II. — Nerfs moteurs des voies urinaires ou uro-moteurs

Dans leur ensemble, ces nerfs sont ceux qui commandent à Furetère et à la vessie, en y ajoutant ceux de certains muscles agissant sur Turètreau moment de la miction.

Les premiers gouvernent l'écoulement rythmique mais régulier de Furine à travers Turetère ; les autres ont à Tégard de la vessie des périodes de repos et d'activité d'une longueur bien différente, ce qui les range les uns et les autres dans des systèmes partiels en réalité distincts, bien que très analogues pour le fond.

I. InnervatiOD de l'uretère. — Nous pouvons la comparer, au moins par analogie, mais sans pouvoir préciser, à celle de l'intestin.

Le mouvement péristaltique de l'uretère a été très étudié, en vue d*y surprendre le mécanisme de la propagation de l'onde contractile, qui le parcourt dans un sens déterminé. On a pensé d'abord le réduire à un phénoraène très simple de transmission mécanique des excitalions d'une cellule musculaire à l'autre, en se fondant sur ce qu'on n'y voit pas de nerfs. En réalité ceux-ci n'y font pas défaut, pas plus que les appareils ganglionnaires qu'on est accoutumé de rencontrer dans les organes présentant des mouvements du même genre (Dogiel). Ils sont seulement moins nettement localisés que dans le cœur, et moins uniformément répartis que dans l'intestin. Gomme le cœur et Tintestin, l'uretère enlevé en masse avec le rein continue ses mouvements (ëngelman.n).

Lorsqu'on partage l'uretère laissé en place en trois segments par deux ligatures, le segment moyen s'arrête, tandis que le supérieur et l'inférieur continuent de battre. 11 y aurait donc des centres d'excitation à sa partie supérieure et à sa partie inférieure (Ranvier). Le segment inférieur ainsi isolé a alors changé le sens de ses mouvements, qui se propagent en remontant.

Les poisons de la vie organique affectent les mouvements de l'uretère ; l'atropine pour les ralentir, la pilocarpine pour les accélérer; l'excitation asphyxique a ce même effet d'accélération (Morat).

En somme, l'uretère nous montre, à quelques différences ou inversions près, les mêmes faits que l'intestin ou le cœur, mais sans rien de particulier qui nous fasse pénétrer plus avant dans leur explication.

II. Innervation de la vessie. — Nous sommes mieux renseignés sur l'ensemble ou syst^me partiel de nerfs, qui régissent les mouvements de la vessie, aussi bien que son immobilité. Ce système cyclique a son centre de réflexion dans la moelle, au niveau de la quatrième vertèbre lombaire. C'est ce que nous apprennent les observations cliniques en même temps que les expériences sur les animaux.

De cette région de la substance grise médullaire, agissant comme centre sinon exclusif au moins principal, des nerfs s'étendent à la vessie par la chaîne sympathique, à travers les ganglions de celle-ci et le plexus hypogastrique, qui joint le réservoir urinaire. La source en est même double, car de la première et de la deuxième paire sacrée d'autres cordons vont encore se jeter dans ce môme plexus, mais sans passer par la chaîne. Ce sont ceux qu'on appelle les nerfs érecteurs, en raison de leur fonction vaso-dilatatrice à l'égard du tissu caverneux de l'urètre : ils contiennent, eux aussi, des éléments moteurs vésicaux.

Schëme topographiqne. — Gondactenrs sensitif^. — Le système de nerfs qui règle la conservation de l'urine dans la vessie, ainsi que son expulsion de cet organe, par le canal de l'urètre, est dans son ensemble un système réflexe, et nous avons vu dans quelle condition il entre en jeu, pour vider le réservoir urinaire. La tension croissante de la vessie agit comme une excitation qui remonte par les plexus hypogastrique et mésentérique à la moelle lombosacrée, par les éléments sensitifs de ces branches du sympathique, et lexcitalion est réfléchie sur les nerfs moteurs vésicaux.

