B. — COORDINATION DES ACTES DIGESTIFS
La digestion est une des rares fonctions d'ensemble à laquelle on n'ait pas attribué un centre la gouvernant dans le système nerveux. Elle y avait droit pourtant, au même titre que la respiration ou que la thermogénèse, et il n'est pas improbable qu*on puisse la léser gravement ou la déséquilibrer par la mutilation de quelque point nodal situé dans ces régions nerveuses compliquées que nous appelons en masse les centres. La nature moins directement apparente de ses manifestations d'une part, Tétendue du champ nerveux d'où procèdent les conducteurs moteurs ou sensitifs du tube digestif, d'autre part, ont évidemment découragé les tentatives qui auraient pu être faites dans ce sens.
Système partiel coordinateur. — A Tapparoil digestif, comme à l'appareil respiratoire et à lappareil circulatoire, correspoml, dans le système nerveux général, un syslèrfie partiel de nerfs, dont les réactions coordonnées gouvernent les actes moteurs et sécréteurs en les solidarisant soit entre eux, soit avec ceux des autres fonctions. C'est cette adaptation deTacte à la fonction de laquelle il concourt, qui est au fond de l'idée <le centre, telle qu'elle règne actuellement en physiologie et il est curieux qu'on ait cru l'éclaircir, en localisant ce pouvoir adaptateur ou coordinateur dans des organes nerveux aussi circonscrits que possible ; lorsqu'il nous est démontré d'autre part que la valeur et la perfection du système nerveux croissent avec son développement et sa complication (Morat).
Rôle assumé par le système ganglionnaire. — Le mécanisme intime de Tenchalnement des éléments d un tel système ne peut être éclairé que par les données de rexpérience ; et celle-ci, pour des raisons sus-indiquées, présente plus de difficulté dans Tétude de la foncUon digestive que dans les autres. Aussi dans cet ordre de faits le rôle coordinateur coadaptateur de la moelle et de Tencéphale est-il moins connu encore que pour d'autres appareils fonctionnels. — L'expérimentation toutefois a relevé en ce qui concerne Tappareil digestif un fait d'une grande portée et qui découle d'une expérience déjà citée de Goltz et Ewald :
Ces auteurs, en s'y reprenant a plusieurs fois, enlèvent toute la moelle dorsale, lombaire et sacrée. Pendant plusieurs semaines ils parent aux désordres des fonctions par des soins appropriés et continus (alimentation réglée, réchauffement à l'étuve, propreté rigoureuse, etc.). Après un temps variable on assiste à un rétablissement des fonctions supprimées ou perturbées, sinon parfait, au moins sufflsant pour que l'animal puisse vivre sans être l'objet de soins spéciaux. La digestion des aliments s'opère; les sphinctei's recouvrent leur ioni^ cité; les excréments (fèces, urine) sont évacués d'uiie façon périodique. Or, il ne semble pas que l'intestin inférieur et la vessie aient pu garder aucune communication avec la portion supérieure de la moelle. Cette communication ne pourrait avoir lieu que par le pneu mo-gastri que et la chaîne sympathique ; et si les faits connus ne démontrent pas son impossibilité, ils ne démontrent pas davantage sa réalité. Il en résulterait donc que la /ionc^ ion des centres céphalomédullaires a pu être acquise par le système ganglionnaire resté en communication avec la terminaison du tube digestif et le réservoir urinaire.
En admettant même que toute connexion nerveuse ne soit pas rompue, dans celte expérience, avec ce qui reste de myéio-encéphale, elle est encore très significative, en montrant la persistance d'actes moteurs réguliers de la partie inférieure de l'intestin et de la vessie, après l'ablation de la moelle dorsolombaire, qui passe pour fournir à ces organes leurs centres moteurs et coordinateurs principaux.
Assises superposées. — La partie ganglionnaire du système
nerveux de la digestion comprend le plexus d'AuERBAcn qui s'étend
depuis le pharynx jusqu'à Textrémité du tube digestif; le plexus
de Meïssner auquel on attribue, par une symétrie mal comprise, des
Morat et Doton. — Physiologie. IV. — ' 27
4l8 MOUVEMENTS DU TUBE DIGESTIF.
fonctions sensitivos, mais qui, vraisemblablement, commande aux glandes de l'intestin ; plus une part sans doute importante des masses ganglionnaires échelonnées depuis la chaîne du grand sympathique jusqu'aux organes eux-mêmes.
