II. — Tension partielle des gaz du sang

Pour déterminer la tension partielle de Tacide carbonique et de Toxygène dans le sang, nous ne pouvons plus avoir recours au dosage des quantités contenues dans ce sang, et cela pour bien des raisons. Mais si nous mettons ce sang dans un espace clos contenant une atmosphère limitée, la tension des gaz de cette atmosphère s'égalisera, au bout d'un certain temps, avec celle des gaz du sang, o\ en la mesurant dans cette atmosphère nous la connaîtrons dans le sang. Il faut faire cette mesure sur du sang circulant dans les vaisseaux.

Méthode a6rotonom6 trique. — C'est déjà ce que nous faisons avec le procédé de Wolfberg, en isolant du champ respiratoire un rameau bronchique; c'est ce que nous pouvons faire, plus à notre aise, en détournant le courant d'une artère dans un tube contenant un mélange gazeux d'une composition déterminée, aussi voisine que possible de celle qu'il prendra au contact du sang. Le sang s'agite au contact de ces gaz sans les entraîner, et au sortir du tube rentre dans le système circulatoire. Des précautions sont prises pour éviter la coagulation, car le contact doit être prolongé pendant une heure ou deux. Un mancbon dans lequel circule de l'eau à 21^ protège le tube contre le refroidissement. Tel est raéro^oMomè^e imaginé par Pfuger, employé par ses élèves, et perfectionné par L. Frèdéricq.

Les chiffres suivants ont dû être empruntés à plusieurs observateurs. On a, en centièmes d'atmosphère :

Oxygènr 9,5; Acide carbonique 2,70,

ou encore en millimètres de mercure :

Oxygène 72inminf^2 ; Acide carbonique 20»™hK,r,.

///. — Tension comparée des gaz dans ïair alvéolaire et dans

le sang.

11 résulte de ces chiffres comparés à ceux donnés plus haut, 1» qu'entre Toxygène de Tair alvéolaire et l'oxygène du sang il y a une différence de tension au profit de Tair alvéolaire ; donc Toxygène devra se déplacer de l'air au sang; 2** qu'entre l'acide carbonique du

sang et celui de Tair alvéolaire il y a une différence de tension au profit du sang, donc Tacide carbonique devra se déplacer du sang à l'air. Il faut bien reconnaître que, pour l'acide carbonique, cette différence est très faible et qu'elle ne nous explique pas la rapidité avec laquelle se fait la diffusion de ce gaz à travers le poumon.

Remarque. -— Dans ces mesures tonométriques, nous raisonnons comme si les gaz étaient simplement dissous dans Teau du plasma; et nous ne tenons compte que de la pression nécessaire pour maintenir chacun des gaz en dissolution. Nous n'oublions pas pourtant qu'en plus de cette quantité très faible qui est dissoute, il en est (soit pour l'oxygène, soit pour l'acide carbonique) une autre beaucoup plus considérable, qui est en combinaison (l'oxygène avec rhémoglobine, l'acide carbonique avec les bicarbonates et les carbonates du sang) . Équilibre de dlssolntion et de dissociation. — Ces combinaisons sont (pour l'oxygène et pour la plus grande partie de l'acide carbonique) des combinaisons dissociables, c'est-à-dire dépendant de la pression, absolument comme en dépend la dissolution de ces gaz, seulement d'après une loi diflférente qui est moins simple. Or, lorsque l'équilibre de dissociation et de dissolution s'est établi, on peut dire que cet équilibre est double : ainsi, par exemple, dans Taérotonomètre, l'équilibre existe d'une part entre l'oxygène de l'atmosphère de l'appareil et celui du plasma, et d'autre part entre l'oxygène du plasma et celui qui est fixé (à cette pression) sur l'hémoglobine. — Même raisonnement pour l'acide carbonique qui est équilibré de l'atmosphère au plasma (partie dissoute), et du plasma aux bicarbonates (partie en combinaison dissociable).

