A. — HYPOTHÈSES PRIMITIVES; FILTRATION, CONCENTRATION

Le fait, que la plupart et la plus forte quantité des substances <;ontenues dans l'urine préexiste dans le sang, a suggéré Tidée que ces substances seraient éliminées, avec Teau du plasma, par simple transsudation à travers les membranes vasculaire et rénale. Une force toute physique opérerait ce transport, à savoir la différence de pression qui règne à Tintérieur des vaisseaux, d'une part, et dans les tubes urinifères de l'autre, ainsi qu'il arrive dans un filtre ordinaire.

L'organe filtrant. — La struclure si particulière du glomérule de Malpighi «st propre à réaliser cette difTérence de pression. Ce petit système de capillaires est en effet intercalé entre deux vaisseaux contractiles, Tun afférent^ Tautre effarent (fîg 160). Que le premier (rafférent) se relâche, pendant que le second se contracte, aussitôt la distribution de la charge va changer et la pression va croître dans le réseau glomérulaire, en tendant à s*égaliser avec la pression artérielle générale. Si c'est rinverse, le résultat sera inverse et la fîltratîon s'arrêtera, faute de près© sion suffisante. Par le jeu combiné de ces deux vaisseaux contractiles, Texcrélion urinaire se trouvera réglée, dépendante qu'elle est (ou tout au moins qu'on la suppose) du système vaso-moteur du rein.

Critique expérimentale. — L'expérience montre bien, du reste, qu'il y a un rapport entre la pression vasculaire et la quantité d'urine sécrétée. Quand la pression artérielle générale tombe audessous du taux de 30 à 40 millimètres de mercure environ (comme il arrive par la section de la moelle épinière au niveau de la première dorsale), l'urine cesse de ■couler. Quand elle s'abaisse modérément (par l'action inhibitrice du vague), l'écoulement se restreint. Quand elle s'élève (par l'excitation de la moelle épinière ou par la ligature d'un certain nombre de troncs artériels importants) cet •écoulement s'active. — On peut du reste varier les moyens employés pour modifier la pression : la compression modérée de Tartère rénale diminue, ou arrête la sécrétion. La compression ou la ligature de la veine rénale devrait théoriquement l'augmenter, en exagérant la pression dans les capillaires du rein et par là même la transsudation des matériaux de l'urine : en réalité elle l'abaisse ou la supprime. Mais il est possible que la stase veineuse et la congestion sanguine, qui en résultent, soient suffisantes pour comprimer les tubes et arrêter l'écoulement de l'urine.

Fig. 160. — Distribution de la pression dans les capillaires (jlomérulaires.

T, tube urinifère avec sa capsule de BowMAXx; A, artère rénale; G, capillaires glomérulaires ; C, capillaires des tubes urinifères; V, veine rénale ; a, vaisseau glomérulaire afférent; «, vaisseau glomérulaire etférent. — Ligne pleine, distribution moyenne de la pression dans Tétat de contraction moyenne des vaisseaux afférent et efférent. — Ligne pointillée inférieure, constriction du vaisseau afférent; ligne pointillée supérieure, relâchement du vaisseau afférent, combinée avec la constriction du vaisseau efférent.

Les iBdications de la presBion manométrlque. — C'est ici le momenl de remarquer que les mesures de pression, que nous prenons, faute de mieux, dans le système artériel général ne nous renseignent que très indirectement sur celle qui règne dans l'appareil filtrant, c'est-à-dire dans l'intérieur des vaisseaux glomérulaires. Quand la pression est très faible dans l'artère rénale, il est évident qu'elle doit être faible dans tout le trajet vasculaire en aval. Mais, si elle est forte dans l'artère, elle n'est pas nécessairement forte dans le glomérule ; la pression dans celui-ci dépendant du jeu inverse des tuniques contractiles des vaisseaux afférents et du vaisseau efférent, ainsi qu'il a été remarqué plus haut.

Desideratum expérimental. — Pour gouverner à notre gré la pression des capillaires du glomérule, il faudrait que nous pussions agir isolément sur les vaso-moteurs de Tun et de Tautre de ces deux vaisseaux, comme cela a lieu sans doute dans le fonctionnement normal de la glande rénale. Malheureusement, ces éléments nerveux sont confondus dans le même plexus et les mêmes cordons, et nous n'avons pas de moyens de les distinguer.

Défaut de simultanéité des deux phénomènes. — Ainsi il n'y a pas parallélisme étroit entre Tétat de la pression artérielle et celui de la sécrétion urinaire, mais seulement variation simultanée habituelle des deux phénomènes dans le même sens. Nous disons habituelle, parce qu'il est telle circonstance où la pression sanguine peut être très élevée dans le rein et la sécrétion manquer. C'est ce qui a lieu lorsque la compression mécanique de l'artère rénale a duré un certain temps (vingt minutes) : malgré la levée de l'obstacle, la sécrétion ne réapparaît qu'après un certain délai, et si l'arrêt a dépassé ce terme, elleneserétablitpas.Onentire donc la preuve que les éléments épithéliaux du rein ont un rôle autre que purement mécanique, dans la formation de l'urine.

