F. - LE SYSTÈME NERVEUX ET LES EXCRÉTIONS CUTANÉES

Fonctionnellemcnt les excrétions diverses de la peau et des glandes, qui de plus ou moins loin s'y rattachent, sont très différentes ; ce qui fait qu'elles obéissent à des sollicitations ellesmêmes très distinctes et en rapport avec la nature de ces fonctions. Mais le fait qu'elles ont leur siège dans le revêtement cutané (ou des organes qui en dérivent) impose à leurs systèmes nerveux particuliers une configuration topographique très uniforme, qui permet d'esquisser en une fois leurs lignes principales généralement superposables les unes aux autres, bien que les éléments composants soient parfaitement distincts.

I. Système général. — Le système général auquel ces nerfs appartiennent tous est le système nerveux ganglionnaire moteur ou du grand sympathique : celui dont la partie fondamentale en quelque sorte est formée par les vaso-moteurs. — L'ensemble des nerfs sudoripares reproduit pour ainsi dire trait par trait l'ensemble des vaso-moteurs cutanés. L'ensemble des nerfs sébipares reproduit à son tour les deux précédents (autant du moins qu'on peut se le figurer d'après des exemples partiels). Les nerfs lactipm^es et lacrymipares sont mêlés à ceux des vaisseaux allant à la glande mammaire et à la glande lacrymale et proviennent des mêmes origines tant ganglionnaires que médullaires, à très peu de chose près.

Dissociation expérimentale d'avec les vaso-moteurs. — Le fait que ces nerfs de fonction sécrétoire ne sont point séparables anatoraiquement des vasomoteurs pourrait faire croire à leur identité avec ceux-ci, si Ton n'avait des raisons péremptoires de les en distinguer, raisons fondées sur des méthodes d'analyse et de séparation, méritant toute créance. V atropine, par exemple, supprime rexcitabililé sécrétoire et laisse intacte Vactivité vaso-motrice de ces troncs nerveux; preuve évidente que ces activités sont localisées dans des éléments diiïérents inclus dans ces troncs. L'épreuve est très nette en ce qui concerne les nerfs de la sueur.

II. Espèces fonctionnelles multiples. — Les espèces fonctionnelles de nature sécrétoire ou excrétoire, contenues dans le système ganglionnaire, ont été trouvées, mises en évidence, circonscrites dans leurs trajets et leur origine par les méthodes ordinaires de la névrophysiologie; en pratiquant soit des sections, soit des excitations, équivalant à la paralysie et à la suractivité de ces nerfs et reconnaissables à des troubles visibles de chacune de ces fonctions glandulaires. Trouvés par Goltz, dans le tronc du sciatique les nerfs sudoripares ont été rattachés par Luchsi.nger au système du grand

sympathique et étudiés par lui dans leurs origines et leur disposition générale. Des questions de détail ont été résolues par Vulpian, Nawroki, relativement aux origines, et ces différents résultats mis au point par Robillard, dans une critique d'ensemble.

m. Éléments nerveux antagonistes. — Les nerfs qui gouvernent Texcrétion de la sueur (et toutes les activités glandulaires) y reproduisent le système vaso-moteur, non seulement dans sa configuration topographique générale ou particulière aux régions considérées, mais encore dans leurs subdivisions fonctionnelles. Nous avons toutes raisons de croire que, comme les vaso-moteurs, ils forment non pas de simples conducteurs étendus de la moelle aux glandes, mais un ensemble composé d'éléments antagonistes, les uns proprement excitateurs de la sécrétion, les autres inhibiteurs de cette sécrétion.

1 . Nerfs sudo^xcitateura ou audoripares. — L'expérience les décèle facilement, par Texcitation des nerfs allant aux régions cutanées pourvues de glandes sudorales ou par Texcitation des segmenls correspondants de la chaîne du grand sympathique.