L'équilibre de dissociation dépend de l'équilibre de dissolation et se règrie sur lui. — Nous n'avons donc qu'à noter la pression à laquelle cet équilibre est réalisé. Elle est tout à la fois la pression qui maintient les gaz en dissolution et la pression qui maintient l'autre partie de ces gaz en combinaison dissociable. — Lorsque cette pression vient à décroître, les gaz quittent le plasma pour l'atmosphère et leurs combinaisons pour le plasma, ou inversement passent de l'atmosphère au plasma et du plasma à ces combinaisons si la pression monte; l'eau du plasma étant, dans le premier et le second cas, un intermédiaire obligé entre l'atmosphère d'une part, et l'hémoglobine ou les sels alcalins de l'autre.

Si la pression monte ou descend d'après une pente régulière, la partie dissoute suit sensiblement cette pente régulière, tandis que la partie combinée suit la courbe de dissociation de l'hémoglobine pour l'oxygène, et celle des bicarbonates pour l'acide carbonique.

Sans l'organisme vivant, l'équilibre n'est Jamais atteint.

— Si ces variations de pression sont réalisées dans un espace clos rigide, les équilibres de dissolution et de dissociation seront, après un temps défini, atteints à chaque variation de la pression; mais ceci n'a plus lieu dans le sang circulant à travers l'animal vivant. Dans l'organisme, en effet, la poursuite de cet équilibre est beaucoup plus compliquée, parce que, pendant que, dans les capillaires pulmonaires^ le sang tend à égaliser la pression de ses gaz avec celle des gaz de Pair, dans les capillaires généraux il tend à r égaliser en

s€7}s inverse avec celle des gaz des tissm^ au sein desquels foxygène est en perpétuelle absorption et r acide carbonique en perpétuelle formation. Los combustions intra-organiqiies étant incessantes et la masse de l'atmosphère par rapport à nous étant infinie, les tensions entre Toxygène et le sang, le sang et les tissus d'une part ; entre Tacide carbonique des tissus et le sang, le sang et Tair d'autre part, conservent en permanence un certain écart qui fait progresser l'oxygène de l'air aux tissus et l'acide carbonique des tissus à l'air, dans rhypothèse tout au moins qui est généralement admise.

Rôle des membranes. — Osmose. — Action physique . — Lorsque deux gaz sont séparés par une membrane perméable, Us s'échangent à travers cette membrane f quUs traversent avec des vitesses inversement proportionnelles aux racines carrées de leurs densités. L'acide carbonique étant plus den^e que Toxygène, il suivrait de là que si rechange se fait en application des lois de Tosmose, il doit entrer plus d'oxygène qu'il ne sort d'acide carbonique. C'est bien ce qui a lieu généralement, mais non toujours, et très exceptionnellement suivant les nombres voulus par la loi sus-énoncée, car celle-ci voudrait que le rapport des deux gaz

(le quotient respiratoire-rr- ) soit fixe comme leurs densités, et nous savons que

nous pouvons faire varier ce rapport suivant certaines conditions déterminées, jusqu'à le rendre légèrement supérieur à l'unité, ce qui implique dans ce cas un passage plus rapide de l'acide carbonique. L'osmose n'est pas une explication suffisante de l'échange des gaz à travers

le poumon ; en tout cas, elle n'intervient pas comme le phénomène simple observé sur les membranes mortes. La membrane à traverser n'est pas une membrane inerte et elle n'est pas simple, mais revêtue du côté du poumon et du côté des vaisseaux d'une couche d'éléments cellulaires à activités sûrement compliquées et à fonction, on peut le dire, inconnue.

Éléments cellulaires. — Action chimique.

— Dès que les éléments cellulaires interviennent, les phénomènes physiques font généralement place aux phénomènes chimiques. Des tentatives ont été faites déjà pour expliquer chimiquement le déplacement de lacide carbonique par la sécrétion d'un acide, mais en réalité sans preuve suffisante.

