C. - LOCALISATIONS NERVEUSES FONCTIONNELLES

Il n'y a pour ainsi dire pas do question touchant le fonctionnement nerveux qui ne soit doublée d'un problème de localisation.

Nous avons plus haut circonscrit les limites approximatives d'un système qui est suffisant pour Tentretien des mouvements respiratoires. 11 nous faut décomposer ce système en ses éléments.

a. Conducteurs centrifuges. — Les conducteurs centrifuges sont les plus nettement déterminés, puisqu'ils le sont par leurs connexions môme avec des muscles servant à la respiration.

b. Conducteurs centripètes. — Bion moins précise est la détermination des conducteurs centripètes de la respiration. Si en effet des nerfs sensitifs, comme le vague (dans sa partie pulmonaire»), ont, à cet égard , une fonction spéciale et continue, un grand nombre de nerfs sensitifs (peut-être tous) peuvent concourir d'une façon contingente à l'excitation des mouvements respiratoires, mais notamment ceux de la surface cutanée, comme Ta démontré Schiff; voire ceux de surfaces muqueuries telles que Tintestin, puisque l'excitation du splanchnique affecte la respiration.

Champ nerveux Tariable suivant les circonstances. — Nous sortons, ainsi qu'on voit, du champ délimité plus haut comme étant celui qui, dans le système nerveux, est affecté à la respiration; ce champ est en effet susceptible, suivant les circonstances, de se déplacer ou de s'étendre. Et c'est ainsi dans la plupart des localisations nerveuses, pour uno raison qui se comprend bien. Chaque fonction, comme la fonction respiratoire, a des organes spéciaux pour s'accomplir ; mais il faut qu'elle se règle elle-même sur les autres fonctions ; ce qui Toblige à avoir avec celles-ci des parties communes dans le système nerveux. Elle est, si on peut dire, à la fois indépendante et dépendante: indépendante en ce sens que ses organes forment un système isolable qui se suffit à lui-même; dépendante en ce sens que ce système se fond dans Tindividu avec les autres systèmes composants de celui-ci.

I. Paralysie et excitations des vagues. — Très remarquables sont les effets de la section ainsi que de l'excitation des nerfs pneumogastriques.

a. Section. — La section des vagues (à la condition d'être faite des deux côtés) change le rythme et l'amplitude de la respiration qui tout aussitôt devient lente et profonde. Cet effet est indépendant de la section des récurrents (contenus, comme on sait, dans le tronc des pneumogastriques) et qui, à elle seule, peut amener Tasphyxic et la mort, par paralysie motrice des muscles dilatateurs de la glotte, chez les jeunes animaux. La dyspnée que nous avons ici en vue s'observe (après la section des vagues) chez les sujets adultes, et la trachéotomie ne la fait pas cesser. Elle résulte de Tinterruption de conducteurs sensitifs qui relient le poumon au bulbe rachidien. C'est ce que démontre la contre-épreuve faite en excitant le bout supérieur (c'est-à-dire central) du nerf sectionné.

b. Excitation. — L'excitation du bout central (il suffit d'exciter un seul des deux nerfs coupes), si elle est faite avec une intensité appropriée, rétablit ou à peu près le rythme ralenti et l'amplitude exagérée des mouvements du thorax. Mais, suivant la valeur de cette intensité, les effets peuvent être très différents, et suivant certaines conditions intercurrentes, ils peuvent encore changer de physionomie.

II. Fibres centripètes inspiratrices dans le tronc du va^e. — Dans les conditions ordinaires, l'excitation du bout central du vague (pratiquée avec les chocs d'induction de l'appareil ordinaire) a pour effet d'accélérer le rythme, en môme temps que <le diminuer Tamplitude des respirations (lig. 30, A). Avec Taugmentalion de la force du courant, cette accélération s'accroît et aboutit à un tétanos du diaphragme. C'est Varrêt du thorax en inspiration tétanique (Traube): le diaphragme est convulsé et nullement inhibé. Le vague contiendrait d'après cela des fibres sensitives (centripètes) à fonction inspiratrice (Traube, KOlliker, Muller, Cl. Bernard, ScHiFF, W aller et Prévost, Rosenthal)

III. Fibres centripètes expiratrices dans le laryngé supérieur. — Si on transporte Texcitalion sur le laryngé supérieur, même succession d'effets, avec cette différence que ce sont des mouvements d'expiration qu'on provoque, et qui, avec l'accroissement graduel de la force du courant, aboutissent à Varrét du thorax en expiration tétanique. Le laryngé supérieur serait un nerf sensitif à fonction expiratrice, antagoniste par conséquent des rameaux pulmonaires du vague.