Acidité de l'urine. — Le sang est constamment alcalin ; f urine est acide chez les carnivores et d'une façon générale chez fous /es animaux à l'iîianition. Dans l'hypothèse de la filtration, ce changement dans la réaction au tournesol est h rapprocher du fait suivant établi par l'expérience . Lorsqu'on filtre une solution alcaline contenant un mélange de phosphates alcalins monobasiques et bibasiques, la filtration avantage les premiers aux dépens des seconds et les fait prédominer dans le filtrat au point de lui donner une réaction acide-

Concentration de l'urine. — Une objection beaucoup plus grave est tirée de la concentration des substances (urée et sels) dans l'eau de l'urine, comparée à ce qu'elle est dans l'eau du plasma sanguin. Ainsi, par exemple, 1 litre d'urine contient 30 grammes d'urée (15 à 10 grammes au moins), tandis qu'un litre de sang en renferme de 1/2 à 2 grammes au maximum.

La pression qui est censée exsuder l'eau du sang et les corps

qu'elle tient en dissolution no saurait évidoniment choisir entre Tune et les autres et sVxercer ainsi inégalement sur eux. Elle les chasse du sang en môme proportion (ou à peu prt^s), h travers la paroi du glomérule dans les lubes urinifères. Aussi l'hypothèse de la filtration a-t-elle dû appeler à son secours une autre hypothèse auxiliaire : celle de la concentration de riirine^ qui se réaliserait au cours de son long trajet dans les tubes urinifères, par une réabsorption progressive de teau seule, laquelle rentrerait dans le sang par la voie des capillaires ordinaires du rein.

Cette réabsorption est attribuée non plus aune différence de pression, mais à un phénomène d'osmose entre Turine des lubes et le sang, dont Talbumine attirerait l'eau à elle. Toutefois les expériences de dialyse faites en interposant une membrane entre du sang et de Turine ne paraissent pas confirmer cette supposition.

Rôle supposé de la pression osmo tique. — Quant à l'osmose, cVst un phénomène qu'il n'est plus permis de faire intervenir d'une façon vague ou quelconque, comme à la suite des premières expériences de Dutrociiet, mais seulement dans des conditions définies, ainsi qu'il a déjà été dit plus haut.

Comparaison de la composition des urines, du plasma sanguin et du sérum de la lymphe^

chez un animal^ à un moment donné,

(ChiÉFres empruntés à Vogel et Kerneh, d'après A. Gautikr.)

KRIMÎ.

l'LA s SI A du sang.

SÉRUM de la lymphe.

Eau

Matières albuminoïdes

Fibrine

Urée

Acide uriaue

Chlorure sodicfue

Acide phosphorique

— sulfurique

Phosphates terreux

Si Ton applique aux tuhes rénaux les lois de la pression osmotique, en comparant ceux-ci à des membranes hémiperméables, voici comment on raisonne, dans Tétat actuel des connaissances sur ce point. Le sang et l'urine sont comparables à deux solutions d'inégale concentration. La concentration du sang est 0,55; celle de Turine peut aller jusqu'à 1,85. L'eau quittera le sang pour r urine. C'est, comme on voit, l'inverse de Thypothése de Lidwig. Ainsi Tosmose, telle que nous la connaissons, peut nous expliquer, à la faveur de certaines hypothèses, comment l'urine se dilue ou comment le sang se concentre dans le rein, mais non l'inverse, et si

en réalité Tiirine se concentre ce ne peut être qu'en vertu de forces qui surmonteraient la pression osmotique : ou bien rhémiperméabilité n'existe pas dans les tubes rénaux. Quant au déplacement <les matériaux solides qui quittent le sang pour Turine, elle n'a làdessus présentement rien à nous dire de précis.

B. — ACTIVITÉ SÉCRÉTOIRE DES TUBES URINIFÈRES.

Une circonstance dont toutes les théories sur la formation de l'urine tiendront nécessairement compte, c'est la différence de structure entre la partie initiale ou glomérulaire des tubes urinitères (capsule de Bowman>') et les autres portions de ces tubes ; car jointe à la présence de deux systèmes capillaires, elle implique à peu près forcément une différence très essentielle de fonction entre ces parties. Reste à déterminer en quoi consiste cette différence.

Rien ne s'oppose à ce que l'on admette que l'eau, en grande partie, est éliminée par le glomérule et que la pression du sang (et, à la rigueur, la pression osmotique) intervienne comme facteur dans eette élimination.

Quant à l'urée et aux autres corps similaires, on a des raisons de croire qu'ils sont éliminés non dans le glomérule, mais sur le trajet des tubes urinifères, par l'activité propre des cellules épîthéliales de ces tubes.