Nerfs moteurs. — Los nerfs moteurs vésicaux (flg. 161) quittent la moelle épinièredans deux régions différentes ; à savoir, les uns dans la moelle lombaire par les racines et les rameaux communiquants des 3', 4'' et 5* paires lombaires, les autres de la moelle sacrée par les 2® et ^^ paires sacrées ; les uns et les autres croisent la chaîne du grand sympathique, mais, tandis que les premiers traversent les trois ganglions correspondants, les inférieurs évitent plutôt ces ganglions, avec lesquels ils ne sont réunis que par de grêles anastomoses. De là ils convergent, les premiers vers le ganglion mésentérique inférieur placé sur leur trajet, les seconds sur un tronc commun dépourvu de ganglions et qui est le nerf érecteur sacré d'EcKARD. Ainsi rassemblés en deux troncs nerveux, l'un d'origine lombaire, le nerf mésentérique inférieur, l'autre d'origine sacrée, le nerf érecteur, ils convergent flnalement sur le ganglion ou plexus hypogastrique, d'où ils gagnent la vessie et son col.

Cette innervation est du reste complétée par le plexus hémorrovial inférieur et le plexus prostatique^ avec lesquels le précédent se continue. Elle a dans son ensemble de grandes ressemblances avec celle de l'intestin inférieur à laquelle eWe est pour ainsi dire superposable.

Centres de réflexion. — La place des centres de réflexions médullaires a été déterminée par les travaux de BuDGE,de Goltz, deOiANNuzzi, qui ont montré que lexpulsion urinaire re.ste possible quand la moelle est sectionnée au-dessus de la région lombaire. Soko\mn a vu que cette réflexion des excitations se fait

[pn

également sur le ganglion mésentérique inférieur, car si (après isolement de ce ganglion d'avec la moelle) l'on excite le bout supérieur, central, d'un des nerfs mésentériques, l'excitation redescend sur la vessie par l'autre branche et produit des mouvement vésicaux.

C'est un fait de plus à mettre à l'actif du pouvoir réflexe des ganglions, pouvoir

qu'il y a tout lieu de considérer comme général. Dans ce domaine de la vie inconsciente, les arcs réflexes, qui dessinent le trajet complet de l'excitation à partir des surfaces sensibles, s'enfoncent ainsi plus ou moins profondément dans le système nerveux, les uns restant en deçà de la moelle, les autres l'atteignant, les autres enfln la dépassant pour remonter au cerveau, se succédant du reste ou s'associant suivant des lois qui nous sont encore inconnues.

Fonctions différentes et inverses des centres lombaires et sacrés. — L'action motrice des conducteurs qui partent de ces régions médullaires a été démontrée par l'expérience. Elle est d'emblée plus évidente dans les nerfs d'origine sacrée mais non contestable pour ceux d'origine lombaire (Gianmzzi).

Cette motricité est du reste fonctionnellement diff'érente pour ces deux ordres de nerfs. Ceux d'origine sacrée tiennent sous leur dépendance les flbres longitu* dinales du deirmor urinx^ dont l'action est prédominante dans l'expulsion de l'urine; ceux d'origine lombaire vont aux flbres transversales et notamment au sphincter vésical qui s'oppose à la sortie de l'urine ; ils ont donc des fonctions antagonistes (Von Zeissl, Courtade et Cuyon). Les uns et les autres sont doublés d'éléments inhibiteurs comme tous les nerfs ganglionnaires ; la répartition de ces derniers seiait inverse de celle des éléments moteurs, de telle sorte que l'excitation des nerfs sacrés inhiberait le col, pendant qu'elle contracterait le corps de la vessie; celle des nerfs lombaires inhiberait le corps, pendant qu'elle contracterait le coi (flg. 162). Toutefois l'accord n'est pas fait sur ce point entre les expérimentateurs.