Autre explication. Activités intrinsèques des cellules pulmonaires. — C. Bohr et V. Henriquès ont repris ces expériences et pensent avoir établi que la différence de tension des gaz respiratoires, entre le sang et l'air, est parfois de sens inverse de ce que voudrait la théorie précédente : d'où la coliclusion que, pour déplacer les gaz de la respiration, il intervient (en plus et parfois à rencontre de leur différence de tension) un travail d'une nature particulière, développé par les énergies latentes des cellules

Fig. 12. — Lobule pulmonaire (d'après Vialleton).

1, 2, réseau capillaire; 3, endothélium pulmonaire avec 4, 5, ses noyaux ; 6, bronchiole terminale avec son épithélium ; 7, vaisseau pulmonaire.

L*ÉGHANGE DES GAZ. 61

pulmonaires (fig 12). Mais on a objecté que dans ces expériences, le temps du contact de lair avec le sang, dans Taérotonomètre, n'avait pas été suffisant pour établir Téquilibre gazeux (Frédéricq).

Ces mêmes auteurs invoquent encore, en témoignage de leur explication, les chiffres qu'ils ont obtenus en comparant le quotient respiratoire dans le sang* et dans Tair, et qui montrent parfois une inégalité notable entre ces quotients. Cet argument n'a guère plus de valeur que le premier, à cause de la difficulté de faire des dosages dans des conditions rigoureusement équivalentes. Haldane et SMrrH plaident également contre l'osmose en tant que facteur exclusif de ] absorption de Toxygène.

En principe, on n'a rien à objecter à la supposition que des activités d'une . nature inconnue puissent intervenir dans les phénomènes de l'échange des gaz pulmonaires, et que ces activités, localisées dans les cellules épithéliales du poumon, soient réglées comme beaucoup d'autres par les nerfs de cet organe. Tout le monde est d'accord pour admettre que le mécanisme de cet échange, dans une membrane qui se nourrit (et dont pour cette raison la composition change à chaque instant), n'est pas réductible aux lois ordinaires de l'osmose à travers les membranes mortes. Malheureusement, nos méthodes d'analyse sont présentement insuffisantes à éclairer ce mécanisme; et d'autre part l'économie, qui préside à l'emploi des forces dans l'organisme, rend peu probable la supposition que l'activité propre du poumon serait en lutte (au moins habituelle) avec le travail développé par la différence des tensions gazeuses habituellement constatée.

BIBUOGRAPUIE.

Mesure des combustions respiratoires. ^ Mammifères. — Oiseaux. —

RicHBT, Arch.phys.y 1890 et 1891.

Hibernants. — Boxgers, Winterschafer, Arch. f. An. u. Phijs. ; Physiol. Ablh.. p. 324. 1884. — Delsaux, Chauves-souris, Bull. Ac, Roy. Belyique, n*» 7, 1884; Arch. de bioL, VU, I, 1888. — R. Dubois, La marmotte, Annales de l'Université de Lyon. — A. HoRVATii, Verhand. d. phys. med. Gesell. in Wiirzburg, t. XIV, p. 55, 1830.

Cétacés. — JoLYET, Biol., 17 juin 1893.

Azote excrété ou absorbé. — Barral, Ann. ch. et phys., 3^ série, t. XXV, p. 129 ; Statique chimique des animaux, Paris. 1850. — Boussingault, Journ. de VagncuU. pratique, t. 1, p. 118, 1876.— Depretz, Ann. ch. et phys. ^1^ séné, t. XXVII. — Dulong, Ibid., 3" série, t. I. — Gruber, Zeitschr. f. Biol., t. XIX, p. 5C3, 1881, et t. XVI, p. 367, 1880. — Jolyet, Bergonié et Sigalas, C. B. Ac. se, 1887. — Léo, Arch. f. d. ges. Phys., t. XXVI, p. 218, 1881. — LiEBio, Journal de Pharmacie, t. VIII, p. 124. — Lonoet, Traité de physiol., 1873, p. 613 (index bibliograph.). — Regnault et Reiset, An. ch. et phys., t. XXVI, 1849; t. LXIX, 1863; C. R. Ac. se, t. LXVI, p. 172. — Reiset, C. R. Ac. se, i. XCVI, p. 5*9, 1883. — Pettenkoffer et Voit, Zeitschr. f. Biol., t. XVI ; Mah/s Jahresb., t. XI. — Seegen et Nowa-r, Arch. f. d. ges. Phys., t. Xrx, p. 347 ; t. XXV; et Mali/s Jahresb., t. IX, p. 282, et t.XÏ, p. 381. — Zuntz, Du Bois Reymond's Arch., 1886.