Cette première assise de substance grise, qui représente ce quViii pourrait appeler les centres directs ou immédiats des actes digestifs, est reliée à celle de la moelle épinière et prolongée par des connectifs qui forment une part également importante de gros nerfs tels que les vagues et les splanchniques, en y ajoutant ceux qui les ecm- , tiennent dans la région lombo-sacrée, en imitant plus ou moins leur disposition; nerfs mésentériques, érecteurs, etc. Des départements, sinon limités, du moins limitables, de cette substance grise président à l'exécution des actes sécréto-moteurs des différents segments du tube digestif, depuis la moelle lombo-sacrée qui gouverne l'anus et le rectum, jusqu'à la moelle allongée qui commande au pharynx, à Tœsophage, a l'estomac et môme à la partie supérieure de Tintestin; sans compter les noyaux moteurs des nerfs masticateur, hypoglosse, facial.
L'excitation palhologlque ou expérimentale du cerveau retentit, comme on sait, sur l'estomac en provoquant le vomissement. En excitant près du sillon crucial (chez le chien) on déterminerait le relâchement du cardia et la cons- Iriclion du pylore (Lépine et Bochefontaine).
Vomissement.
Le vomissement est un acte réflexe défensif. 11 constitue un effort de Torganisme pour débarrasser Testomac des matières qui y produisent des troubles morbides.
I.e vomissement peut également survenir soit à la suite d'influences psychiques, soit dans certains états physiologiques (grossesse) ou pathologiques (affections du cerveau, des méninges, des organes abdominaux, etc.).
Enfln cortains poisons (lartre stibié, sulfate de zinc, ipécacuana, apomorphine) introduits dans l'estomac ou injectés directement dans le sang produisent également le vomissement.
Mécanisme. — Les principaux agents qui provoquent l'expulsion du contenu de l'estomac sont les muscles abdominaux et le diaphragme.
Si l'on remplace sur un chien l'estomac par une vessie attachée à l'extrémité inférieure de l'œsophage, et si après avoir recousu la paroi abdominale on pratique une injection d'émétique, il se produit des vomissements (Magendie). Pour que la contraction des muscles abdominaux et du diaphragme ait tout son effet, il faut que le thorax soit immobilisé et fournisse à ces muscles des points d'appui fixes. A cet effet, les muscles inspirateurs se contractent et la glotte se ferme après une forte inspiration.
L'estomac n'est pas inactif. Ses parois se contractent (Sciiwarz, Bldge, Schikf, Chouppe et Vulpian) pendant que le sphincter cardiaque se relâche et s'ouvre (Schiff).
Troubles qoi accompasnent le rejet des matières. — Le vomissement est habituellement précédé d'une sensation nauséeuse indéfinissable et de malaises généraux (refroidissement des extrémités, sueurs froides, salivation).
L. GuiNARD a étudié les modifications circulatoires et respiratoires qui précèdent, accompagnent et suivent le vomissement; il a constaté que pendant les troubles prémonitoires de la phase nauséeuse, les pulsations sphygmographiques sont accélérées et affaiblies; la pression artérielle subit de grandes oscillations mais a peu de tendance à baisser, à moins qu'il ne s'agisse de vomissements provoqués par un agent central, l'apomorphine par exemple. Après le vomissement, dans la phase réactionnelle, le même auteur a généralement inscrit des mouvements respiratoires plus profonds et plus lents, des oscillations importantes de la courbe de pression vasculaire avec légère hypotension ; cnlin une accélération cardiaque modérée sans modification bien apparente des caractères du pouls. Congrès de Vaw des Sciences, Saint-Étienne, 1897. Thèse de Lyon, 1898. 290.
Rumination.
La rumination est une fonction particulière à certains herbivores poly^^astriques[bœuf, mouton, chèvre, etc.], par laquelle les aliments, déglutis une première fois, sans avoir été suffisamment broyés, sont ramenés à la bouche pour y subir une deuxième mastication,-— mastication mérycique — après laquelle ils sont déglutis de nouveau et digérés (fîg. 134, 135).