En somme, si le partage des nerfs à fonction inverse est aussi rigoureux que les expériences nous l'indiquent, il en résulterait que le centre lombaire relient l'urine^ tandis que le centre sacré Vexpulse. Dans celte lutte d'influence, le premier garde l'avantage tant que la dimension de la vessie n'a pas acquis une certaine valeur; il la perd à partir de ce moment. L'urine, en s'engageant alors dans la première portion du canal de l'urètre, ajoute à ces excitations d'ordre

Innervation la vessie.

rein et de

H, rein; V, vessie; D^"', 1.3« racine dorsale (chez le chien); Sï, U^ sacrée; pn.f/, pneumogastrique; nsp, nerfs splanchniques (grands et petits); f/g.in.s^ ganglion mésentérique supérieur ; gg.hyp, ganglion ou plexus hypogaslrique; /i er, nerf érecteur.

ffini.

réflexe, qui partent de la vessie, une excitation consciente qui part de la muqueuse de Turètre et que nous appelons le besoin duiiner. Cette excitation, en remontant par les nerfs sensitifs, suit un nouveau cycle, qui parvient cette fois jusqu'au cer^'eau et la ramène sur le sphincter urétral, deuxième barrière opposée au cours de l'urine, pour décider fînalement de l'acte à accomplir.

Ce second cycle, placé sur les contins de la vie végétative des organes et de la vie d'ensemble de l'individu, n'a plus la fatalité réflexe du précédent. La volonté y intervient pour faire un choix entre l'expulsion définitive du contenu vésical, par le relâchement du sphincter, ou la rétention provisoire de l'urine, par un effort volontaire de contraction qui la repousse dans la vessie pour un certain temps.

Rôle des différents sphincters. -- Le rôle des sphincters est en somme compliqué et a été diversement interprété. L'action tonique du sphincter vésical a été mise hors de doute par les expériences de Heidenhain et CoLBERG, qui montrèrent, par des mesures directes, que sa contraction décroit après la mort. En enfonçant une sonde dans l'urètre jusqu'à son niveau et en mesurant la pression qu'il faut surmonter pour faire pénétrer un liquide dans la vessie, on voit que cette pression est plus faible après la mort que pendant la vie de l'animal. Donc l'élasticité du sphincter (propriété purement physique qui persiste après la mort) n'est pas seule à assurer l'occlusion de la vessie.

La partie membraneuse de l'urètre possède des Qbres lisses qui lui forment un sphincter propre (sph. d'AiiussAi); son action est difficile à dissocier de celle des deux autres, mais il est probable qu'elle est de même nature que celle du sphincter vésical. Ce qu'on appelle d'ordinaire le

sphincter urétral est un muscle strié (M. de \Vilso> ou de Glthrie), indépendant de l'urètre, mais disposé de manière à l'obturer très efficacement et soumis, comme il vient d'être dit, à l'action volontaire. Les éUmenls moteurs de ce sphincter lui viennent du nerf honteux interne, par la racine antérieure des troisième et quatrième nerfs sacrés. La section de ces racine j amène Xincoixtinence (Tunne par regorgement, dès que la vessie est suffisamment pleine pour surmonter la tonicité du sphincter vésical, La section des racines postérieures des troisième, quatrième et cinquième paires sacrées aurait également le même effet, en supprimant l'un des éléments sensitifs du système régulateur de la miction (d'après Landois).

Action de l'encéphale. — - On sait, depuis les expériences de V'alemin, que

Fig. 162. — Innervation motrice de la vessie uHnaire.

V, vessie avec ses éléments musculaires longitudinaux (detrusor urinœ) et transversaux (sphincter propre) ; — g^mi^ ganglion mésentérique inférieur; — pl.hyp, plexus hypogastrique; — b.s^ branches émanées de la moelle lombaire par l'intermédiaire du grand sj'^mpathique ; — n.e, nerf érecteur provenant de la moelle sacrée.

! es éléments nerveux excitomoteurs sont en bleu; les éléments inhibiteurs sont en rouge.

Les éléments nerveux sympathiques excitent les muscles transversaux et inhibent les muscles longitudinaux; les nerfs érecteurs excitent les muscles longitudinaux et inhibent les muscles transversaux. Toutefois ce partage d'attribution ou fonctions inverses ne doit pas être considéré comme absolu.

des excitations portées sur différentes parties de Tencéphale, notamment sur les pédoncules cérébraux, les corps striés, les couches optiques, provoquent les mouvements de la vessie. L'intervention de la conscience et de la volonté dans la miction rend en quelque sorte nécessaire cette participation de Tencéphaleà ces actes moleurs. Par quel mécanisme, assurément compliqué, ces hautes régions du système nerveux interviennent dans ces actes, c'est ce que nos moyens actuels d'analyse lie nous permettent pas de dire.