Vapeur d*eau. — Gréiia:«t, Journal de l'anal, et de la physiol., 1864. — Lavoisier et Laplace, Mém. Ac. se, 1780, 1789. — Richet, ChaL animale et trav. de labor. — W. Ulrich, Maly's Jahresb., t. XVI, p. 386. — Valentin, Lehrbuch der Physiol. des Menschen, 1847, t. I, p. 569.

Excrétion de l^acide carbonique. — Allen et Pepys, Philos. Trans., 1808, p. 280. — Andral et Gavarret, Ann. chim. et phys., S* série, t. VIII, p. 129. — D'Arsonval. Procédé d'absorpt. rapide, Biol., 10 déc. 1887, p. 750 ; Enregistrement, Biol., 27 mars 1886. — Black, Lect. on the élément of Chemistry Delivered, 1803. — Butte, Variations, Thèse Paris, 27 juillet 1884. — Davy, Research, chem. and Philos, on Nitrous Oxyde, 1800, p. 434. — Dalton, On respiration... Manchester Mem., 2« série, t. II, p. 15. — Defond, Proportion centésimale dans dyspnées, in-8o, Dijon, 1883. — Fano, Âppar. enregistr. riv. clin., Arch. ilal. di clin, med., XXVIII, 1, 1880. — Fubim et {10X0111, Arch. per le se. medische, 1876 et 1877. — Fumxi et Spaletta, InÛ. lumière monochr., Arch. per la se. med., XI, 3, 1887. — Gréhant, Inflammat. pulmon., Biol.,

3oct. }9S0; Journal anat. et physiol.j juillet 1880. — Gréhant et Quinquaud, Physiol. paih.y BioLy n» 17, 1883. ^ Hamuot et Richet, Modif. Yolont. de la respiration, dosage, enregistrement, plusieurs notes, C. R. Ac. Se., 1887. — Johansson, Intl. temp., Skand. Arch. f, Phys., VU, p. 123, 1807. — Leyden et Fkaxkel, im Fieber... Cenlralhl. f, d, ûjed. Wissen.. p. 706, 1878. — Littéx, ErhôbterTemperatur..-. Berlin, klin. Wochenschr., no 50, 1876. — G. Lipari et G. Crisafilli, Ri forma medica, sept. 1889, et Sicilia uiedica, n<> 3, p. 2^9, 1889. — G. Moleschott et S. Flbim, Luce mista et cromatica... Atti délia R. Ac, d. se, di TorinOj XV, 1879. — Mosso, Élimin. à gr. hauteurs, Arch. ilal. de biol.j XXV, p. 217, 1896. — Pacîe, Suroundlng Température... Journ. ofPhysioL, t. 11, p. 228, 1880. — Palis, Chloroforme, Thèse Pans, 7 mars 1885. — Petteskoffer et Voit. — E. Pi-'lugeb, Lebendigen Knochen, Arch. f. f/es. Phys.;i. XV, p. 366, 1877. — Prout, Afin, of Philos. y 1813, vol. II, p. 333. — Max RCbner, Versch. Ernahrungsweise, Cari. Ludwig's Beilràge zur Phys., p. 259, 1887. — Scharlino, Ac. carb. excrété par rhomme en 24 beures, Ann. ch, et phys.. 3« série, t. VIII, p. 492. — Sokden etTiCERS- TEDT, Skaîid. Arch. f. Physiol. ^ 1895.