IV. Mélange de fibres à fonction différente et antagoniste dans le môme tronc nerveux. — L'expérience est venue encore compliquer ces résultats en apparence schématiques. Elle a montré que les effets de l'excitation du vague peuvent être variables, tantôt inspirateurs, tantôt expirateurs (Albert, Burkart, P. Bert); au point que quelques-uns, n'ayant observé que ces derniers effets, ont nié Texistence des premiers (Bldge, Owsjanikow, Eckard, Rosenbacii).

V. Dissociation des effets inspirateurs et expirateurs dans le vague. — La dissociation des <leux ordres de conducteurs ou, pour serrer les faits de plus près, des deux ordres d'effets produits par Texcitation du vague, n'est pas réalisable par des moyens purement anatomiques ; mais elle Test par des méthodes de l'ordre physiologique. Certains agents, comme l'acide carbonique, le chloral à haute dose, font d'une façon constante prédominer l'effet expirateur (L. Frédéricq) (fig. 50, B); d'où la supposition plausible que des éléments centripètes de fonctions antagonistes coexistent dans le tronc du pneumogastrique.

VI. Effets inhibiteurs surajoutés. — Il y a plus encore : pour quelques-uns, l'excitation qui remonte le long des vagues pour se porter tantôt (par certaines fibres) sur le centre inspirateur, tantôt (par certaines autres) sur le centre expirateur, se dédouble à son arrivée et devient inhibitrice pour le centre antagoniste de celui qu'elle excite. Quelques auteurs paraissent même tout ramener à

MoRAT et DoYO?i. — Physiologie. lY. — 10

LE GOiNFLIT ENTRE L'AIR ET LE SANG.

des effets inhibiteurs (Gad, Head), ce qui peut sembler exagéré. Enfin, ce qui vient encore compliquer les conditions, en apparence simples, réalisées par la section et l'excitation des vagues,

Fig. 50. — Effets respiratoires de l'excitation du bout central du vague (chez le lapin).

A. conditions ordinaires, prédominance des effets inspirateurs ; B, respiration dans une atmosphère chargée d'acide carbonique, prédominance des effets ezpiratenrs (tracé de la collection du laboratoire). En augmentant l'intensité de rexcitation, la fusion des contractions produirait le tétanos, A en inspiration, B en expiration.

c'est que le courant propre du nerf, qui s'établit du fait de sa section, entre sa surface longitudinale et sa surface transversale, intervient comme un excitant. La congélation du nerf sur son trajet éviterait les effets perturbateurs de ce courant.

Condition déterminante. — Une condition qui est efficace à faire prévaloir les elTets de Texcitalion dans un sens ou dans Taulre, c'est Tétat de distension ou d'alTaisscment du poumon. Le reirait du poumon favorise les effets inspirateurs; sa distension^ inversement^ favorise les effets inspirateurs. Hering et Breuer, qui ont insisté sur ces faits, voient dans le premier cas une excitation actuelle du centre expirateur, et dans le second une excitation inhibitoire de ce centre. Le grand nombre des variables qui s'offrent pour la solution du problème, en présence du nombre limité de nos moyens d'analyse, rend la conclusion assez incertaine et nous interdit de trop préciser.

VII. Excitations cutanées. — Le champ des excitations, qui montent au bulbe pour l'entretien des mouvemcats du thorax, n'est pas circonscrit à la surface pulmonaire. La peau en fournit un certain contingent, comme le montre la pratique souvent efficace

de la flagellation de la face à Taide d'un linge mouillé, ou les tractions rythmées de la langue (L aborde), dans le cas de syncope respiratoire. L'excitation des nerfs sensitifs cutanés amène r arrêt tétanique des muscles expirateurs (Scuiff). Chez Tenfant nouveau-né, l'impression de l'air froid sur la peau est une des causes dont l'enchaînement contribue à déterminer lo premier mouvement respiratoire.