Faits d'observation. — He^le a observé le premier la présence <le cristaux d'acide urique dans les reins de Y Hélix pomatia. Von WiTTicu, Meissner, Zalesky virent qu'après ligature des canaux urinaires chez les oiseaux, l'acide urique s'accumule dans les tubes contournés et point dans le glomérule, ou dans les parties droites des tubes urinifères. L'urée, à cause de sa grande solubilité, ne peut pas se prêter à la môme constatation ; on suppose seulement, par raison d'analogie et avec quelque vraisemblance, que les mêmes éléments qui éliminent l'acide urique servent à l'élimination de l'urée. — 11 est digne de remarque que, chez les oiseaux et les reptiles, dont l'urine presque solide contient très peu d'eau, les glomérules sont <l'un volume très restreint.

Données expérimentales conflrmatives. — Le rein a le pouvoir d'éliminer non seulement les déchets ordinaires de la nutrition, mais aussi les substances étrangères introduites artificiellement dans le sang. Si le corps injecté est une substance colorante, il pourra, par sa coloration même, marquer la place de son excrétion dans la substance du rein.

C'est le principe de la méthode employée par Chrzonsczewskï, ^vec les solutions d'ammoniaque carminée et par Heidenhain, d'une

MÉCANISME DE LA SÉCRÉTION RÉNALE. Ui

façon plus détaillée et plus analytique, avec le sulfo indigotate de sonde.

Lieux de rélimination. — Les expériences de ce dernier ont montré que la coloration par le sel d'indigo ne se produite peu près pas ou très peu, dans les capsules de Bowmann, mais d'une façon très marquée dans les tubes contournés et ensuite dans les anses de Hekle. Les tubes contournés et, dans une certaine mesure, les tubes de Henle, sont donc le lieu d'excrétion des substances normales ou artificielles contenues dans l'urine^ pendant que les glomérules avec leurs capsules sont le lieu d'élimifiation de feau du sang.

Deux opérations distinctes. — La sécrétion rénale se divise ainsi en deux opérations distinctes, réalisées Tune et Tautre par dos éléments spécifiques. Le véhicule (eau), qui a sa source à l'origine des tubes urinifères, lave l'intérieur de ceux-ci, en dissolvant et entraînant les corps (urée, sels, etc.), sécrétés par leur épithélium.

Cette spécificité n'est toutefois pas absolue ; il n'est pas possible qu'une petite quantité de sels et même d'urée (en raison de la grande solubilité de ce dernier corps) ne soit pas entraînée avec l'eau du glomérule, ainsi que le reconnaît Heidenhain, et comme cela résulte d'autre part des expériences faites avec le carmin, expériences dans lesquelles non seulement les tubes mais la capsule de Bowmann se montrent teintés de rouge.

Expérience. — Le sulfo- indigotate de soude doit être employé très pur. — Pour rendre rexpérience démonstrative au point de vue de l'analyse qu'on se propose, on commence par arrêter la sécrétion d*eau dans le rein, en faisant tomber la pression par la section de la moelle épinière. On injecte alors dans la jugulaire 5 centimètres cubes d'une solution saturée à froid du sel d'indigo. — Afin d'étudier la marche de l'élimination, les animaux sont sacriQés après des temps variables, depuis quelques minutes jusqu'à une heure. La substance colorante est fixée en place par l'injection dans l'artère rénale d une solution saturée de chlorure de potassium ou de calcium, ou encore d'alcool absolu.

Marche de l'élimination. — Dans les premici^ instants qui suivent l'injection de la substance colorante, Tépithélium des tubes contournés, ainsi que des tubes larges de l'anse de Henle, est fortement teinté en bleu. Sur une coupe axiale du rein, la zone qui leur répond tranche vivement par sa couleur sur les zones voisines. — Au bout d'une heure environ, les cellules épithéliales de ces tubes sont décolorées ; elles ont alors éliminé le sel d'indigo qui (à un examen microscropique) se retrouve maintenant sous forme de grains dans leur lumière, mais donne sur une coupe du rein la même coloration à la zone en question. Les tubes des pyramides ne contiennent pas de substance colorante; celle-ci n'a pu être entraînée plus loin vu l'arrêt de la sécrétion d'eau, comme en témoigne la vessie qui est vide. — La coloration frappe le protoplasme et le noyau, mais ce dernier plus fortement et d'une façon plus persistante.

Destractlon partielle des glomérules. — Pour arrêter la sécrétion d'eau du glomérule, il y a plusieurs moyens, parmi lesquels la destruction de ceux-ci

par la caulérisalion de la surface du rein, faite avant rinjcction colorante dans le sang. — En limitant cette destruction à quelques points parsemés sur celle-ci on peut, sur une coupe du rein, voir qu'au niveau de ces points la coloration ne s étend pas au delà des tubes contournés: tandis que, dans les parties voisines, le sel d'indigo a été entraîné, le long des tubes urinifères, jusque dans les pyramides par l'eau venue du glomérule.