En isolant, par une section, le segment lombosacré de la moelle épinière, on démontre que ce système est suffisant pour assurer à la vessie Texéculion périodique, quoique inconsciente, de ses fonctions de réplétion et de déplétion (GoLTz;. Le premier effet de la section est bien une paralysie de la vessie, mais celle-ci disparaît au bout de quelques jours et Turine est conservée jusqu*à réplétion de la vessie, puis vidée par intervalles. Bien p!us, en enlevant toute la moelle lombo-sacrée et même dorsale, on voit après un temps, cette fois plus long, ces fonctions se rétablir, par la seule influence restée persistante et devenue suffisante du système ganglionnaire (Goltz et Ewald).

Ces expériences sont propres à nous montrer combien le fonctionnement des organes est à la fois élastique et nuancé et combien une interprétation trop étroite des faits de Texpérience serait sujette à erreur. Les cycles plus haut tracés de la marche des excitations ne sont que des schèmes propres à encadrer les faits connus; ils indiquent une partie de ce qui est, mais non tout ce qui peut être. Les régions supérieures de la moelle et de Fencéphale peuvent intervenir" d'une façon même réflexe pour gouverner les centres lombo- sacrés, comme ceux-ci normalement gouvernent les centres ganglionnaires échelonnés enire la moelle et la vessie.

Des tentatives ont été faites pour éclairer la topographie de ces centres encéphaliques et des conducteurs qui les relient à la moelle lombaire. Ses conducteurs suivent les pédoncules cérébraux (pied), puis la région postérieure des cordons latéraux (Mosso et Pelucani). On provoque la contraction vésicale en excitant le gyrus sygmoïde, en arrière de l'extrémité externe du sillon crucial, chez le chien (Bktcherew), chez le singe (Srherringto>').

Miction volontaire. — L'observation nous apprend que lorsque la vessie n'est pas complètement ou n'est que peu distendue par l'urine, la miction peut se produire par action, comme on dit, volontaire. La volonté, dans ce cas, comme dans beaucoup d'exemples analogues de la vie végétative, n'intervient pas comme un excitant qui, parti du cerveau, atteindrait la vessie directement, mais d'une façon beaucoup plus indirecte. Une pression volontaire, exercée sur la vessie par les muscles abdominaux, engage l'urine dans le canal de l'urètre et le phénomène amorcé continue parle mécanisme réflexe surindiqué. La représentation mentale de la sensation du besoin d'uriner peut même suffire à exciter le mouvement réflexe de l'expulsion de l'urine. C'est un cycle d'excitation consciente ou de mouvements volontaires qui entraîne, comme effet secondaire, un cycle de nature réflexe.

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Chez l'homme et les animaux qui lui ressemblent, le tégument n a plus qu'une part très réduite dans la fonction des échanges. La respiration (échange des gaz) y est insignifiante ; l'absorption y est également presque nulle ; mais, par contre, Texcrétion y conserve une assez grande valeur. — Un appareil glandulaire important tire du sang les matériaux de la sueur et contribue de ce fait à la dépuration de l'organisme. A ce point de vue particulier de la régulation de la composition du sançj la sueur n'est qu'un complément qui s'ajoute aux excrétions urinaires ou autres et qui peut faire défaut à certains moments, sous certaines conditions : mais, à un autre point de vue, celui de la régulation de la température interne de Porganisme^ son rôle devient capital ettire son utilité des variations mêmes de sa quantité. L'excrétion sudorale, augmentant avec la température, tend à corriger l'excès de celle-ci, par l'absorption de chaleur que produit l'évaporation de son eau à la surface de la peau.

D'autres fonctions sécrétoires, comme celles de la matière sébacée, du cérumen, du lait, des larmes, ainsi que l'évolution de l'épiderme et des phanères, ne seront rappelées ici qu'au point de vue de l'excrétion, comme complétant le bilan des pertes de l'organisme dans l'ensemble des échanges nutritifs.