D. — INTENSITÉ DES ÉCHANGES

On vient de voir quelle signification s'attache en général à la connaissance des quantités relatives A^ gaz échangés dans la respiration. Les quantités absolues de ces gaz sont d'autre part dans une dépendance étroite à Fégard des grandes fonctions et par contre-coup avec les conditions extérieures ou intérieures qui modifient ces fonctions.

I. Mesure de cette intensité. — Pour évaluer Tintensité des échanges respiratoires, on a pris tantôt Yoxgène consommé^ tantôt V acide carbonique formé. Ce que nous avons dit plus haut du quotient respiratoire montre que ce choix n'est pas indifférent, puisque nous voyons ce quotient modifié par le rythme journalier de la nutrition intime. Laulanié propose de prendre plutôt Toxygène et il en donne pour raison valable que les quantités de ce gaz, qui sont fixées sur les trois ordres de substances alimentaires (si notamment on prend pour bases du calcul les poids isotrophiques de ces substances), offrent moins d'écart que les poids correspondants d'acide carbonique, ce qui répond précisément à la valeur différente du quotient respiratoire de ces différentes substances. Gautier objecte également, contre l'emploi de l'acide carbonique, que ce gaz résulte pour partie de dédoublements fermentatifs, sans intervention d'oxygène. Et néanmoins, à cause de la facilité plus grande de l'évaluation de Facide carbonique, c'est lui le plus souvent qui est pris comme témoin de l'activité des échanges.

II. Loi générale. — L'intensité des échanges au niveau du poumon n'est que le résultat totalisé des échanges entre le sang et les tissus. Or la respiration des tissus, celle que nous appelons cellulaire ou élémentaire, pour Topposer à la respiration somatique, dépend étroitement de r état d activité fonctionnelle de chaque tissu ou élément pris en particulier. Aucun n'échappe à cette règle, et si, en valeur absolue, la consommation d'oxygène est très inégale pour chacun d'eux, elle n'en reste pas moins proportionnelle à leur état d'activité ou de repos relatif. 11 suit de là que les circonstances qui influent sur cet état de repos ou d'activité sont celles mêmes d'où dépend l'intensité des échanges respiratoires.

III. Repos et travail. — Activité musculaire. — Parmi ces tissus, celui qui est le plus avide d'oxygène et qui occupe la plus grande place au milieu des autres, aura nécessairement une influence prépcMidérante. C'est le tissu musculaire. Il est capable à lui seul de modifier énormément les échanges pulmonaires.

Lavoisier avait déjà observé que, chez un homme à jeun, qui consomme par heure 21 litres d'oxygène à Tétat de repos, cette consommation peut s'élever à 63 litres et demi pendant un travail de quinze minutes seulement répondant à i 467 kilogrammètres, c'est-à-dire décupler de valeur.

IV. Jeûne, digestion. — Il avait vu de môme que du jeûne à la digestion la consommation d'oxygène passe de 26 litres et demi à 30 litres et demi par heure. Ce surplus d'oxygène est généralement attribué au travail moteur des viscères pour la plus grande part. Nous ignorons ce que l'activité de grosses glandes comme le foie ou la rate peut apporter de modification à la respiration.

V. Activité nerveuse. — Veille et sommeil. — Comme l'activité des organes exécuteurs des fonctions est subordonnée à celle du système nerveux, il s'ensuit que la valeur des échanges est dans un rapport étroit avec l'activité nerveuse. Le système nerveux intervient de ce fait, non comme une cause indépendante, mais comme un anneau à ajouter dans la chaîne des causes qui règlent la fonction respiratoire. Du repos (en état de veille) au repos complet (qui est l'état de sommeil), l'activité respiratoire fait une chute nouvelle. Le rapport

des quantités d'acide carbonique excrété est ^ en valeur moyenne,

d'après Sondex et Tigkrstedt. On a pu se demander si celte diminution marque la part qui revient à la consommation d'oxygène faite par le cerveau : mais il est certain que cette différence est au contraire imputable pour la plus grande part au repos plus complet des muscles chez l'individu endormi, comparé à celui qui veille debout

L'ÉCHANGE DES GÂZ. 53

OU assis OU même couché, en raison du tonus persistant des organes musculaires dans ces difTérentes situations.