Circulation rénale chez la g^renonille. — Chez la grenouille la disposition des vaisseaux rénaux est particulière. L'artère rénale fournit les capillaires glomérulaires exclusivement. Ceux des tubes urinifères sont fournis par les veines du membre postérieur, qui, par une disposition analogue à celle de la veine porte abdominale, se capiliarisent dans le rein avant d^aboulir à la veine cave. Autrement dit, le glomérule reçoit du sang artériel, tandis que les tubes contournés reçoivent du sang veineux; ce qui n'est pas très dissemblable de ce qui existe chez les mammifères, puisque chez eux le vaisseau efférent fait fonction de veine et que nous ignorons du reste la couleur du sang qu'il contient, mais ici le sang veineux est fourni par un système indépendant de Tarière rénale et qui est celui des veines inférieures. —En tout cas, on peut chez cet animal interrompre isolément la circulation glomérulaire par la ligature de l'artère rénale; et on constate que, dans ces conditions, le passage de la substance colorante se fait 4'omme d'habitude : d'où la conclusion qu'elle a lieu, non par le glomérule, mais parles parties subséquentes des tubes rénaux (Nussbaum).

Los pigments biliaires^ le pigment sanguin suivent la môme voie que l'urée et les corps similaires; ils s'éliminent comme eux par les tubes contournés et les anses de Hexle. — Par contre, Valbumine et le sucre, quand il s'en trouve dans l'urine, passent à travers les glomérules (Bowman.n, NussbaimV

Cl. Bernard a remarqué depuis longtemps qu'il suffit d'injecter dans les veines d'un animal une albumine légèrement dilTérenle de celle de son sang, pour que ce corps passe aussitôt dans l'urine : preuve que la condition déterminante n'est pas uniquement la grandeur des molécules.

En général, le sucre passe dans l'urine quand il atteint ou excède la proportion do 3 p. 1000 dans le sang (Cl. Bernard). Mais il peut y avoir des exceptions à celte règle (Lepine).

Corps formés par le rein. — \J(icide hippurique, qui ne ju'éexisle pas dans h» sanji;, se forme évidemment dans le rein, connue l'ont du resle démontré les expériences de IîrM;E et ScnMiiiDEBKRG. lue circulation artificielle pratiquée à travers cel organe isolé, avec du san^ conlenant les générateurs de l'acide hippurique, Vacide bcnzo'igue (4 le glycocolle, nous montre l'acide hippurique prenant naissance dans la traversée du rein.

Les globules sanguins sont une condition nécessaire, car la réaction n'a plus lieu, quand la circulation est faite avec le plasma isolé contenant les deux corps réagissants.

Sécrétion et excrétion ; point de vue commun. — En somme, qu'il s'agisse de l'acide hippurique qui se forme par synthèse, ou de l'urée qui préexiste dans

MÉCANISME DE LA SÉCRÉTIOiN RÉNALE. 543

le sang, ou même de leau qui est exsudée du glomérule, nous arrivons à conclure, par preuve directe ou par analogie, que leur excrétion ou leur sécrétion est due à l'activité du protoplasme cellulaire. Nous sommes loin de Thypothèse du début d'une filtration mécanique des produits de lurine à travers le rein. Étant donné le mouvement perpétuel et si actif de la nutrition cellulaire, il est, en effet, inadmissible que les corps qui passent du sang dans Turine à travers l'épithélium rénal puissent le faire sans participer à ce mouvement luimême, c'est-à-dire sans subir des recompositions et des décom^iositions. La différence entre rurée,d*une part,ou les sels ou Teau et l'acide hippurique d'autre part, dans le cycle de ces transformations intracellulaires, est que, pour les premiers, Tétai initial est le même que l état final; tandis que pour les derniers ces étals sont dissemblables. Cette difîérence nous paraîtrait probablement minime, si nous connaissions mieux l'étendue des transformations subies par ces corps et à la faveur desquelles se fait leur départ du sang.

Phénomènes physiques; phénomèoes vitaux. — Cette activité du protoplasme est due à l'intervention d'énergies non plus transmises de parties éloignées (comme la pression du cœur sur le sang) mais localisées dans des cellules et spéci/î7wes,c'est-à-direadaptées aune fonction particulière. 11 estcourantd'entendre appeler les premières « physiques « et les secondes « vitales », comme s'il y avait une opposition irréductible entre ces deux expressions et les phénomènes qu'elles représentent à notre esprit.

En réalité, dans Vorgane vivant^ tout phénomène est physique et vital à la fois; ces mots n'indiquent point sa nature qui reste la même, mais le point de vue sous lequel on le considère ; et ce point de vue est relatif à l'emploi particulier qui en est fait pour la réalisation d'une Qn déterminée, à savoir, en général, la conservation de l'être vivant. — La pression développée par le cœur sur le sang des vaisseaux est un phénomène évidemment physique, que le manomètre ne distingue pas de toute autre pression quelconque ayant même valeur; mais, par rapport à son objet, elle est un phénomène vital, admirablement adapté à sa fin particulière et réglé dans son emploi. De même l'énergie qui s'utilise à transporter l'eau, l'urée et les autres corps de l'urine, à travers la paroi des tubes du rein, est en soi une énergie physicjue ou physico-chimique (elle ne saurait être autre chose) ; mais dans la cellule rénale elle a un emploi déterminé qui se règle sur le besoin particulier de celte cellule, conforme du reste aux besoins généraux de l'organisme auquel elle appartient. Il est vrai que, dans ce dernier cas, la grandeur des masses et le chemin parcouru par elles sont si petits, qu'il n'y a pour nous aucun moyen direct de surprendre la force en action comme dans le premier cas; nous ne jugeons d'elle que parle résultat brut de son intervention, ce qui lui confère une allure plus mystérieuse, mais cela ne nous autorise en aucune faron à la mettre dans une classe distincte de la première.