VIII. Excitations de nature et de provenance diverses. — Rapports entre Tactivitô musculaire et les mouvements respiratoires. — Il n'est pas un organe, pas un tissu, qui ne soit intéressé à l'entretien de la respiration. Quand l'activité fonctionnelle d'un de ces organes pris en particulier vient à augmenter tout d'un coup, ses besoins en oxygène croissent d'autant, ses échanges gazeux avec le sang s'activent et nécessitent une activité proportionnelle des échanges pulmonaires. Ceci est plus visible pour le tissu musculaire que pour tout autre, en raison de sa masse considérable et de ses passages brusques du repos à l'activité. L'homme qui fournit une course rapide et prolongée s'essouffle. La consommation exagérée d'oxygène, la production également très augmentée d'acide carbonique, commandent une ventilation pulmonaire qui a peine à être suffisante, en présence de ces besoins portés tout d'un coup à leur maximum. Il y a évidemment une liaison entre le tissu musculaire et les centres respiratoires \ de quelle nature est-elle? par quel conducteur, par quel canal, s'établit-elle ?

ExpMence, — Sur un chien on isole de la circulation un groupe musculaire important (muscles d'un membre) par la ligature des veines. On tétanise ces muscles de manière à porter au maximum leur activité. Pendant la tétanisation, la respiration n'éprouve qu'une légère suractivité. Mais vient-on à délier les ligatures, de manière à verser dans la circulation le sang resté en contact avec \e& muscles, la respiration s'accélère aussitôt du simple au double (Zuntz et Geppert).

Cette expérience nous fait saisir, d ans une certaine mesure, la liaison qui existe entre Vactivité musculaire et les mouvements du thorax. Elle nous montre que celte relation ne s'établit pas par des nerfs sensitifs. Le canal par lequel se fait r avertisse ment est le système vasculaire et non la partie centripète du système nerveux. Mais quelle est la substance qui, versée dans le sang par le muscle, excite les centres ou modifie leur excitabilité, pour augmenter la ventilation pulmonaire. On a cherché à s'en faire une idée par des procédés détournés, n'ayant pas de moyen delà reconnaître et de l'isoler dans le sang. On a injecté dans celui-ci comparativement des substances acides, comme le phosphate acide de soude ou l'acide phosphorique, et des substances alcalines, comme le carbonate de soude. Les premières, plus que la seconde, se sont montrées aptes à augmenter le rythme des oscillations du thorax (Leiimann). La substance recherchée serait donc un acide d'une nature inconnue, à la rigueur l'acide carbonique.

IX. Les lieux de transformation des excitations. — Centres respiratoires. — Les excitations qui arrivent au bulbe rachi- i (lien, en provenance du poumon et de tant d'autres endroits, n'ont I rien de bien spécifique comme nature et rien de bien ordonné comme succession : et néanmoins, lorsqu'elles redescendent sur les muscles du thorax, elles sont distribuées à ces organes dans un ordre cl avec un rythme parfaitement adaptés au but qu'ils doivent remplir. Le système nerveux nous offre ainsi l'exemple non ordinaire d'un ensemble de phénomènes qui, irrégulier à son origine, devient régulier en passant par ses voies. Nous lui reconnaissons de ce fait un pouvoir de coordination sur les excitations isolées qui le traversent, ou plus généralement un pouvoir de transformation de ces excitations prises dans leur ensemble. Il retient les unes, précipite les autres, les dirige et assigne à chacune sa place dans l'espace et dans le temps.

Les lieux où s'opère cette transformation si remarquable sont ce qu'on appelle les centres fonctionnels du système nerveux. La clef de cet ordonnancement est certainement dans les rapports compliqués que contractent ensemble les extrémités terminales et initiales des éléments nerveux, au sein de la substance grise; rapports qui, s'il nous était donné de les connaître d'une façon précise dans leur détail, nous éclaireraient sur le mécanisme de la répartition et de la transformation des excitations. Malhenreusement, nous ne les connaissons qu'en gros et très confusément ; il nous manque de ce fait une base solide pour l'analyse des phénomènes intimes du fonctionnement des centres.

