LE CONFLIT ENTRE L'AIR ET LE SANG (RESPIRATION PULMONAIRE

LES MÉCANISMES RESPIRATOIRES DANS LA SÉRIE

La respiration de l'homme et des mammifères est un cas particulier de la respiration pulmonaire, et la respiration pulmonaire est elle-même un cas particulier, parmi les mécanismes divers par lesquels s'établit le conflit de Tair avec le sang ou, d'une façon générale, avec le milieu intérieur des êtres organisés. — La description, même abrégée, de ces mécanismes, est absolument hors du cadre de cet ouvrage ; leur classement repose sur des considérations de forme extérieure plutôt que sur les variations mêmes de leur fonction, jusqu'ici peu étudiées dans leurs détails intimes. La physiologie sait toutefois les ramener à une loi commune, à un rôle au fond le même pour tous, bien qu'infiniment diversifié dans la façon dont il est rempli. Ce rôle est d'assurer l'échange des produits gazeux, d'où dépend chez l'être vivant le courant de substance et d'énergie par lequel il est incessamment traversé.

1. Conditions générales. — Toute membrane qui sépare l'être ile son milieu pourra remplir cette fonction d'échange que nous appelons la fonction respiratoire. La paroi cellulaire de Y Amibe ^ celle du corps d'un Infusoire ou d'un Acalèphe la cumule avec les autres fonctions d'absorption et d'excrétion. Chez des vertébrés {comme les Batraciens anoures) nous voyons le tégument cutané participer à la respiration conjointement avec le poumon dont ils sont pourvus. La muqueuse intestinale peut être le siège d'échanges ilu même genre, et on cite un poisson (la loche) chez lequel une déglutition de l'air qui traverse ensuite l'intestin jusqu'à l'anus est un mode normal de respiration, suflisanl pour entretenir son -existence.

IL Organes dlfiTérenciés, types généraux. — Toutefois, malgré des exemples de ce genre qu'on pourrait multiplier, l'orga-

nisation des animaux, dès qu'elle se perfectionne, assure à la respiration des organes spéciaux différenciés en vue de rechange des gaz^ et appropriés aux conditions particulières de Tètre et de son milieu. Ces organes respirateurs propres sont construits d'après certains types généraux, dont deux pour la respiration aérienne (les types pulmonaire et trachéal) et un pour la respiration aquatique (le type branchial).

1. Respiration aérienne. — Le type Iracliéal et le type pulmonaire, adaptéstous deux à la respiration de l'animal dans l'air, offrent entre eux plus d'un

point de ressemblance. Us sont constitués l'u» et l'autre essentiellement par des systèmestubulés, élastiques, ouverts à l'extérieur et ramifiés du côté de la profondeur; ces systèmespassifs sont placés à lintérieur de systèmes^ rigides, mais mobiles, que des muscles agrandissent ou resserrent pour opérer le renou-vellement de l'air dans leur intérieur; voilà les. conditions communes.

Type trachéal, — Le système trachéal s'observe chez les Articulés; il est dans toute sa pureté chez ceux qui, comme les Myriapodes^ ont conservé plus que d'autres la disposition métamériquc. Chaque métamère possède deux orifices (un de chaque côté de la ligne médiane) pour l'accès de l'air; cet orifice est muni d'un opercule que l'animal ouvre ou ferme à volonté, ce quF explique comment beaucoup d'insectes peuvent échapper à l'action des gaz toxiques et résister des heures, parfois des jours, à la submersion, l/air est porté par les tubes trachéens jusqu'au voisinage des cellules;les liquides interstitiels qui servent de milieu à ces éléments n'ont pour ainsi dire pas à se déplacer pour le leur céder (fig. 1). Tantôt le système ramifié reste indépendant^ tantôt il s'anastomose plus ou moins avec les systèmes voisins. Chez certaines ArachnideSy les trachées, en se resserrant de plus en plus, arrivent à des formes qui rappellent assez le poumon, pour qu'on leur en ait donné ce nom, comme chez les scorpions.

