DB DEUX CARBONES

Travail

gr.

gr- 1,18128

gr.

Repos

II. Équation de la réaction oxydante.— La réaction qui s'opère et que rexpérience s*est proposé de vérifier est la suivante :

Cefli«0«4- 60î =CC0»+ 6H*0 Glycose. Oxygdne. Ac. carb. Eau.

Le contrôle porte sur trois des termes de cette réaction, à savoir le glycose et Toxygène du premier membre, plus Facide carbonique

tlu second membre. La quantité d'eau formée échappe à toute vérification.

Nombres théoriques. — Les poids atomiques étant pour le carbone 12, pour Thydrogène 1 et pour l'oxygène 16, les poids moléculaires du glycose, de loxygène et de Facide carbonique sont les suivants :

Glycose = 6 x 12 + 12 x 1 + 16 x 6 = 180

Oxygène = 6 x 32 = I92

Acide carbonique = 6 X (12 + 32) = 264

Si la réaction de Toxygène sur le glycose était directe et immédiate, c'est-à-dire si elle se faisait sans complications et sans intermédiaire, les poids du glycose disparu, de Toxygène absorbé, de lacide carbonique apparu, devraient être proportionnels aux nombres 180, 192 et 264 ; de plus, Toxygène perdu par Tartère devrait se retrouver intégralement dans Tacide carbonique gagné par la veine ; et le carbone du glycose perdu par Tartère devrait réapparaître intégralement dans cet acide carbonique, dont s'est enrichi le sang veineux.

Écarts de rexpérience. — Les chiffres donnés par l'expérience s'écartent parfois assez sensiblement de la proportion qui vient d'être indiquée. Ils montrent également que le rapport de l'oxygène de l'acide carbonique à l'oxygène perdu par l'artère (rapport qui n'est autre que l'expression du quotient respiratoire du mtiscle) n'est pas égal à Tunité, pas plus que le rapport du carbone de l'acide carbonique à celui du glycose disparu. — Mais, après nous avoir fait constater ces divergences, l'expérience nous montre qu'elles ont un sens défini et que ces différents rapports se renversent quand le muscle passe de l'état de repos à l'état de travail : tellement que si on prenait la moyenne de ces deux états, l'écart entre les chiffres théoriques et ceux de l'expérience s'atténuerait et tendrait à disparaître.

IlL Réactions intercalaires. — C'est l'indice qu'entre l'état initial des corps agissants et leur état final il s'est interposé des réactions intermédiaires et des complications, qui sont d'ordre inverse dans le repos et dans le travail, et finissent par se compenser dans laltemance nécessaire de ces deux états. Ces réactions sont celles qui incorporent l'oxygène d'une part et le glycose de l'autre à la substance du muscle, avant que leur conflit emploie et libère la provision d'énergie que ces substances mettent à sa disposition.

V oxygène et le glycose qui quittent le sang pour le fnuscle n*y entrent point directement et immédiatement en conflit^ mais forment l'un et l'autre deux provisions séparées du corps comburant

<72 LE CONFyLlT ENTRE LE SANG ET LES TISSUS.

et du corps combustible, qui réagissent seulement au moment vmdu et sous la sollicitation du système nerveux. Le glycose du sang perd dans le muscle une molécule d'eau, pour devenir du glycogène. L'oxygène quitte le pigment sanguin, qui se réduit, pour oxyder le pigment musculaire, lequel se réduira à son tour pour oxyder le glycogènc musculaire, en donnant de Tacide carbonique et de Teau. La réaction finale et intramusculaire qui libère Ténergie est en réalité la suivante :

G»H*0O5+ 60» = 6C02 + 5HJ0 Glycogèae. Ozygèoe. Ac. carb. Eau.

Elle est précédée de plusieurs autres, non pas successives, mais parallèles, qui sont :

Pour le combustible :

C«Hiï0« — HîO = C«H*0O5 Glycoso. Eau. Glycogène.

Pour le comburant :

Oxygène (du sang) + Hémoglobine (du muscle) » Oxyhémoglobine (musculaire).

IV. Entretien et dépense. — Il y a de la sorte, dans le muscle comme dans tout élément ou tissu quelconque, des réactions de dépense et des réactions A' entretien. On peut montrer qu'elles sont indépendantes. Un muscle dont on lie les vaisseaux et qu'on force à travailler, peut consommer jusqu'à 40 et 80 p. 100 de son glycogène sans rien recevoir du sang, qui cesse alors de le pénétrer. Ce même muscle, ainsi épuisé de son glycogène, quand on y rétablit la circulation, absorbe avidement le glycose du sang, alors même qu'il no fournit aucun travail (Morat et Dufourt). Dans le premier cas, il épuise sa provision de combustible et de comburant sans la remplacer; dans le second, il la reconstitue sans l'entamer. Dans la marche ordinaire et naturelle de sa fonction, l'entretien, c'est-à-diro l'apport régulier des matériaux du sang, couvre la dépense.

Dans l'ensemble, quand on envisage d'assez longues périodes, il la couvre assez bien pour que les avances et les retards disparaissent, au point que l'acide carbonique produit semble provenir du glycose artériel comburé par Poxygène du sang. — Dans le détail, quand on envisage séparément les périodes de repos et celles de travail, on voit réapparaître, bien qu'atténuées, ces oscillations q ue les artifices de l'expérience peuvent porter à leur maximum.

Rapport de l'acide carbonique à l'oxygène (quotient respiratoire). — C'est ce qu'on peut voir dans les expériences de

CiiAUVEAC et Kalfmaxn faites sur le relevcur delà lèvre supérieure du cheval. Le quotient respiratoire, rapport du poids de Toxygène de Tacide carbonique produit au poids de Toxygène dépensé, est pendant le travail supérieur à Tunité ; c'est Tindice que l'apport d'oxygène ne couvre pas sa dépense à ce moment, et que la réserve contenue dans le pigment sanguin va s'affaiblissant. Ce quotient, pendant le repos qui suit le travail, devient supérieur à Funité ; ce qui indique que l'apport d'oxygène dépasse, à ce moment, la quantité réclamée pour la formation de l'acide carbonique, le surplus s'emmagasinant dans le pigment musculaire. — La moyenne des deux quotients est très voisine de l'unité ; ce qui doit être, étant donnée la réaction qui s'opère, dans laquelle l'oxygène réclamé est uniquement employé à faire de l'acide carbonique.

Rapport du carbone de Facide carbonique au carbone du glycose. — Un autre quotient qui n'a pas reçu jusqu'ici de nom particulier, parce qu'il ressortit à la fois à la fonction respiratoire et à la fonction nutritive du muscle, sans les caractériser ni Tune ni l'autre, c'est le rapport du carbone de l'acide carbonique au carbone du glycose disparu. L'équation de la combustion du glycose voudrait qu'il fût lui aussi égal à l'unité. Pendant le travail, nous le voyons dépasser l'unité ; ce qui indique que le glycose du sang, à ce moment, ne réussit pas à couvrir la dépense du glycogène d'où provient l'acide carbonique. Pendant le repos, ce quotient tombe très au-dessous de l'unité; ce qui indique une reconstitution très active du glycogène musculaire, aux dépens du glycose, sans formation équivalente d'acide carbonique (1).