Conclusion. — Kn soninio, le rein nous apparaît comme un organe (Téquilibratioîi ol ceci doit s'entendre au point de vue chimique, physique, à tous les points de vue connus. 11 conserve au sang sa C(mcentration moyenne ; il règle son alcalinité. Le sang tcnd-il à devenir trop alcalin (par la combustion en carbonates des sels d'acides végétaux) le rein soutire ces carbonates alcalins. Tend-il à devenir acide (par la mise en liberté des acides sulfurique

et phosphorique provenant de la destruction de Talbumine, des nucléines et des lécithines) le rein s'empare des sels neutres du sang, les transforme en sels les uns acides, les autres basiques, sécrète les premiers et rend au sang les seconds (Bunge). Mais le détail de ces opérations nous échappe ; il est à la fois complexe, délicat et variable et nos méthodes sont encore trop imparfaites pour le pénétrer d'une façon suffisante.

Diurétiqaes. — Tant que ce détail nous échappera il sera impossible de donner une bonne explication de Taction de substances diurétiques. Nous ne saisissons pour le moment que des relations éloignées, comme celle existant entre la sécrétion urinaire et la pression artérielle générale. Sont réputées diurétiques les substances qui élèvent cette pression. Mais on peut supposer que les diurétiques n^agissent pas tous par le même mécanisme, et dans le nombre il en doit exister qui ont une action plus directe sur les éléments du rein ou sur les nerfs qui les gouvernent.

BIBLIOGRAPHIE

Morphologie. — Strneture. — Bocillot, Épithélium de la sécrétion du rein des batraciens, C, R, Ac. se, 22 cet. 1883. — Boveri, Amphioxus, Mûnch. tneti. Wochensch,, 1890, n° 26, p. 452; Sifz. d. ges. f, Morph. und Physiol. in MUnchen, VI, 2, p. G5. — N. CiiOLODKovsKY, Morphologie de Tappareil urinaire des Lépidoptères, Biologie, VI, 3, p. 497. — Gornil et ïolpet, Caryocinèse de répithélium et endothéliuni vasculaire du rein, Arcii. de Physiol.y 3« série, t. V, p. 71, et C. iî. Ac, se, CIV, 26. — C. Goi.ni, Hisloiogie du rein, Gazz, d. Ospedali, 1888, n» 33, p. 259 {Ann. d. med. di chir.y Parle revista). —V. Grandis..., Krystalie... im kerne der Zellen der Nieren und der Lcber, Chem. Centralbl. (4), II, p. 51. — A. Giinard et A. Diprat, Innervation de l'appareil urinaire de rhonime, Ann. mal. org. génit. ur., VIII, 4, p. 219. — An. Hambihc.er, Zur Histologie des Nieren beckens und des Harnleiters, Arch. f. mikroscop. Anal. y XVII, p. 14, août 1879. —H. Hedinger, Ueber den Bau der Malpigischcn Gefâsskanel der Niere, Inaug. Disserl., Breslau, L. KOhler. — R. IlEiDENiiAiN^Mikroscop. Beitrage zur Anal, und Physiol. der Nieren, t. X, fasc. I, p. 1 à 50, 1873. — Hortolès, Recherches histologiques sur le glomérule et les épithéliums du rein» Arch. de Phys., 1880. — - 0. Israël, Nekrose der Nieren epithelien, Virch. Arch. (12), 111, 2, p. 310. — S.-D. KosjuRiN, Glatte Muskelgewebe der Nieren und Seine Bedentung als Harnableiter, A7^ch. /'. e.rp. Pal h. und Pharm., XXV, 2® cahier, p. 184. — W. Kruse, llistol. d. gewundenen Harn canâlchen, Virch. Arch., CIX, 1, 193. —H. Lorenz, Secretor. epithel. in normal, und pathol. verânderten Nieren, Wien. klin. Woch.y 1, 5, p. 119 ; Intern. klin. Rundschau, II, 19. — P. Marchal, Appareil de la sécrétion, langouste, gèbie, cragnon, C. R. Ac. se, CXI, 16, p. 580. — Id., Crustacés décapodes, CXI, 12, p. 418. — Id., Écrevisse, CXI, 5, p. 251. — Mazzarelu, Glandola opalina Aphysiœ, Boll. Soc. d. Nal. Napoli, IV, 1, p. 29. — A. Nicolas, Éléments, canalisation du rein primitir des Mammifères, Internat. Monatsch. f. An. und Phys., VII, 7 et 8. — - Nothnagel, Ueber das Nieren epithel., Wien. med. Blatter, XI, 18, p. 556. -— Mor. Nissbaum, Rein des vertébrés, Berl. klin. Woch., n^ 44, p. 669, 4 nov. 1878: Kentn. d. Nieren organe, Arch. f. mikroscop. Anal., p. 442 à 480, 1886. — P. Pelsexer, Pelecypodes, C. R. Ac. se, p. 583. — R. Perrier, Histologie comparée de l'épithélium du rein des gastéropodes prosobranches, C.R. Ac. se, 3, p. 188, et II, p. 766. -- G.-A. Piersol, Henle's loops,... i'niv. med. mag., Philadelphia, I, p. 358. — Tu. Rotiistein, Nieren epithels, Verh. d, Biol. Ver. im Stockholm., III, p. 53. — P. et F. Sarrazix, Ueber die Niere der Seeigel, Zool. Anz., 1888, n^ 277, p. 217. — A. Spina, Struct. d. Leber und Niere, Allg. Wien. med. Zeitschr., XXXVI, S. A. — Rob. Steiger, Contribution hlstologique du rein. Thèse Berne, 1885. — Tufkier et Lejars, Veines de la capsule adipeuse du rein, Arch. d. Phtjs. (5\ III, 1, p. 41. — ÏLTTLE, Épithélium vibratile du rein de l'homme, Studies from the Biolog. laborat., 11, n® 4, 1883. — L. Varaldi, Anat. e fisiol. dei reni del Cavallo, Il medico veterin., XXXX, 1 et suiv. — L. Vialletox, Développement postérieur de l'embryon du rein de TAranocète, C. R. Ac. se, 10, p. 899.