Type pulmonaire. — Le système pulmonaire sera étudié plus loin dans le détail de son fonctionnement tel qu'il existe chez les Mammifères, chez lesquels cet organe est le siège à peu près exclusif de l'échange des gaz. Le poumon se simplifie chez les Reptiles et les Batraciens (grenouille).

Grenouille. -- Chez la grenouille, qui est de choix pour beaucoup d'expériences physiologiques, il se borne à un sac cloisonné intérieurement pour la formation des alvéoles, le poumon entier de cet animal représentant un lobule du poumon des Mammifères. — La grenouille, qui ne possède que des côtes

Fig. 1. — Appareil respiratoire de la Sèpe cendrée (diaprés E. Perrieh).

«, patte antérieure; ^, protothorax ;r, ailes antérieures; rf, deuxième paire de pattes; e, trous respiratoires longitudinaux s'ouvrant seulement à rextrémité postérieure du corps et amenant l'air dans Tarbre trachéen ; /*, reste de stigmates oblitérés cliez la Nèpe ; g, poche remplie d'air résultant de la dilatation des trachées.

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absolument rudimentaires, ne peut pas appeler lair dans ses voies respiratoires : elle Ty pousse par une déglutition. Malpigiii a constaté en effet que si Ton ouvre Tabdomen de Tanimal en mettant son poumon à nu, celui-ci reste capable de se remplir et de se vider d'air. Pamzza a vu, d'autre part, que si Ton enlève le plancher de la bouche, la réplétion du poumon ne se fait plus. P. Bert rectifie sur deux points le mécanisme supposé de la déglutition de Fair : Tair pénètre par les narines et non par la bouche qui n'a pas besoin de s'ouvrir; et les narines n'ont à se fermer à aucun temps de la respiration : elles se rétrécissent seulement quelquefois ; quant à la glotte, qui est fermée au moment de l'abaissement du plancher buccal, elle s'ouvre vers la fin de cet abaissement pour laisser sortir l'air (expiration), et reste encore ouverte pendant le relèvement de ce plancher pour laisser entrer l'air (inspiration).

CouviiEUR résume ce mécanisme de la sorte :

l** Abaissement du plancher buccal, la glotte étant fermée, les narines ouvertes, pénétration d'air dans la gorge ; 2« pause en abaissement du plancher buccal, glotte ouverte, narines ouvertes, contraction des muscles des flancs, et sortie d'air par les narines (expiration) ; 3^ relèvement du plancher buccal, glotte ouverte, narines rétrécies, pénétration d'air dans le poumon (inspiration).

D'après cet auteur, les mouvements du plancher buccal ne constituent pas le rythme proprement dit de la respiration, en ce sens qu'une série de ces mouvements est parfois nécessaire pour gonfler le poumon (inspiration), et une série pour le laisser dégonfler (expiration), l'inspiration et l'expiration se faisant ainsi chacune en plusieurs temps séparés par des pauses. Le jeu de la glotte décide de l'entrée ou de la sortie de l'air du poumon. L'expiration peut se faire le poumon étant hors du corps, par la simple élasticité de son tissu.

Marcacci et ultérieurement Couvreur ont produit des faits qui réduisent de beaucoup l'importance que Ton avait attribuée à la respiration cutanée chez la grenouille. Ces expériences faites, il est vrai, en saison d'élé, montrent qu'après Toblitération des voies respiratoires ou le bâillonnement de la grenouille, qui empêche la déglutition de l'air, la production d'acide carbonique tombe à un chiffre très faible, et la vie ne se prolonge que pendant quelques heures.

Tortue. — Chez les Chéloniens, la respiration se fait comme l'ont prouvé les expériences de Pamzza, W. Mitcuel et Moreiiouse, P. Bert, Ciiaruon:«el-Salle, par changement de volume delà cavité thoracique, et non par déglutition.

Deux sortes d'agents moteurs sont au service de la respiration chez ces animaux : d'une part les muscles respiratoires proprement dits, d'autre part les muscles moteurs des ceintures thoracique et pelvienne. Ces deux ordres de puissances motrices ont dans l'ensemble des phénomènes des parts fort inégales suivant que l'un considère une tortue terrestre ou une tortue aquatique.