VI. Lumière, Obscurité. — La consommation respiratoire diminue chez les animaux maintenus à Vobscurité, ce qui peut tenir simplement à ce qu'ils font moins de mouvements.

La liaison qui existe entre l'intensité respiratoire, l'activité fonctionnelle des organes et l'activité excitatrice et directrice du système qui leur commande, est très évidente ; elle est elle-même un terme qui nous fait comprendre la dépendance de cette intensité des échanges, à l'égard de conditions extérieures^ telles que la température,

La chaîne des causes dont nous parlions un peu plus haut s'allonge ici d'un anneau de plus. En s'allongeant, elle se boucle sur elle-même, si on peut dire, et nous représente par son ensemble un des cycles fonctionnels les plus remarquables, celui qui rattache la respiration à la température des animaux.

VIL Froid et chaud. — Lavoisier avait déjà remarqué quel abaissement de la température extérieure augmente (toutes choses égales) la consommation de l'oxygène. Cette augmentation est en effet nécessaire chez les animaux qui, comme les mammifères et les oiseaux, conservent leur température à un niveau fixe, pendant les variations lie la température autour d'eux. A mesure que l'écart se prononce entre eux et le milieu extérieur, leur déperdition calorifique augmente en vertu de la loi de Newton ; il faut donc qu'une surproduction calorifique compense cette déperdition.

Le froid extérieur agit comme un excitant sur leur système nerveux provocateur des combustions. Cet enchaînement de causes et d'effets a pour résultat une régulation très parfaite de la température, dans de certaines limites.

Homëothermes et étérothermes. — Cette régulation est un cas particulier dans Torganisation des animaux; elle distingue les homéothermes des étérothermes qui subissent, eux, sans défense, Faction de la température du milieu avec laquelle la leur propre s'égalise. Chez l'homéotherme^ il s'est établi un système de compensation tendant à la conservation de son niveau thermique. Pour cela, trois phénomènes sont en relation de dépendance : a, la température intérieure de ranimai; b, sa production de chaleur; c, la température du milieu : a reste {inQ à la condition que 6 augmente quand c diminue ou inversement; c commande à 6 par l'intermédiaire du système nerveux. — Dans Tétérotherme, le système nerveux n'établit point de relation entre c et 6 : aussi a suit les variations de c en application simplement des lois physiques.

Dans rhoméotherme, a est une fin, 6 et c sont des moyens combinés pour obtenir cette fin. La finalité de ces actes devient encore plus évidente quand on examine les rapports du poids et de la taille avec la respiration et la température.

. Vin. Poids, taille. — Le niveau thermique que les homéothermes savent conserver dépend d'un équilibre entre leur production et leur déperdition de chaleur. La production doit être rapportée au poids de tissu vivant (runité est le kilogramme-heure), tandis que la déperdition est proportionnelle à la surface de ranimai (Funîté est le décimètre carré-heure). — Or les accroissements ou décroissements du poids et de la surface ou du volume ne marchent pas de pair; dans une sphère dont on augmente ou diminue le rayon, les poids croissent ou décroissent comme les cubes, et les surfaces comme les carrés de ces rayons.

Il suit de là que, pour compenser la déperdition, le kilogramme d'animal est tenu à une production d'autant moindre que la taille ou le poids total de celui-ci est plus grand, et au contraire d'autant plus grande que ce poids est moindre. Et comme l'activité respiratoire varie dans le même sens que la thermogenèse, cette ac/iuiYe' (mesurée par le rapport du poids de gaz échangé au poids de l'animal) décroît avec l'augmentation de la taille et croit avec sa diminution.

IX. Age. — Tous ces faits s'enchaînent, tous ont pour iin d'assurer à l'homéotherme la fixité du niveau thermique, d'où dépend non seulement la continuité, mais la constance de ses manifestations vitales. — La variation forcément inégale de la taille et du poids, qui se produit avec Tâge, imprime à l'enfant une respiration plus active» qu'à l'adulte, ce qui est encore une conséquence de la loi des surfaces,

Nouveau-ué. — Le nouveau-né présente au maximum cette infériorité du poids relativement au développement de la surface. Pour lui, en passant du milieu utérin de température égale à la sienne au milieu extérieur généralement froid, la surprise est grande, et de plus sa thermogenèse est encore très peu active ; d'où la chute de sa température observée dans les premières heures, et la nécessité de lui conserver sa chaleur par Tenveloppement.