Xc pouvant décomposer le phénomène total en ses phénomènes élémentaires, nous sommes réduits à le localiser dans certaines régions de la substance grise, et, ceci fait, k le dissocier en ses groupements principaux ; c'est tout ce que nous pouvons faire avec nos moyens expérimentaux actuels.

a. Centres médullaires. — Si Ton s'en lient au résultat fruste de l'expérience, la région si limitée du bulbe indiquée plus haut semble au premier abord résumer tout le centre respiratoire, parce que sa destruction ou son isolement abolit celle-ci d'une façon qui paraît totale et définitive ; mais il faut nous défier de ces apparences.

Expérience, — Sur un chien on fait la section sous-bulbaire équivalant à la destruction des centres situés plus haut. La respiration s'arrête. La trachée étant découverte, on fait l'insufflation pulmonaire, pour conserver le jeu des autres fonctions. Si, après l'avoir continuée pendant vingt minutes, une demi-heure, on cesse cette

respiration artificielle, on voit les mouvements du thorax reprendre, faibles, irréguliers, misérables, mais suffisants néanmoins pour entretenir la vie de Tanimal pendant quelques heures. L'opération 4le la section bulbaire avait retenti sur la moelle sous forme de choc inhibiteur, mais, les effets de celui-ci une fois dissipés, le rôle des centres médullaires nous apparaît dissocié de celui des centres bulbaires, qui le masquait auparavant.

Ces faits, observés avec quelques variantes par Brown-Séquard, Langendorff, UoKiTANSKY, SciiROFF, ct méthoiliqucmeut étudiés par \Yertheimer, ont la signification suivante. Chacune des métamères en lesquelles se divise notre individu est déjàen soi un organisme complet (possédant muscles, nerfs, centres, etc.), comme nous le voyons par les actes réflexes qu'on peut provoquer, après isolement des tronçons de la moelle épinière qui correspondent à chacune d'elles. Le segment de la moelle cervicale, d'où naît le phrénique, n'est que la réunion de trois ou quatre de ces divisions métamériques, dont les muscles correspondants se sont spécialisés en vue de la respiration et remplissent cet office pour l'organisme entier. L'excitation <les nerfs sensitifs de ce tronçon provoquera des contractions réflexes <lu diaphragme. D'autre part, la veinosité du sang intervenant, par période, pour exagérer ces réflexes, et le diaphragme, à son tour, par l'appel d'air qu'il fait, diminuant cette veinosité, il peut s'établir ainsi un cycle automatique rudimentaire^ capable, comme l'expérience le prouve, d'entretenir la vie à la limite, pendant un certain temps.

A. Centre bulbaire. — Un tel système est trop simple pour suffire à l'exécution d'actes aussi précis que ceux d'où résulte la ventilation pulmonaire; son perfectionnement lui vient de l'adjonction d'un système hiérarchiquement superposé qui le règle et le commande, dont le centre, comme l'on dit, est dans le bulbe. — C'est là, du reste, un schème applicable à la plupart des fonctions, quelles qu'elles soient, qui dépendent du système nerveux. Dans raxe gns de la moelle, existe une premièi^e série de centres, dont le rapport est immédiat avec les organes exécuteurs de ces fonctions. Mais ces centres à leur tour sont gouvernés ct coordonnés entre eux par d'autres plus haut situés, en vue des actions d'ensemble,

c. Le rôle du cerveau. — Le système nerveux, avons-nous dit, est composé de systèmes particuliers isolables, mais en réalité non isolés, l'unité de l'individu demandant à ce qu'ils se solidarisent et se suppléent dans une certaine mesure. — De ce que la respiration continue après la double section (Tune au-dessous de la moelle cervicale, l'autre au-dessus du bulbe rachidien) qui isole le tronçon bulbo-méduUaire nécessaire à son entretien, il ne s'ensuit pas que

i50 LE CONFLIT ENTRE L'AIR ET LE SANG.

les autres centres, et surtout le cerveau, lui soient inutiles. L'intervention de ce dernier apparaît bien dans les expériences suivantes dues à Marckwald.