Chez la Testtido ou tortue terrestre, les mouvements respiratoires sont dus particulièrement aux mouvements des ceintures ; chez la Cistudo ou tortue aquatique, ils sont dus surtout aux nniscles diaphragmaticus, transiersns abdominis (expiraleurs) et ohliqutis ahdominU (inspirateur). L'inspiration est coupée en deux par une pause, et une seconde pause beaucoup plus longue a lieu en expiration pleine. Chez la Cistudo, le plastron, soudé bien moins solidement, permet un agrandissement antéro-postérieur de la poitrine dans l'inspiration (Couvreur).

La respiration des Crocodiliens ressemble beaucoup à celle des Mammifères; l'ampliation de la poitrine est due non seulement au soulèvement des côtes.

mais à la contraclion dun muscle faisant Toffice du diaphragme (Couvreur . Sacs aériens des Oiseaux. — • Chez les Oiseaux^ le poumon est mis en communication avec un double système de sacs aériens (dits cellules aéiiennes), les uns intrathoraciques, qui suivent pour leur propre compte et comme le poumon les mouvements d'ampliation et de retrait de la poitrine ; les autres extrathoraciques, qui s'emplissent et se vident d'une façon précisément inverse. Ces sacs extrapulmonaires, qui, chez quelques sujets, s'étendent jusque sous la peau, offrent encore cette particularité de communiquer avec la cavité de certains os, tellement que plusieurs expérimentateurs (Hunter, Albers, Sappet) purent faire vivre pendant plusieurs heures des oiseaux auxquels ils avaient lié la trachée après avoir amputé Thumérus.

L'air chez ces animaux ne pénètre pas dans le poumon comme dans un culde-sac ; il le traverse pour aller remplir les sacs aériens intrathoraciques au moment de Tinspi ration, et le retraverse pour vider ces sacs au moment de l'expiration. Les sacs intrathoraciques forment avec le poumon un système antagoniste d'un autre système formé par les sacs extrathoraciques. Le premier système, quand il se dilate, appelle l'air à la fois du dehors et des sacs extrathoraciques; et il l'appelle surtout dans les sacs intrathoraciques en traversant le poumon; quand il se resserre, il l'expulse partie dans ces sacs et partie au dehors, toujours en traversant le poumon, mais en sens inverse. L'échange des gaz se fait de la sorte dans le premier trajet sur de l'air pur ; dans le second, sur de l'air préalablement déjà un peu vicié à son passage dans le poumon.

La présence des sacs aériens modifie sûrement la densité de l'oiseau, ce qui peut lui être avantageux, mais surtout pour la station et la locomotion supra aquatique. II. Respiration aquatique. — La vie dans l'eau est celle de la plupart des animaux, surtout de ceux d une organisation rudimentaire. A mesure que celle-ci se complique, des organes apparaissent qui se différencient en vue de la fonction respiratoire. Ces organes sont les branrhics.

Type branchial, — Comme l'appareil pulmonaire, l'appareil branchial a pour but la multiplication des surfaces d'échange, et le renouvellement du milieu respirable à leur contact. La multiplication de la surface est obtenue par un système d'arborisations, non plus canaliculé pour le passade de l'air, mais au contraire plein, baignant dans l'eau et richement vascularisé. Le renouvellement du milieu est opéré par l'agitation de l'eau au moyen de cils vibratiles, ou son déplacement dans des cavités par l'action de certains muscles appropriés.

Ces appareils peuvent affecler les formes et les complications les plus diverses; leur action peut s'ajouter simplement à celle de la peau ou de l'intestin, comme dans certains Mollusques y ou assurer à elle seule la fonction respiratoire, comme chez les Voissons ; elle reste dans tous les cas la même (fig. 2). —Chez les Batraciens anoures, la respiration est successivement branchiale et pulmonaire, ou, pour mieux dire, elle est d'abord cutanée et branchiale, et ultérieurement pulmonaire et cutanée : d'aquatique, elle devient aérienne chez ces animaux. Chez le têtard de la grenouille, on observe, sur les

Fig. 1. — Branchies ejternes du têtard de la grenouille.