Influence de la température. — G. Colasanti, Warmblatter..., Arch. f. die ges, Phys. ,Bd XIV, p. 92, 1876. — Le Tellier, Ann. de chimie et de phys., 3« série, t. Xlll, p. 478. — R. Oddi, Arch, ital. hiol, XV, p. 223. — E. PflCxîer, Kaltblûter... Arch. f. d. ges. Phys., Bd XIV, p. 73, 1876. — Hioo Sciiulz, Amphibien..., Arch. f. d. ges. Phys.y Bd XIV, p. 78, 1876.

Lumière. — Carl E^ald, Journ. of. physioL, XIII, p. 847, 1892. — Fubini et BexeuicENTi, Mabjs Jaresb.f t. XXII, p. 395, 1892. — Fubixi et Spallitta, Maly's Jat^sb., t. XVIII, p. 246, 1888. — Loeb, Arch. f. d. ges. Phys., t. XLII, p. 493. — Molescbott. Wien. med. Wochenschr., 1853, p. 161, et 1855, p. 681. — Pott, Habilitation schrifft. léna, 1875. — Pfluoer et Von Plattex, Arch. f. die ges, Phys., t. XI, p. 272, 1875. -— Vernon, Chez an. à sang froid, Journ, of physiol., XXI. — A. Vbrnon et G. Lbwes, An. à sang chaud, Journ. ofphys,, XXII, 1897.

Influences diverses. — Alcool. - Bodla.nder, Zeitschr. f. klin. Med.^ XI, 5 et 6, 1886. — N. ZtXTZ et Berdez, Fortschr. d. Medic, p. 1, 1887.

Acide acétique. — Mallèvre, C. R. Ac. se, l«r déc. 1890.

Chloroforme. — M. Hofmeibr, Berlin, klin. Woch., no 15, p. 230, 9 avr. 1883. — Laxglois, Presse médicale, 11 sept. 1897.— Vidal, Th. Paris, 1897.

Injection de sucre dans le sang. -> Vaugiian Harley, Arch. ital. de bioL. XIX, p. 351; Accad. dei Lincei, 1893; Journ. of physiol., 1893.

Substances salines. — A. Loevy, Arch. f. die ges. Phys., XLII, p. 515.

Peptones. — Grandi», Arch. ital.de biol,, XVII, 3,eti4/*c^. f. anat. med. Physiol., 1891.

Déshydratation. — Dissard, Biol., juin 1894.

Saignées. — Bauer, MUnch. med. Woch., 30, p. 537, 1892. — Gurber, Ibid., 34, p. GOo, 1892.

Transfusion. — Gurber et Pembrey, Journ. of physiol,, 1893.

Rapport avec forme et volume des globules rouges. — H.-J. Hamburger. Zeitschr. f. Biol., XXXV, p. 252 et 280.

Inanition. ^ Régime. — Tégument. — Biddeh et Schmidt, Die Vcrdaaung? sâlte..., Leipzig, 1852. — Bolssixoault, Ann. chim. et phys. — Dittmar Fihkler, Arch. f. d.ges. Phys., t. XXIII, p. 175. — Grandis, Accad. dei Lincei, Mem. t. V,p. 489, 1890.

— Lalla.mé, Biol., 1892. — R. Meyer, Ueber den Sauerstoff" verbrauch... Dissertât Bonn., 1892.— Maoxus-Lévy, Éch. nulritifa, Zeit. f klin. Med., XXXVIll, p. 258, 1897.

— Pettexkoffer et Voit, Zitzungsber, d. Roy. Akad. d. Wissen., 1«66, 1867. — Po- SASCHNY, Mahfs Jahrcsber., t. XVI, p. 378, 1887. — Rec.nault et Reisbt, Ann. cliim. et phys., 1849. — Richet et Hanriot, C. R. Ac. se, t. CVI, p. 496, 1868. — Sadowbn. Maly's Jahresber., t. XVIII, p. 280, 1888. — Zrxiz et Lehmann... Jeûneur Cetti..., Berlin, klin. l\'oc/i., 1887. — ZuxTZ, Berlin, klin. Wochenschr., 1887, p. 430.

