remarque que l'excitation des vagues renforce seulement les mouvements de Testomac sans modifier leur modalité propre. Comme beaucoup de nerfs analogues (dans les fondions de nutrition) ils sont non pas proprement moteurs, mais augmentateurs du mouvement. C'est qu'ils ne commandent pas directement à des muscles mais à des centres ganglionnaires qui «lécident de la modalité du mouvement et dont ils ne font que renforcer Faction (Morat).
L'excitation du pneumogastrique provoquerait en premier lieu la contraction des fibres longitudinales puis celle des fibres circulaires.
L'origine première des fibres motrices de l'estomac est le pneumogastrique. En effet l'excitation des racines propres de ce nerf provoque des contractions très vives des parois gastriques (Cuauveau, Exp. sur les solipèdes).
Par l'excitation du grand splancbnique, on provoque des effets antagonistes des précédents ; le tonus de l'estomac s abaisse ; les contractions s'accusent de moins en moins et le rythme disparaît parce qu'elles-mêmes disparaissent ou à peu près (Morat) ilig. i23)
CouRTADE et GuYON Ont également observé Tarrét des mouvements péristaltiques sous Tinfluence deTexcitation du grand splanchnique(bout périphérique) .
Toutefois, pour eux, les seules fibres longitudinales se relâcheraient, les fibres circulaires se contractant parallèlement surtout au niveau du cardia et du pylore.
Fig. 126. — Effets ordinaires de ^excitation du vague et du grand splanchnique chez
le chien (Morat).
Les origines du splanchnique en tant qu'inhibiteur de restomac et de Tintestin sont surtout dans la région thoracique. Elles paraissent commencer au niveau de Tanse de Vieussens (Morat).
Mélange d'éléments nerveux de fonctions différentes ou antagonistes. — L'excitation du vague pratiquée sur son bout périphérique, en faisant contracter Testomac, montre qu'il contient des éléments moteurs. Si on excite le bout central de ce même nerf, on provoque une décontraclion de Teslomac, d'origine réflexe. Si Ton répète cette excitation du bout central après avoir coupé le vague du côté opposé, la décontraction de Testomac ne se montre plus. Ihj a donc dans le pneumogastrique, en plus des éléments moteurs, des éléments inhibiteurs de l'estomac que l'excitation réflexe peut mettre enjeu (Morat). La fonction (motrice ou inhibitrice) n'est pas attachée à tel ou tel tronc nerveux (vague, splanchnique), mais à des éléments neuroniques, dont la séparation ou le mélange ne modifie en rien la fonction. Il faut seulement user d'artifice, comme le montre l'exemple précédent, pour manifester les fonctions antagonistes des fibres ainsi mélangées.
L'excitation réflexe au lieu de partir du vague peut provenir du sciatique ou d'un nerf sensitif et avoir le même résultat fournissant le même genre de preuve (Wertheimer).
Chez certains oiseaux (canard, poule), Texistence de ces éléments inhibiteurs peut être démontrée par l'excitation directe du bout
périphérique vague sectionné ; Feffet d'arrêt est d'autant plus prononcé que l'excitation survient au moment où l'estomac est le plus contracté , comme lorsque l'animal est sous l'influence de la pilocarpine, auquel cas refl*et inhibitoire ^se montre môme chez le chien (Doyon) (fig. 126 et 127).
L'atropine paralyse les nerfs moteurs de l'estomac (Morat).
Fig. 126. — Excitation du bout périphérique du pneumogastrique sur le chien après une injection de pilocarpine. Relâchement de l'estomac (Boyon).
GouRTADE et GuYON Ont, eux aussi, observé postérieurement chez le chien que, sous Tinfluence de l'excitation du vague la contraction des fibres longitudinales s'accompagne fréquemment, en particulier au niveau du cardia et du pylore, du relâchement concomitant des fibres circulaires.
InDervation chez la grenouiUe .
— Les pneumogastriques fournissent à Testomac chez la grenouille des filets moteurs et des filets modérateurs des mouvements (Golz; Contejean). Les filets moteurs commandent surtout aux fibres longitudinales et aux sphincters pylorique et cardiaque.
L'excitation du grand sympathique derrière Taorte gauche au niveau du rein ou des ganglions cœliaques provoque la contraction des fibres circulaires (Gontejean).
Fig. 127. — Effets de la pilocarpine sur le gésier chez le canard (Doyon).
G, tracé du gésier (ainpoiile exploratrice) ; P, injection de quelques gouttes de pilocarpine sous la peau ; E, excitation électrique du bout périphérique du nerf vague, courant induit.