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côtés de la tèle trois petites saillies bifurquées contenant intérieurement des anses vasculaires et à leur surface des cils vibratiles. Elles disparaissent vers le quinzième jour. Elles seront remplacées par des branchies internes situées dans la bouche ; et bientôt, lorsque les pattes apparaissent, celles-ci coexisteront avec des poumons, qui se développeront pendant que les branchies disparaissent.

L'appareil branchial est surtout remarquable chez les Poissons. Le renouvellement de l'eau y est assuré par une sorte de circulation, ou mieux d'oscillation de Teau entre les lames branchiales. Un passage existe en effet pour elle de la bouche à Texterieur par des opercules (les ouïes].

D'après P. Bert, l'ouverture de la bouche et des ouïes se fait simultanément et admet l'eau dans la cavité branchiale, puis celle-ci est expulsée par le resserrement de la bouche et des opercules. Un jeu de membranes faisant valvules fait que la plus grande partie de l'eau entre par la bouche, et la plus grande partie sort par les ouïes (lig. 3).

Vessie natatoire des Poissons. — Les Poissons possèdent encore un organe dont la signification anatomique et même la fonction sont mal connues : c'est la vessie natatoire, dont A. Moreau a étudié le rôle au point de vue de l'équilibre du poisson dans l'eau. Au point de vue respiratoire, l'animal y trouve une réserve d'oxygène qu'il consomme lorsqu'il est menacé d'asphyxie ; inversement, quand on épuise artificiellement cette réserve, on voit s'y faire aux dépens du sang une sécrétion plus active de ce gaz.

Fig. 3. — Appareil branchial de VAnabas.

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Les milieux qui cntronl en conllit h travers la membrane pulmonaire sont l'un un milieu extérieur.^ mais spécial à la fonction respiratoire, Yair atmosphérique; l'autre, un milieu intérieur à l'organisme, mais commun à toutes les fonctions d'échange nutritif, le sang, — En raison môme de ses rapports multiples avec la nutrition, le sang mérite une étude d'ensemble et ne peut être

LES MILIEUX EN PRÉSENCE; L^AIR ET LE SANG. il

traité incidemment. L'étude de Tair est au contraire ici à sa place naturelle.

L'AIR ATMOSPHERIQUE.

L'atmosphère terrestre est un mélange de corps nombreux dont la lisle va du reste s'allongeant tous les jours. C'est un milieu complexe, dont les relations avec le règne vivant dans son ensemble et le règne animal en particulier sont multiples et ne se bornent, du reste, pas aux seuls échanges respiratoires. Ces derniers sont, il est vrai, les plus directs, les mieux connus et les plus caractérisliques. C'est à propos de la respiration qu'il convient de rappeler ce qui, dans ce milieu, intéresse plus particulièrement le physiologiste et l'hygiéniste.

L'air est la réserve pour ainsi dire inépuisable où le règne vivant puise la substance de ses tissus; c'est de lui que proviennent en tout cas, par un chemin détourné, les deux corps constitutifs par excellence de notre organisme, Yazote et le carbone^ et d'une façon directe Y oxygène qui réagit sur ces corps, en donnant naissance aux réactions si nombreuses et parfois si diverses d'un être h l'autre, dont l'ensemble constitue ce qu'on nomme la nutrition. — Grâce à son élasticité, il transmet à notre oreille les ondes sonores qui nous viennent de notre entourage (bruit, chant, voix humaine) ; par sa transparence, il laisse arriver à nous les radiations lumineuses, par lesquelles nous avons connaissance de la forme des objets. L'atmosphère non seulement transmet la lumière et la chaleur, mais contribue encore à disperser l'une et à régulariser l'autre. De près ou de loin, il est peu de fonctions dans lesquelles il n'intervienne, tant dans la vie nutritive que dans la vie animale ou de relation.