Age.— Sexe. — Axdral et Gavarret, Ann. chim. et phys., t. VIII, I8i3. — Sciiar- Lixo, Liebig's Annalen, t. XLV, 18i3.

Poids et taille. — Boissinj.ai lt, Ann. chim. et phys. — Richet, Chai, animale, et Arch. de physiol., 1890. — Richet et Roxdeai, Biol.. 1S82.

Espèce. — P. Bert, Biol., 1885. — Jolyet et Reoxard, ^IrcA. d. physiol., 1877. — Reonard, Biol., 1890.

Activité musculaire. — Station. — Repos. — Gréhant. Groupe musculaire. Biol., 10 janv. 1891. — Max Griber, Lbung... Zeitschr. /'. Biologie, \X\l\l, p. 466, 1892.

— Hi.NSDALE, station, New-York med. journ., p. 292, 15 mars 1890. — Haxriot et Richet, Tétanos électrique, Biol., 28 janv. 18{J8; •— Trav. musc, C. R. Ac. se, 27 juin et 4 juillet 1887. - G. Katzexsteix, Arch. f d. qes. Ph>/s., XLIX, p. 330, 1891. —

A. Lgewy, Fatigue, Arck, f. d. (/es. Phys., p. 405, 1891. — R. Oddi, Travail, ^rcA, ital. de biol., XV, p. 388; Lo Spenfnentale,XL\ , fasc. 2. — F. Smith, Repos et activ. cheyal, Journ. ofphys,, vol. XI, p. 66. — Speck, Act. musc, Centralbl. f, med. ^Wiss., 1889, p. 1; D. Arch. f. klin. Med., XLV, p. 461, 1889. — Geistigen Thfttigkeit, Arch. f. exp. Palh, und Pharm., Bd XV, Heft 2, p. 8. — Zuntz etGEPPERx, Fortschr, Med., n° 2, 1890; D. Arch. f. klin. Med.y XLVIlf, p. 44 i. — Zuntz et Lehmann, Joum. of phys.y XI, 4 et 5, 1890.

laflvence de la composition centésimale de Pair. — Albrecht, Jahrb. f. Kinderheilk.y Bd XVIll, Heft 1, p. 1, 1882. — Frédéricq, Livre jubilaire, Soc. de méd. de Gandy oct. 1884. — K. Fr edlaxder et Erwixtterter, Zeitschr. f. phys. Chemie, t. III, p. 19, 1879. — Kempner, ^rcA. f. Anat. und Phys.,p. 396, 30 sept. 1884. — S. Lukjaxow, Zeitschr. f.phys. Chemie, Bd VIII, p. 313, 1884. — Saint-Martin, C. R. Ac. se,, 28 janv. 1884. Recherches expérimentales sur la respiration, Paris, 1893 (Voy. Historique).

Influence des mouvements du thorax. — Finkler et Oëhtemanx, Arch. f. d. yes. Phys.y Bd XIV, p. 1, 1876. — E. Pfluger, Arch. f. d. ges. Phys., Bd XIV, p. 38, 1876-1877.

Menstruation, Grossesse. — AxDRALet Gavarret. — Oddi et Vicarelli, Centralbl. f. Phys.y t. V, p. 602, 1891.

Variations Journalières. — Bbro. — Bichet et Hanriot, C. R. Ac. se, t. CIV et t. CV. — ViERORDT, Wagner's Handworterb. de Phys., t. II, p. 883.