Nerfs sudo-inhibiteurs. — Ils ont été recherchés par divers, notamment par .1. Ott et par Arloing qui pensent les mettre en évidence de la façon qui suit :

Expériences, — Ott soumet Tanimal (chat) à l'action de la pilocarpine qui a pour effet d'amorcer la sécrétion en dehors de toute excitation faite par Texpérimentateur et probablement aussi de modifier quelque peu Texcitabilité comparée des nerfs à étudier. Si l'on excite dans ces conditions le bout périphérique du nerf scialique coupé, on voit la sécrétion s'arrêter.

Arloing coupe chez le bœuf le sympathique cervical d'un côté et attend quelques jours pour laisser dégénérer les nerfs, il injecte alors de la pilocarpine dans l'animal et voit que la sécrétion est plus forte du côté du nerf sectionné et dégénéré. Il en conclut à l'existence de fibres d'arrêt que la dégénération a fait disparaître, mais qui sont conservées du côté du sympathique non coupé.

La même expérience peut se faire chez le lapin en observant non plus la sueur mais la sécrétion des larmes.

Cl. Bernard, en coupant le cordon cervical chez le cheval, vit, en outre deThypérémie paralytique, la peau du côté correspondant se couvrir de sueur, après un certain temps. L'excitation du nerf ferait également cesser cette sudation^ mais le phénomène est lent et incomplet: il ne peut pas servir de preuve évidente à l'existence des nerfs inhibito-sudoripares. La sueur, dans ce cas, serait l'effet indirect de la chaleur locale engendrée parrhypérémie(LucHSiNCER).

Centres sudoripares. — Pour le physiologiste, les centres sont, par définition, les lieux de raccordement des éléments nerveux, où s'établit le conflit d'excitations, qui règle le fonctionnement des systèmes ou ensembles formés par ces éléments, 11 y a des centresganglionnaires et des centres encéphalo-médullaires(lig. 166).

a) Centres ganglionnaires. — Moins étudiés au point de vue de leurs

fonctions que ceux des vaisseaux, auxquels ils doivent forcément ressembler, ces centres s'accusent anatomiquement par les ganglions que traversent les nerfs* sud oripares, ainsi que par les cellules nerveuses trouvées dans le voisi-

Fig. 165. — Ongine et distnhuiion des éléments moteurs ganglionnaires du meynbre thoracique. Nerfs vaso-moteurs en rouge; nerfs sudoraux en jaune.

Un trait pointillé marque la séparation entre les régions cervicale et dorsale de la moelle épinière. — Le plexus brachial a été fortement déplacé en dehors pour motif de clarté.

Sym.thy sympathique thoracique; gg th, ganglion premier thoracique; gg.ci^ ganglion cervical inférieur; an.Vi^ anse de Vieissexs; Sym.ce^ sympathique cervical; gg.cs^ ganglion cervical supérieur ; n r, nerf vertébral ; pl.br, plexus brachial et sa distribution au membre thoracique.

A quelques variations près, la disposition des deux ordres de nerfs (vaso-moteurs et sudoraux) est sensiblement symétrique ou superposable.

nage des glandes cutanées qui marquent ainsi la place de véritables réseaux terminaux formés par leurs arborisations.

b) Centres médullaires. — Le lieu principal d'origine de tous ces nerfs est la substance grise de la moelle dorsale, à laquelle il faut joindre l'extrémité tout à fait inférieure de la moelle cervicale et la partie supérieure delà moelle lombaire. De ce cylindre gris, où sont concentrées les origines du grand sympathique, parlent des nerfs qui, par les racines et les rameaux communicants vont rejoindre les ganglions de la chaîne, suivent celle-ci dans une partie de son trajet, la quittent de nouveau par le moyen des rameaux communicants, soit plus haut, soit plus bas, pour retrouver les troncs mixtes, finalement suivent ceux-ci du côté de la périphérie et par eux vont se distribuer à toute la peau (fig. iQo et fig. I6G).