SècrétioB rénale. — Mécanismes. — Théories. — A. Beroehet Jeannet, Thè&e Paris, 1890. — M. Bial, Pfluger's Arch,, vol. XLVil, p. 116. — G. Chabhié, Contribution à l'étude physique et chimique des fonctions du rein, C. R, Ac. se, CXill, p. 600, «t Gaz. méd.^ Paris, VllI, 46, p. 543. — C. Tu. Egkardt, Hypertrophie et compensation, Virch. Arch.j CXIV, 2, 217. — Jon. Frenzel, Mécanisme sécréloire, Cenlralbl, /'. Phf/8., V, 15 août 1891, p. 271. — Gl'st. Gartner, Théorie, Sitz, d. Akad. d. Wiss. zu Wierif LXXX, 3« Abth., 1879, et Stricker's med. Jahrb., Heft. 2, 285, 1881. — N. Gré- HANT, Activité physiologique des reins, Bfo/o</t>, 3 mai 1879. — G. Grijixs, Température comparée du sang et de l'urine. Du Bois-Rei/mond Arch., 1893. — P. Grutzner, PhysioL d. Harnsecr., Arch, f. dieges. Pht/s., t. XXIV, p. 241, 1880, et Berliner Klinische Woch., 26 oct. 1880. •* R. Heidbniialn, Versuche ueber den Vorgang der Harnabsonderung, Pfluger's Arch., Bd IX, 1874, p. 1 à 28. — Kabrhel, Sécrétion rénale, normale et pathologique, Rec. méd, de Prague, ï, 1, fasc. 2, 1886. — A. v. Kora.nyi, Théorie, Ce/iiralbl. f. Phys., YllI, 1894. — Lépixe et Albert, Ck)ntribution à l'étude de la sécrétion urinaire, Biologie, 16 janv. 1886. — L. Liebbrm.oîn, Chemisch. Verhalt d. Nieren parenchyms, Pflûg\ Arch., L, et LIV. — F. Luter et H. Meyer,... Norm. Harn secr. b. Menschen, Arch. f. exp. Path. u.Pfiarm.y XXXII, 5, 241. — L. Lutz, Verminderung des Hamoglobingehaltes des Blutes Wfirend des Kreislauf durch die Niere, Inaug. Dissert., Dorpat, 1889. — Manca, Rapport du poids des reins et superficie du corps, Arch. ital. bioL, XXI, 2. — V. Mayet, Nouvelles fonctions des tubes de Malplghi, C. R. Ac. se, CXXII, 9, p. 5U. — E. Meybr, Sécrétion interne, Arch. phys., VI, i5), 1. — J. Mlnck, Lehre von der Harn sécrétion, Cenlralbl. f. d. med. Wiss., n9 27 et 46, 1886 ; Weiterer Qber Synth, und Secret, aus uberlefend Nieren, Virchow's Arch., CXI, 3, p. 434. — David Newman, Some phys. exper. relat. to the funct. of the Kidney, J. of An. and Phys., vol. Xli, juillet 1878. — Tuffibr, Hypertrophie et régénères cence compensatrice. Gaz. méd. de Paris, 1889, n» 2, p. 16. —M. Nussbaum, Sur la sécrétion des reins, Arch. f. die ges. Phys., XVI, p. 139 et p. 580, 1878. — C. Posner. Harnabsond. Wfthrend der Nacht, Du Bois' Arch. f. Phys., 1887, p. 389. — Gaet. Primavera, Fillration ? // Mor- (fagni, de Naples, 1872, p. 739. — Ribbert, Resorpt. v. Wass. in Marksubst, Arch. f. path. Anat. u. Phys., XCllI, Heft. 1, 1883. — G. Sacerdoti, Hypertrophie compensatrice, Virch. Arch., CXLVI, 2, p. 267. — Ad. Scumidt, Physiol. d. Nieren secret., Inaug. Dissert., Bonn, 1889; Arch. f. die ges. Phys., XLVllI, 1 et 2. — Sénator, Examen des théories, Arch. f. Anat. und Phys., p. 99, 1882. — Cii. Simon, Contribution, Biologie, 1898, p. 443. — Stoffell, Wien. jnéd. Presse, n» 48, 1879. — 0. van der Stricht, Contribution au mécanisme de la sécrétion rénale, C. R. Ac. se, CXII, 17, p. 961. — <x. Tammaxn,... Osmot. Druck, Zeitschr. f. phys. Chemie, XX, 2, p. 180. — Ultzmaxn, Sécrétion urinaire, ses causes, Vienoe, 1882. — Wiexer, Physiologie du rein fœtal, Breslauer aerzt. Zeitschr., n» 18, 1881. — Von Witticii, Arch. fur mikroscop. Anat., Bd XI, Erstes Heft., p. 74, pi. IV, 1875.