Par son rôle physiologique et son mécanisme,
Fig. 134. — Estomac du mouton Fîg. 135. — Schéma de la rumi-
(schéma d'après Carlet) {*). nation (d'après Carlet) (").
(') B, bonnet; G, caillette; F, feuillet; G, gouttière œsophagienne avec ses deux lèvre»; I, intestin; 0, œsophage; P, panse; />, pylore. — Les hachures indiquent rorifice de communication de la panse et du bonnet.
(**i L'appareil étant fermé, si l'on exerce une traction sur le bouchon qui représente le centre de la membrane, le liquide s'élève. B, bouchon ; œ, vessie œsophagienne contenue dans une cloche de verre à base formée d'une membrane de caoutchouc; P, panse ; /,/', tubes de verre. Le tube / relie l'ampoule œsophagienne à une ampoule pleine située au-dessous qui représente la panse.
la rumination difiere essentiellement du vomissement ; aussi ne doit-on pas appeler réjection l'acte par lequel l'animal renvoie, à la bouche, les matières alimentaires; le terme de régestion (de regere, porter en retour) aune signification beaucoup plus exacte, et évite toute confusion.
Celte fonction est indispensable à la digestion des ruminants; ces animaui pourraient mourir d'inanition avec un réservoir gastrique absolument rempli d'aliments, si ceux-ci n'élaient pas soumis à la deuxième élaboration buccale qui doit précéder toujours leur arrivée dans la caillette (estomac digérant). Le côté intéressant de la question est le mécanisme suivant lequel les matières alimentaires, accumulées dans la panse ou rumen, sont ramenées dans la cavilé buccale.
DuvERNKY, Perrault, Daubentox, Flourens, Cou?i, qui l'ont étudié, admettaient que la rumination est le résultat d'une contraction propre et rythmique de l'estomac, projetant les aliments dans Tœsophage, avec le concours du diaphragme et des muscles abdominaux; mais cette explication, toute mécanique, est insuffisante.
Ghauveau et, après lui, Toussaint, qui a fait une étude expérimentale complète de la rumination, ont indiqué et démontré le rôle de Vaspiralion thoracique dans le phénomène.
Au moment de la régestion, la glotte se ferme, puis survient une contraction très énergique et très brusque du diaphragme qui a pour résultat une raréfaction considérable de l'air dans la cavité thoracique. C'est cette diminution de pression qui agit sur les matières liquides du rumen rapprochées de l'orifice œsophagien et introduit brusquement ces matières, par aspiration, dans l'œsophage, où elles sont maintenues par une contraction du pilier droit du diaphragme, laquelle provoque, aussitôt, la contraction antipéristaltique qui les amène à la bouche.
Môrycisme chez l'homme. — Le mérycisme, qui a des analogies étroites avec la rumination, au moins quant à son mécanisme physiologique, constitue chez l'homme un trouble digestif, dans lequel les aliments, après un séjour de durée variable dans l'estomac, sont ramenés dans la bouche, pour y subir une nouvelle mastication et être ensuite déglutis une deuxième fois.
La pathogénie et la nature de ce trouble sont difficiles à dégager, mais la plupart des auteurs qui s'en sont occupés, notamment Linossier et Lemohe, auxquels on doit une des plus récentes et des plus complètes observations, en font une névrose gastrique, un trouble réflexe, ayant son point de départ dans une muqueuse stomacale douée d une sensibilité particulière, congénitale ou acquise, et produisant une contraction spasmodique particulière des muscles thoraciques et abdominaux.
La régeslion, chez l'homme mérycole, s'opère d'après le mécanisme que nous venons de résumer à propos de la rumination des animaux. Au début du phénomène, la glotte se ferme et le diaphragme s'abaisse brusquement, produisant du même coup une raréfaction de l'air dans la cavité thoracique, une traction de l'œsophage en bas et une compression de l'estomac.
Cette compression est exagérée par la contraction des muscles abdominaux qui survient presque aussitôt et coïncide avec l'activité des muscles inspirateurs, laquelle contribue pour sa part à exagérer la raréfaction de l'air déjà produite par le diaphragme.