De la sorte les nerfs ganglionnaires du membre supérieur et de la tète naissent

au-dessous du plexus brachial, et ils rejoignent celui-ci par la chaîne des nerfs crâniens qu'ils atteignent par le cordon cervical du grand sympathique : les nerfs ganglionnaires du membre inférieur naissent par contre au-dessus du plexus sacré, qu'ils atteignent également par la chaîne lombaire. Si des fîbres d'origine de ces nerfs (sécréteurs et vaso-moteurs) sont contenues dans les racines propres de ces plexus, elles y sont en très petit nombre. Les racines du plexus

Fig. 166. — Ongine et distribution des éléments nerveux moteurs ganglionnaires du membre abdominal. — Nerfs vaso-moteurs en rouge ; nerfs sudoraux en jaune.

L'' première racine lombaire; S«i preuûère racine sacrée; «y, chaîne du grand sympathique ; plj, plexus lombaiie; pi. s, plexus sacré ; cr^ nerf crural ; obt, nerf obturateur; 5c, nerf sciatique.

A quelques variations près, suivant les espèces ou les individus, les origines et la distribution des nerfs ganglionnaires de fonctions différentes sont sensiblement les mêmes ; ce que le schéma a pour but d'exprimer.

sacréen contiennentquelques-uns. Les racines du trijumeau en contiennent également une certaine proportion, qui s'ajoute à celles qui lui viennent du sympathique et se répand par ses branches dans les vaisseaux et les glandes de la face, y compris la glande lacrymale.

Rappelons que les nerfs de Texcrétion rénale partent, eux aussi, du cylindre gris de la moelle dorsale et ceux des canaux moteurs de l'urine de la moelle lombo -sacrée. Allant à des organes viscéraux, ils se rendent directement de la chaîne sympathique à ces organes, tandis que ceux de l'excrétion cutanée vont à la peau par la voie des troncs mixtes ou sensitifs de ce revêtement.

Mise enjea de ces centres. — La colonne dorso-lombaire de substance grise d'où naissent les nerfs de la sueur peut être mise en état d'excilation

d'une façon autonome, alors même qu'elle a élé isolée du bulbe par une seclion. Elle est capable, après cet isolement, de réfléchir les excitations Tenant des nerfs sensilifs cutanés (Luciisinger) et aussi celles venant de certains nerfs viscéraux, tels que les nerfs sensitifs du poumon (Robillard). De ces données expérimentales on peut du reste rapprocher les faits cliniques de sueur réflexe accompagnant les viscéralgies (Bouveret). Chaque segment de cette colonne possède individuellement ce pouvoir réflexe pour les régions cutanées avec lesquelles il correspond par ses nerfs tant sensitifs que sudoripares.

c) Centre bulbaire. — Gomme pour Texcrétion rénale et les fonctions dépendantes du grand sympathique, il parait exister dans le bulbe un lieu hiérarchiquement superposé aux précédents, qui gouverne la fonction d'ensemble de lexcrétion sudoripare. Son pouvoir réflexe est bien plus évident que celui des centres médullaires : cela à tel point que quelques-uns ont affirmé que toutes les excitations venues de la périphérie devaient passer par lui, avant de se réfléchir sur les glandes de la sueur (Nawrocki). La vérité est que lorsque la moelle est séparée du bulbe rachidien ces actions réflexes sont plus difficiles à obtenir mais persistent néanmoins (Luchsinger, Robillard).

d) Centres cérébraux. — La participation du cerveau à la fonction excrétoire est rendue évidente par les sueurs provoquées par des émotions conscientes, le plus souvent sans exagération de la circulation et même avec pâleur de la peau (suetirs froides), La délimitation de territoires spéciaux correspondants, dans la profondeur ou à la surface du cerveau, à ces actes conscients, mais involontaires, ne repose jusqu'ici sur aucune donnée bien positive .

Adamkiewics et Senator ont vu chez un homme des sueurs profuses de l'avantbras, à la suite de la destruction des centres de cette région dans le lobule paracentral.

Sudation asphyzique. — L'état asphyxique ou, pour parler plus généralement, la composition gazeuse du sang, agit puissamment sur les centres intrarachidiens et surtout bulbaires de la sueur.

Expériences. — Si, ayant coupé le nerf sciatique d'un côté, on soumet l'animal à l'asphyxie, les trois membres intacts se couvrent de sueur à leurs extrémités, mais point le membre énervé. L'action asphyxique est centrale.