Circulation du rein. — M. Albaxbse, Coloraz. sang. d. rené sotto l'influenza di alcuni farmaci, Ann. d. Chein. e di Farm., XIII, 2, p. 89. — E. Blanco, Presion sang en la secrecion renaU Clinica Granada, 1887, 111, 33. — Frbd. Borel, Influence de la circulation rénale sur la circulation générale, Prag. Vierteljahrsch., 1875. — J.-R. Bradford, Innerv. of the. ren. blood vessels, Proc. roy. soc, XLV, 277, p. 362 ; i. of Phys., X, 5, p. 358. — J. Coilnheim et Ch.-S. Roy, Unters. uber. circul. in. d. Nieren, Arch. f. path. Anat. und Phys. Bd XCII, Heft. 3, p. 424, 1883. — Destot et Bérard, Radiographie, C. H. Ac. se, 21 nov. 1896. p. 957. — And. IIogyes, Exp. pathol. Beitr... Arch. f. exp. pathol., 1873. — G. Jacoby et W. Sobieransky, Kmesllich durch bluteten Niere, -4 rc A. f. exp. Pathol., XXIX, p. 25. — W. Lindeman.n,.., Gegendruckerhôlung... Zieglers Beitr., XXI, 3, p. 500. — I. Mlnk et Senator,... Blutdurcks, Virch. Arch., GXIX, 1. — Singer, Obhtération totale ou partielle de la veine rénale, Zeitschr. f. Heilk. Bd VI, p. 143, 1885. — Setgiienoff, Condition circulatoire dans le rein, Vratch., n» 8, 1882; Arch. f. d. ges. Phys. Bd XXXI, p. 411, 1883. — Stelnacu, ^'e7-. d. K. Akad. d. Wiss. zu Wien. Bd XC, p. 171, 1885. — Jos. v. Wbrra, Oblitération passagère ou permanente des artères rénales, Tltèse Berne, 1882.

Glomémles. — J.-G. Adami, Funct. of the glomerulie of the Kidoey, Practitioner. 1889, no 250, p. 241 ; Nat. of glomerular activity, Journ. of Phys., vol. VI, p. 382, 1885. — T. Lang, Wien. klin. Woch., IV, 33, p. 616 et 19 nov. 1891. — Runebbro, \ord. tned. Ark., n» 13, 1879.

MoRAT et Doton. — Physiologie. IV. — 35

Sécrétée d'une façon continue par Tépithélium rénal, Turine est versée par les uretères clans un réservoir extensible, la vessie, qui la conserve en provision, puis à certains moments expulsée définitivement par la contraction de ce réservoir, à travers le canal de Turètre. Les conditions de son écoulement sont différentes dans ces trois segments.

A. — PROGRESSION DANS L'URETÈRE.

Mouvement de Turetère, rythmiques et péristaltiques. —

Lorsque par une plaie abdominale ou lombaire on a mis à nu (avec quelques précautions) l'uretère sur sa longueur et qu'on a attendu que le choc opératoire se soit dissipé, on voit ce conduit animé de mouvements qui ont pour but d'assurer la progression de l'urine. Ces mouvements consistent en une constriction allant jusqu'à l'effacement de la cavité du conduit qui, locale d'abord et limitée à la région du bassinet, se déplace à la façon d'une onde jusqu'à la vessie; ils sont, comme on dit, péristaltiques.