C'est sous l'influence dominante de l'aspiration thoracique, aidée par la compression de l'estomac, que le bol alimentaire s'engage dans l'œsophage et remonte dans la bouche.
Les tracés pris, sur un individu mérycole, par Li^iossier, Lemoine et Gui?card, dans le laboratoire du professeur Arloing, vérifient complètement ce mécanisme.
Digestion gastrique des oiseaux.
Chez les oiseaux à estomac simple (oiseaux carnassiers) la digestion gastrique ne présente pas de différences marquées avec celle des mammifères : chez ceux à estomac composé (oiseaux granivores i qui possèdent un proventricule et un gésier, les phénomènes sont un peu différents. L'opinion la plus ancienne et la plus généralement admise, qui est celle de Rkaumlr et de Spall^nzam, plus tard de Tiedemann (1), est que le proventricule sécrète le suc gastrique et que le gésier n*est qu'un estomac broyeur.
Cependant JoBERT (2) a porté le premier un coup à cette théorie en constatant que le liquide résultant de la macération de la muqueuse du proventricule n'a aucune action digestive. Il a attribué cette action au gésier exclusivement, ayant constaté que ses parois ont une réaction acide très vive. Plus tard Couvreir a repris la question (3) et a pu conclure de ses expériences que : 1<» le proventricule sécrète la propesine exclusivement ainsi que le lab ferment ; 2** que le gésier sécrète l'acide et un peu de propesine. Il y a là une division du travail beau< coup plus marquée que chez les mammifères. On retrouve quelque chose d'analogue chez les batraciens où d'après Contejean (4) la propesine est sécrétée par l'œsophage, l'acide et un peu de propesine par l'estomac.
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Le second bruit se produit six & sept secondes après le début de la déglutition. Il correspond au moment où le bol alimentaire pénètre dans Testomac.
D'une façon générale, pour que ces bruits se produisent, il faut que le bol soit accompagné d'une certaine quantité d'air.
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1. Définition. — L'absorption est essontioUcnient un phénomène (le pénétration, dans l'organisme, de substances liquides ou gazeuses ou même de particules très finement divisées, de manière que eso corps arrivent à faire partie intégrante de l'individu. Le plus ordinairement on n'a en vue que des substances liquides ou en dissolution.
Cette fonction sera envisagée ici dans ce qu'elle a de général, l'absorption digestive en formant seulement le chapitre le plus important. L'absorption est, en effet, un acte cellulaire. Toute cellule absorbe pour elle-même ou pour l'organisme. Les appareils qui, comme l'intestin, ont assumé la fonction somatique de l'absorption des substances de remplacement, utilisent le pouvoir absorbant de leurs éléments cellulaires constituants. Dans leur cycle évolutif, ces substances passent de cellules en cellules, non sans de profondes transformations. L'absorption individuelle des organes s'exerçant sur des substances élaborées par d'autres, prend le nom d'absorption interstitielle ou de résorption.
L'absorption dans la série. — Chez les êtres protoplasmiques ou monoceilulaires (du type amibe) Tabsorplion est exclusivement cellulaire et se fait au conlact direct du milieu (fig. i36).
Un tout premier degré de complicalion est constitué par la présence d'une membrane (Tenvelopjye à travers laquelle se produisent les échanges ; puis un autre par l'apparition d'une cavilé intestinale organisée pour l'absorption digestive.
Un nouveau perfectionnement important est apporté par la présence d'un système circulatoire. L'absorption se fait désormais en plusieurs temps ou étapes dont les principales sont : a) le passage des substances dans le sang {absorption vasculaire);
b) leur pénétration dans les éléments composant l'organisme {absorption cellulaire). Seulement, comme les vaisseaux ne rampent pas à nu sur les surfaces
Fig. 136. — Amibe (d'après M. Dlval).
«, noyau ; 6, vacuoles ; c, corpuscules étrangers englobés dans le protoplasma et servant à sa nutrition.
absorbantes, le rapport est établi entre eux et le milieu extérieur par un tissu différencié de nature épithéliale dont la muqueuse de Tinlestin nous offre l'exemple le plus caractéristique.