échanges respiratoires dans les maladies. — G. Cavallero et S. Riva- Rocci, Giornale Ace. di med., Torino, juin-juillet 1889. — Kraus et Ghvostek, Wien. klin. Woch., 33, 1892. — D. Finkler, Fièvre, Arch. f. d. ges. Phys. Bd XXVII, p. 267. — FRiKKKEL, Fièvre, HeschVs med. Jahrb., HeÛ 1, p. 87, 1861. ~ Fr.«nkel et Leyden, Fièvre, Arch. f. An. und Phys. Phys. Abth., p. 171-174, 1879. — Gréhant et Quinquaud, Physiol. pathol., C. R. Ac. se, 22 mai 1882. — Jolyet et Regnard, BioL, 1877; Gaz. med., p. 179, 1877. — PENZOLDTct Fleischbr, Arch. f.path. An., t. LXXXVII, 2, 1882. — Quinquaud, Tuberculeux..., Biol., 12 oct. 1889. — Regnard, Variations pathol. des combustions respiratoires, 1 vol. in-8«, A. Delahaye et C*«, Thèse Paris, 1879. — Robin et BiNET, Hémorragies..., Ascite, pleurésie, Arch. gén. de méd., mars, juillet 1897 et 1898.

— Zuntz, Fièvre, Arch. f. An. und Phys., p. 45, 1882.

Composition de Pair alvéolaire. — Becker, Zeitschr. f. orat. Med. (nouv. suite), t. VI, p. 249. ~ P. Bert, Physiol. comp. de la resp., p. 160, Paris, 1870. — C. Bohr, Bull. Ac. Roy. danoise, 1889. — Nussbaum, Pfluger's Arch., t. VII, p. 296, 1873. — WoLFBERG, Pfluger's Arch., t. V, p. 465, 1871, et t. VI, p. 23, 1872.

Tension des gaz dans le sang. — Méthode aérotonométrique. — G. Bohr, Bull. Ac. Roy. danoise, 1889, et Centralbl. f. Physiol., t. I, 1887, et t. II, 1888; Arch. de phys. ~ Herter, Zeitschr. /*. Physiol. chem., t. III, p. 100, 1879. — L. Frédéricq, Sang peptoné, Centralbl. f. Physiol., t. Vil, p. 33, 1893, el t. VIII, p. 34, 1894. — Nussbaum, Pflug. Arch., 1871 et 1872. — Schulte, Ueber den Einfluss d. Chinins..., Bonn., 1871.

— Strassburg, Pfluger's Arch., t. VI, p. 65, 1872. — Weisgerber, Arch. de biol., XIV, p. 411. 1896. — WoLFBERG, Pfluger's Arch., t. V, p. 465, 1871, et t. VI, p. 2a, 1872.

Toxicité de l'air expiré. ~ Béchamp, Zymase de l'air expiré, C. R. Ac. se, 23 janv. 1888. — Billings et Weir Mitchell, Reu. scient., 29 août 1896. — Billings, MiTCHELL et Behgey, Hyg. Rundsch., l»"" juin 1897. — Bb. Séquard et d'Arsonval, Biol., 1887 et 1888, C. R. Ac. se, 1888 et 1889, série de notes, Arch. de phys. — Borissow, Rousskaia med., 12 mai 1891. — Dastre et Loyb, Biol., janv.-juin 1888. — Gendre, Thèse de Saint-Pétei^sbourg. — Haldane et L. Smith, Journ. of physiol., XI, p. 609. — Hannah Clark, Joum. amer. med. Ass., 6 juill. 1895. — Lehman et Jessen, Arch. f. Hyg., X, 3, 1890. — Maroouty, Thèse de Bordeaux, 1891. ~ Merkel, Arch. f. Hyg., XV, et Hffg. Rundsch., III, 104, 1893. — Richard, Revue critique, Revue d'hygiène, XI, 338, avril 1889. — A. Russo-Giliberti et G. Alessi, Palerme, 1888. — Smith, Joum. ofpath. and bâcler., oct. 1892. — I. Straus, Absence de microbes, Ann. Instit. Pasteur, p. 181, 1888. — Ughetti et Alonzo, La Riforma medica, 8, 9, 10, 11 juillet 1889.