Si, ayant séparé le segment lombo-sacré de la moelle par une section'de celleci et coupé ses racines sensitives, on soumet l'animal à l'asphyxie, la sudation se produit de même dans les membres postérieurs correspondant à ce segment isolé. L'état asphyxique agit donc en dehors des excitations actuelles apportées par les nerfs sensitifs : il agit comme s'il était lui-même un excitant (Lucusinger).

Anoxhyëmle. — Toute cause diminuant la proportion d'oxygène nécessaire à la respiration des tissus tendra de ce fait à augmenter la sécrétion sudoripare, par son retentissement sur le système nerveux. Ainsi agiront la dépression barométrique dans le mal des ballons et le mal des montagnes et la diminution des globules du sang dans l'anémie.

Sudation thermique — Mais c'est la chaleur surtout qui, d'une façon très évidente, agit pour provoqua* la sudalion : elle agit par le système nerveux et elle agit par l'intermédiaire des centres. On le prouve de la même façon.

Expériences, — On coupe sur un chat le nerf sciatique d'un côté (ou les origines sympathiques du mencibre, ou de toute façon on interrompt les conducteurs sympathiques d'une région déterminée). Si l'animal est mis à l'étuve, de manière à l'échauffer tout entier, la sudation se produit partout, sauf dans 1& territoire ou le membre ainsi énervé.

Ce n'est pas que la chaleur appliquée localement soit sans effet, mais celui-ci est très réduit, on le voit par l'expérience suivante :

Expérience. — On coupe les deux nerfs sciatiques et les pattes sont maintenues l'une dans Teau à 0"^, l'autre dans l'eau à 30<>. On les essuie. On excite comparativement les deux nerfs. Dans le membre refroidi la sudation est à peine perceptible; dans le membre échauffé elle est abondante (Luchsinger).

Il est vrai de dire que tous les tissus perdent leur excitabilité par le froid. Mais le système nervetix de la sécrétion sudorale (du moins sa substance grise) est sensible à des nuances très atténuées de la température (centrale) ; cela dans un but de la régulation de celte température elle-même.

Une chaleur trop forte appliquée localement empêche à son tour la sudation. Si on plonge les mains, Tune dans l'eau à 20<'-30<', l'autre dans l'eau à i^^'-SO** et qu'on fasse une course de quelques instants, la sueur n'apparatt pas sur la surface surchauffée, mais seulement sur l'autre (Luchsinger).

Agents physiologiques toxiques, médicamenteux. — On n'en connaît point d'absolument spéciaux à la sueur ou à son système nerveux, ces agents ne sont autres que ceux que j'ai appelés les poisons du système ganglionnaire ou du grand sympathique. Us agissent, il est vrai, très énergiquement sur la sécrétion sudorale, les uns pour l'exciter, tels que la pilocarpine, la muscarine (Trumpy et Luchsinger); les autres pour l'empêcher, tels que Vatropine (Vulpus, Sydnet- RiNGERetGouLD), la duboisine (Hirsch), la piturine (Sydney- Ringer et Mcrrle).

L'action de ces substances porte, non plus sur les masses nerveuses intrarachidiennes, mais sur sa partie dite périphérique, comme le fait le curare sur les nerfs moteurs : c'est ce que j'ai démontré à l'aide d'expériences imitées de celles de Cl. Bernard sur l'analyse des effets du curare.

Action localisée de ces substances. — De même qu'on peut limiter l'action de l'atropine ou de l'érésine au globe oculaire, par instillation de celles-ci sur la surface de la cornée, de même on peut influencer par la pilocarpine, l'atropine et leurs succédanés, des territoires très restreints de la peau, en injectant dans le derme de celle-ci des quantités minimes de leurs solutions peu concentrées (Strauss), ou encore en les déposant à la surface même, sous un pansement protecteur. L'absorption, dans ce dernier cas, est rendue manifeste parles effets mêmes de la substance; sudation plus abondante pour J 'une, absence de sudation pour l'autre.