Après un repos variable de quelque secondes, une onde semblable naît de nouveau au môme endroit et se propage de même ; ils sont de ce fait i*ythmiques.

Chacune do ces ondes de contraction pousse devant elle une colonne liquide, qui tombe dans la vessie et la distend progressivement.

Réserve du liquide urinaire. — La vessie conserve l'urine dans l'intervalle des mictions. Du côté de l'urètre elle est pourvue d'un sphincter dont l'action tonique est capable de surmonter d'assez hautes pressions ; du côté des uretères, pendant le repos de ceux-ci, Tocclusion se maintient mécaniquement par le fait de la disposition oblique ou en biseau de ces conduits à leur entrée dans la vessie, équivalant à une valvule. Au moment même de la pénétration du flot d'urine versé par l'uretère, le liquide ne saurait refluer du côté du rein, malgré la pression acquise par lui dans la vessie, puisque le sens môme de son écoulement indique qu'il subit une pression supérieure de la part de l'uretère contracté.

Étant donné la faible surface de Turetère comparée à celle beaucoup plus grande du réservoir yésical, les muscles du premier ont un avantage considérable sur ceux du second; exactement comme le petit cylindre de la presse hydraulique à Tégard du grand. 11 n'y a pas d'invraisemblance à admettre que les efforts des muscles uretériens, indéfiniment continués, distendraient la vessie jusqu'à la rompre, avant d'être eux-mêmes vaincus par la fatigue.

B. — MICTION.

La nutrition est un phénomène continu ; néanmoins, chez des êtres qui, comme nous-mêmes, ont acquis une certaine indépendance à l'égard de leur milieu, les actes qui Tinaugurent et la terminent sont devenus, en raison même de celte indépendance, temporaires et périodiques.

La préhension des aliments, leur digestion, leur absorption, n'occupent qu'un temps limité ; d'où la présence de réservoirs cavitaires qui les emmagasinent pendant leur élaboration digestive. De même les résidus de la digestion s'accumulent dans Textrémité de Tintestin, avant leur expulsion. L'urine, qui est non seulement un excrément, mais un véritable excretum, s'accumule de son côté dans la vessie pour être rejetée à des intervalles plus ou moins réguliers, par un ensemble d'actes moteurs ayant des analogies assez étroites avec ceux de la défécation, avec lesquels ils sont du reste ordinairement, mais non forcément, associés.

Excitation initiale. — L'excitation qui détermine l'acte moteur de l'expulsion de l'urine a son point de départ dans la distension de ce réservoir. C'est du reste comme une loi générale, applicable à tous les muscles cavitaires, que leur état de réplétion les incite, par voie directe ou réflexe, à expulser leur contenu. Seulement ici (comme dans la défécation) ce mécanisme se complique de l'intervention de puissances motrices supplémentaires, qui rendent cette évacuation dépendante de notre consentement. Des actes comme ceux-ci n'auraient pas pu, sans des incommodités très grandes, être abandonnées à une périodicité lixe et inconsciente.

En somme, un premier cycle d'excitations inconscientes règle le rel&chement du sphincter vésical, lequel est prêt à s'accompagner de la contraction des muscles propres de la vessie (detrusor urinae). A la faveur de ce relâchement, une petite quantité d urine pénètre dans la partie prostatique du canal de Turètre et, par son contact, éveille le besoin conscient d*uriner. Si la volonté est consentante, la miction s'ensuivra. Si elle ne Test point, elle fait intervenir la contraction d un muscle (M. de Wilson), pouvant faire sur le canal de Turètre office de sphincter; cette contraction arrête Turine, la refoule dans la vessie et le besoin d'uriner est réprimé pour un moment. Il pourra renaître ainsi plusieurs fois, jusqu'à ce qu'il devienne impérieux et la miction s'accomplit.

Action adjavante des masdes abdominaux. — L'évacuation de Turine peut se faire par la seule contraction du detrusor urinas, ainsi que Ta établi Magendie, en montrant que les chiens peuvent uriner avec le ventre complètement ouvert. ^ Néanmoins les muscles des parois abdominales et le diaphragme peuvent exercer une pression adjuvante, qui contribue à accélérer le débit ou même à compléter Tévacuation. — Vers la fin de la miction la contraction saccadée du bulbo-caverneux intervient pour chasser les dernières gouttes de Turine du canal de Turètre.

Un système de nerfs très complexe préside à Texcrétion urinaire. Ce système peut, à première vue, se repartager en deux systèmes partiels, eux-mêmes décomposables en systèmes plus restreints ou annexes.

L'un est un ensemble de nerfs commandant d'une façon plus ou moins directe aux éléments propres de la glande ; l'autre est un ensemble moteur assurant Técoulement, la conservation et l'expulsion définitive du liquide urinaire ; l'un et l'autre est doublé, comme pour tout appareil quelconque, d'un système vaso-moteur distinct de lui-même, mais réglant son action sur la sienne pour l'alimenter suivant ses besoins grandissant avec son activité.