Mécanisme de réchange. — Cl. Bernard, Ai'ch. gén. de méd., 4» série, t. XVI, p. 62, 219, 1848. — Bohr et Henriquès, Arch. de phys., IX, p. 459, 590, 818, 1897. — Bhûnner et Valentin. — Cloetta, Journ. of praktiche chemie, t. LXIV, p. 211, 1855. — Frédéricq, Revue des sciences, Revue de physiologie, 1898. — Haldane et Smith, Les causes de Tabsorpt. deToxyg., Physic. soc, 13 févr., et Joum. of physiol., XXI, 2 et 8, 1897. — Henriquès, Influence du sysl. nerv., Skandin. Arch. f. Phys., p. 194, 1892. — Grandis, Conditions de Téch., Arch. ital. biol., XXIX, p. 111, 1898. — Mitscherlicu, Gmblin et TiEDEMANN, Zcitschr. f. Physiol., Bd V, 1833. Extrait in Ann. des se. nat.^ Zool., 2« série, t. IX, p. 347, 1838. — Smith, Infl. état path., Joum. of phys., XXII,

p. 307, 1898. — Verdbil, C. R. Ac. se, t. XXXIII, p. 604, 1851. — Vierordt, PhyaioL des Athmens, Karlsruhe, 1845.

Germes ^es voies respiratoires. — Mcllbr, Mûnch. med. Woch.f 7 déc. 1897.

Suc pulmonaire. — BRu^'BT, BioL, 9 janv. 1897.

Sous le nom d'asphyxie, on comprend communément à peu près tous les troubles de la fonction respiratoire, quels que soient leur nature et le mécanisme de leur production. Il y a des asphyxies dont la condition originelle est dans le milieu, devenu incapable d'entretenir la vie ; il y en a d'autres dont la condition est dans l'organisme lui-même, devenu incapable à son tour de tirer parti du niilieu. Toutefois, cette distinction n'est rigoureuse qu'au début, car, à mesure que l'asphyxie progresse, l'altération des organes succède à celle des milieux, et celle du milieu, dans une certaine mesure, à celle des organes.

Asphyxie par altération du milieu respiratoire. — En ce qui concerne le milieu atmosphérique, les changements qui sont capables d'entraîner l'asphyxie sont de deux sortes : ils peuvent porter simplement sur la tension de ses gaz normaux : ils peuvent résulter d'autre part de l'introduction dans ce milieu de gaz étrangers toxiques. Cette distinction n'est pas elle-même aussi catégorique qu'elle paraît; mais on la comprend, et cela suffit.

Changements dans la tension des gaz normaux. — Ainsi que l'a démontré P. Bert, il existe en réalité trois modes d'asphyxie par changement dans la tension des gaz normaux de la respiration, à savoir : l°une asphyxie par insuffisance de la tension de l'oxygène ; 2° une asphyxie par excès de la tension de ce même gaz ; 3** une asphyxie par excès de la tension de l'acide carbonique. — Dans la réalité pratique, il arrive assez souvent que ces modes d'asphyxie se combinent deux par deux, le premier ou le second avec le troisième ; mais l'existence indépendante de chacun a été mise hors de de doute par l'expérience. Les travaux sur lesquels ont été basées ces trois conclusions restent, en dépit de quelques lacunes ou imperfections de détail, un des modèles les plus parfaits de l'analyse physiologique.

Choix des sujets. — Les expériences ont été faites, pour la plupart, sur des oiseaux de petite taille (moineaux). Ces animaux sont des sujets de choix pour les expériences sur Tasphyxio. Leur petitesse permet de limiter davantage

LA PRESSION BAROMÉTRIQUE : L'ASPHYXIE. Oh

le volume à donner aux appareils contenant les milieux conQnés dont on essaye Taclion sur eux; ils ont d'autre part dans les réactions de la vie une sensibilité qui les rapproche des mammifères. Des expériences du même genre ont, du reste, été parallèlement réalisées sur des mammifères de pelite et nnoyenne taille, mais en petit nombre.

On peut donner deux formes différentes à Texpérience, et réaliser Tasphyxie en vase hermétiquement clos, ou bien avec un dispositif qui permet de renouveler lair, bien qu'en le maintenant à la tension voulue.