AuBERT (de Lyon) a utilisé pour ces constatations sa méthode des empreintes avec le papier au nitrate d'argent, sur lequel la sueur, à l'orifice de chaque glande, vient réagir, quand la sécrétion se fait et laisse des places vides quand elle est empêchée de se faire.

Leur antagonisme. — Ces méthodes, notamment celle de Strauss, ont permis d'étudier sur l'homme, dans des régions localisées de la peau et conséquemment sans trouble des autres fonctions, l'antagonisme de ces deux groupes de subtances. Cet antagonisme est, comme on l'a dit, bilatéral ou rérer5t6^, maïs celte réciprocité n'existe que tant que la dose d'atropine engagée est très faible.

2. Nerfs sébipares, — Arloing, en coupant le sympathique cervical chez Tâne, a vu , après vingt-quatre heures, la face interne de l'oreille se couvrir de points blanchâtres marquant une hypersécrétion des glandes sébacées de cette région. La relation de ces glandes avec le système nerveux n'est pas encore, comme on voit, bien exactement

EXCRÉTlOiNS PAR U PEAU.

précisée. L'excitation du nerf coupé ne modifie pas sensiblement la sécrétion en question. .

3. Nerfs pilomoteurs. — Au cours de nos reclierches sur la fonction vasodilatricc du grand sympathique, nous avons incidemment signalé avec Dastrk « le redressement et Tombilication des poils » dans le champ de la peau correspondant au nerf excité. Langley a, depuis, fait une étude méthodique des nerfs pilomoteurs. Leur disposition topographique d'ensemble se superpose à peu prés à celle du schènie général que j'ai tracé de la disposition, non seulement des vaso-moteurs, mais de tous les nerfs moteurs involontaires dits ganglionnaires.

4. Nerfs lacrymipares. — Ils ont été étudiés par Hkrzknstein, Woi - FERS, Demtzctienko; les résultats, convenablement interprétés, vérifient encore le schéme de la disposition typique des nerfs ganglion-

Fig. 1C7. — Imiet'cut'wn de la (/lande lacrymale chez le lapin.

C, centres nerveux (cerveau, cervelet et moelle épintère) ; .^t^. G, ganglion de Gasser sur lequel convergent des éléments nerveux venant soit de la chaîne sympathique par le ganglion cervical supérieur .7.7. es, soil de la cinquième paire V; Gl.l^ glande lacrymale dans laquelle ces éléments se rendent par le rameau lacrymal de la branche ophtalmique.

naires. Distribués à la glande par le nerf lacrymal et accessoirement la branche sus-orbitaire du trijumeau, ils tirent leur origine soitde la moelle allongée par le trijumeau, soit surtout de la moelle épinièrc par Tintermédiaire de la chaîne sympathique cervicale (fig. 167).

5. Nerfs lactipares — Ils sont peu connus parce que, quoi qu'on en ait dit, il n'est pas facile (rinfluencer la sécrétion lactée par l'excitation ou la section des nerfs delà glande, ces résultats négatifs n'étant du reste pas de nature à faire douter de leur existence.

Les canaux galactophores et surtout le mamelon sont pourvus d'éléments musculaires dont la disposition a bien été étudiée par Marcacci. Leur contraction donne au mamelon une rigidité qu'on a comparé à tort à Férection,

La nécessité d'abréger nous a fait condenser dans un même cadre diverses excrétions qui sont ainsi rattachées par un lien purement morphologique. Du fait que les glandes qui les représentent appartienhenl à la peau, il ne s'ensuit pas que ces excrétions aient des liaisons fonctionnelles un peu étroites, tout au contraire. — Elles sont commandées par des cycles d'excitation dont la nature et le point de départ sont très différents pour chacune. Ces cycles sont assez mal déterminés dans leur parcours et même parfois dans leurs points de départ, (ielui-ci est du reste variable suivant les circonstances; cette variabilité a sa cause dans les relations, tantôt prochaines, tantôt éloignées, mais à peu près générales de toutes les fonctions les unes avec les autres. Comme exemple, on sait les rapports fonctionnels existant entre la gestation, la parturition et la lactation, entre la sudation et le niveau thermique de l'organisme, etc.

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