ExpMencef, — 1» On fait sur un chien ia double section (médullaire et susbulbaire) et Ton voit la respiration continuer; mais vient-on alors à couper les deux pneumogastriques, il se produit de longs spasmes inspiratoires du diaphragme, avec pauses intercalaires parfois prolongées, et la mort survient après deux ou trois heures.

2» On procède en sens inverse; on coupe les deux vagues, et, après avoir constaté le changement de rythme du thorax qui n'est pas toujours très grand* on fait la section sus-bulbaire, au-dessus du centre de Legallois ; on voit alors éclater les spasmes inspirateurs, coupés par des pauses, comme précédemment.

Suppléance imparfaite. — Le cey-veau petit donc suppléer à l'absence des vagues paralysés par la section, et réciproquement. Mais cette suppléance est loin d'être parfaite, quand elle est exercée par le cerveau. Seuls les vagues sont en état constant d'activité provocatrice et régulatrice de la respiration^ et exercent sur elle comme une surveillance qui n*cst jamais en défaut. Le cerveau, qui contient une provision d'excitations antérieures, et qui reçoit du reste le contre-coup de la menace d'asphyxie toujours imminente, vient dans ce cas au secours de la fonction en péril, à peu près comme dans l'ataxie locomotrice Tintervention consciente de la vue supplée Taction réilexe, défaillante ou supprimée, de la moelle et des centres inférieurs.

L'action du cerveau sur la respiration est encore manifeste dans le cas où nous modillons volontairement celle-ci. Marckwald cite, en concordance avec ce qui a été dit plus haut, des observations de respiration dite périodique ((iheyne-Stockes) dans lesquelles le malade pouvait, par effort volontaire, combler les lacunes, en rétablissant le rythme normal.

Respiration périodique,dite de Gheyne-Stockes.— (ihez certains malades, on observe un trouble du rythme respiratoire consistant en un amoindrissement graduel des oscillations du thorax, suivi d'une pause ou arrêt plus ou moins prolongé de celles-ci; après quoi, elles renaissent graduellement pour s'amoindrir et cesser de nouveau. On n'a point d'explication véritablement satisfaisante de cette altération du rythme, pas plus du reste que du rythme lui-môme. Pour les uns, ce phénomène dépendrait de l'ischémie bulbaire (Filhene, Murri) ; pour d'autres, il serait lié à des oscillations de la nutrition interstitielle de ce centre (Llciam, Fano) ; ou à une dépression de son activité, analogue à celle du sommeil (Mosso). Pour d'autres, enfin, le phénomène serait dans la dépendance du cerveau, ou du vague, mais surtout du cerveau. La compression de cet organe chez le lapin détermine l'apparition de périodes (Marckwald) ; de mêmel'ischémie cérébrale [L\ngendorff, Siebert), ou encore Texcitation croissante, puis décroissante du vague chez les animaux après la section sus-bulbaire ou même: Texcilation modérée et ordinaire du vague quand il est fatigué (Wertheimer).

Excitation de réoorce cérébrale. — L'excitation de la zone motrice corticale a donné des résultats très différents aux divers expérimentateurs, les uns, comme Danilewsky, Ricult, concluant à une action d'arrêt ; les autres, comme Lépine et Rociiefontaine, à un effet augmentateur du mouvement respiratoire ; tandis que François Franck, qui résume ces observations, conclut à l'impossibilité de localiser dans Técorce de véritables centres respiratoires, chacun des points excitables de la zone motrice pouvant provoquer Je tels mouvements.

11 est de même très difficile d'accepter, comme preuve de l'existence d'un centre inspirateur distinct, en arrière des tubercules quadrijumeaux, les observai ions de Martin et Booker, pas plus que celles de Ciiristiani, qui place un centre inspirateur en avant de ces tubercules, vers le plancher du troisième ventricule, et un centre expirateur près de l'aqueduc de Sylvius.