Le fœtus, poids pour poids, présente un échange de gaz (avec le sang de la mère) bien moindre que l'adulte et surtout que l'enfant. Les sangs artériel et veineux sont chez le fœtus à peu près d'égale teinte, le premier moins rutilant et le second moins noir que chez l'adulte; ce qui témoigne dans le sens d'une respiration très réduite et d'une thermogenèse également très faible. Placé dans un milieu chaud, et à peu près immobile et inactif, le fœtus n'a ni le besoin, ni les moyens d'une consommation plus grande. Dans le temps qui suit la naissance, cette consommation va ensuite grandissant rapidement.

Oscillations nyctérémérales. — D'après Riciiet et Hanhiot, les échanges vont croissant depuis 8 heures du matin jusqu'à 5 heures du soir, pour diminuer inversement jusqu'à 8 heures du matin. Ces oscillations sont à rapprocher de celles de la température centrale, qui suivent la même courbe générale et leur sont certainement liées.

l'échange des gaz.

X. Sexe. — La respiration est plus active chez Thomme que chez la femme, soit qu'on l'envisage sujet pour sujet du môme âge, comme l'avaient déjà vu Andral et Gav arrêt, soit qu'on évalue la consommation par kilogramme-heure, comme l'ont fait Sonden et Tigerstedt.

Menstruation. — Grossesse. — Cette infériorité dans la consommation de l'oxygène ou du carbone chez la femme est liée à la menstruation ; elle s'accuse en effet au moment de la puberté, et tend à disparaître à la ménopause. Pendant la grossesse, on la voit se suspendre.

XI. Mouvements respiratoires. — L'activité des tissus d'une part, la respiration pulmonaire et l'échange des gaz d'autre part, sont deux phénomènes qui d'ordinaire marchent du môme pas, liés qu'ils sont l'un à l'autre par le système nerveux qui établit entre eux une certaine dépendance. — Mais il peut arriver que le système nerveux exagère sa tâche (respiration volontairement accélérée ou rendue plus profonde) ou qu'il la remplisse insuffisamment (parésie ou paralysie respiratoire). Dans le premier cas, les échanges ne sont pas augmentés, sauf pendant un temps très court, qui suffit à saturer le sang d'oxygène, et à lui enlever une partie de l'acide carbonique qui y est en provision. Dans le second cas, les échanges baisseront forcément, parce que le défaut d'oxygène limitera l'activité des tissus. Autrement dit : la respiration pulmonaire conditionne la vie cellulaire, qui ne peut s'entretenir sans oxygène ; mais elle ne la gouverne pas. Celle-ci se règle en effet non sur la quantité du comburant ou du combustible qui est mis à sa disposition, mais sur l'intensité des excitations qui lui sont distribuées directement par le système nerveux.

Valeur des échanges respiratoires ^ d'après Rbonault et Reiset. Quantités de gaz éraluées en poids rapportées aa kilogramme de ranimai et pendant une heure.

FSPÈces.

ACIDE CARB.

exhalé.

OXYGÈNE consommé.

QUOTIENT respiratoire.

AZOTE

exhalé.

Lapin

Chien

Veau

Carottes. .

Viande . . .

Avoine. .

Inanitiée .

Viande . . .

o'àie

Marmotte éveillée

Marmotte engourdie..

Poule

Poule

Poule

Verdier

Grenouilles

Lézards éveillés

Lézards engourdis

Hannetons

Vers à soie prêts & ûler.

Vers de terre

Composition centésimale de Fair, tension de l'oxygène.

— Ce que nous disons de la quantité d'air qui traverse le poumon, nous pouvons le répéter de la tension de Toxygène dans cet air : si cette tension est trop faible, la vie cellulaire sera compromise ; si elle dépasse la normale, l'activité vitale des tissus n'en subira pas d'exagération notable, comme on Ta cru à tort : bien plus, si elle devient excessive, elle sera de nouveau nuisible, ainsi qu'il sera expliqué plus loin.